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ISBN 978-92-5-130494-5 (FAO)
E-ISBN 978-92-5-130537-9 (MOBI)

© FAO, 2018

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ÍNDICE

Prefacio

Reconocimientos

Acrónimos

1Historia e importancia agroecológica y económica

María Judith Ochoa y Giuseppe Barbera

Introducción

Historia

Situación actual

América

África

Medio Oriente

Australia

Europa

Perspectivas

2Origen y taxonomía de Opuntia ficus-indica

Roberto Kiesling y Detlev Metzing

Introducción

Origen y taxonomía de Opuntia ficus-indica

Números cromosómicos

Estudios moleculares

Distribución y naturalización

Nombres vernáculos

El papel de la cochinilla

Aspectos taxonómico y nomenclatura

Conclusiones

3Morfología y anatomía de las Platyopuntias

Loreto Prat, Nicolas Franck y Fusa Sudzuki

Introducción

Sistema radicular

Cladodio

Corteza

Madera

Yemas florales

Granos de polen

Fruta

4Ecofisiologia y biología reproductiva del nopal

Paolo Inglese,Giorgia Liguori y Erick de la Barrera

Introducción

Ciclo MAC

Aptitud del suelo y el cultivo de nopal

Fijación de CO_2 y disponibilidad de agua

Respuesta a la temperatura

Respuesta a la luz

Biologia reproductiva

Productividad de biomasa

Respuestas potenciales al cambio climático

5Recursos genéticos de nopal

Candelario Mondragón Jacobo y Innocenza Chessa

Introducción

Exploración de recursos genéticos

Bancos de germoplasma, colecciones núcleo y ensayos de variedades

Documentación de los recursos genéticos

Uso de técnicas moleculares para explicar la variabilidad del nopal

Conservación de los recursos genético

Utilización: premejoramiento y mejoramiento genético

Hacia una utilización sustentable del nopal

6Producción de tuna y manejo postcosecha

Johan Potgieter y Salvatore D’Aquino

Introducción

Planeación y establecimiento de huertas

Marco de plantación y diseño

Establecimiento

Manejo de la huerta

Cosecha

Tuna pelada lista para el consumo

Conclusiones yperspectivas futuras

7Producción y utilización de nopal forrajero en la nutrición animal

Jose C.B. Dubeux Jr., Hichem Ben Salem y Ali Nefzaoui

Introducción

Sistemas de producción de forraje basados en nopals

Practicas de cultivo

Calidad de forraje

Utilización

Crecimiento animal y calidad del producto

Perspectivas y necesidades de investigación

8Producción y utilización de nopalitos

Candelario Mondragón Jacobo y Santiago de Jesus Méndez Gallegos

Introducción

Origen del uso y domesticación

Variedades de nopal de verdura

Importancia agrícola del cultivo de nopalitos

Sistemas de producción de nopal de verdura

Prácticas de producción

Técnicas básicas de preparación

9Cría de grana cochinilla

Liberato Portillo y Ana Lilia Vigueras

Introducción

Biología

Cría de cochinilla

Ecología

10Enfermedades del nopal

Giovanni Granata, Roberto Faedda y María Judith Ochoa

Introducción

Enfermedades fungosas

Enfermedades bacterianas

Fitoplasmas y enfermedades virales

Desordenes abióticos

11Insectos plaga del nopal

Jaime Mena Covarrubias

Introducción

Insectos

Manejo integrado de plagas para los insectos plaga

12Procesamiento y utilización de frutos cladodios y semillas

Carmen Sáenz

Introducción

Composición química y compuestos bioactivos

Características tecnológicas

Tecnologías de proceso

Otras tecnologías

Otros productos

Conclusión

13Propiedades nutricionales y medicinales de frutos y cladodios de nopal

Mónica Azucena Nazareno

Introduction

Aspectos nutricionales

Fitoquimicos bioactivos de la planta de nopal

Propiedades medicinales

Perspectivas

14El nopal en los ecosistemas: beneficios y servicios

Mounir Louhaichi, Ali Nefzaoui y Juan Carlos Guevara

Introducción

Mejoramiento del pastizal

Reducción de la erosión del suelo

Cercos vivos/barreras vegetativas

Potencial de captura de carbono

Cultivos intercalados

Conservación de la biodiversidad

Conclusión y recomendaciones

15Invasión globales de nopal (Opuntia sp.): Control, manejo y conflictos de interés

Helmuth Zimmermann

Introducción

El nopal como problema

Manejo de especies opuntioideae invasivas

Utilización y conflictos de interés

Conclusiones

16Producción de biogás

Maria Teresa Varnero y Ian Homer

Introducción

Uso de desechos de nopal en la producción de biogas

Plantaciones de nopal para la producción de biogas

Diseño y operación de biodigestores

Aspectos económicos

Otros usos bioenergéticos

17Mercadotecnia y limitaciones y estrategias de comunicación

Marcos Mora

Introducción

Producción y antecedentes del mercado

Percepción de la calidad de la tuna: de factores intrínsecos y extrínsecos

Atributos de valor y preferencias del consumidor

Estrategia de desarrollo comercial para la tuna fresca y sus productos

Conclusiones

Bibliografía

Prefacio

Actualmente el cambio climático es uno de los más grandes retos que el mundo debe enfrentar, y en el futuro las sequias prolongadas y la desertificación son los temas - entre otros-, que atenderán muchos países, especialmente en África y Asia, donde los campesinos pobres y pequeños productores serán severamente afectados. Si la gente quiere sobrevivir en estas duras condiciones, sus cultivos deberán tolerar la sequía, altas temperaturas y suelos pobres.

Las cactáceas están siendo de creciente interés alrededor del mundo en particular el nopal (Opuntia ficus-indica) debido a sus características únicas, las cuales le proveen resiliencia a las condiciones limitantes previamente mencionadas. El nopal es capaz de crecer en tierras donde otros cultivos no prosperan. Puede ser usado para la restauración de tierras degradadas en muchos países, tales como Etiopia, es el único cultivo en el cual se puede confiar donde todos los demás han fallado. El cultivo se originó en México quien es todavía el mayor productor y consumidor del mundo, pero otros países incluyendo: Marruecos, Etiopia, Sudáfrica, Kenia, India y Pakistán, están incrementando su producción y uso.

Adicional a la resiliencia del cultivo, el nopal esta crecientemente apreciado por sus usos múltiples. La fruta y sus cladodios tiernos pueden ser consumidos por humanos, y el interés en el uso forrajero está aumentando. En Brasil, la superficie plantada para forraje supera ya las 400 mil hectáreas en la región Noreste, y es la base de la producción animal en las regiones semiáridas de este país. El cultivo del nopal forrajero también está siendo adoptado en África Sub-Sahariana y el sur de Asia. Adicionalmente, sus propiedades medicinales y usos industriales están siendo activamente investigados y promovidos.

La Red Internacional de Cooperación Técnica en Cactos (Cactus-Net) fue establecida en 1993 para apoyar la promoción de este cultivo sub-utilizado. La primera edición de este libro, Agroecología, cultivo y usos del nopal fue publicada en 1995. Durante los últimos 20 años se ha generado abundante conocimiento sobre el nopal, lo cual se refleja en esta edición corregida y aumentada en 2017.

La dedicación de todos los expertos quienes han contribuido a esta edición es especialmente apreciada y esperamos que este libro se convierta en un recurso útil en los países interesados en el desarrollo o el incremento de la producción de nopal. Adicionalmente, reconocemos el excelente trabajo de la CactusNet, y exhortamos a quienes no pertenezca a ella que se unan y contribuyan a expandir los resultados generados por la Red y sus miembros.

Reconocimientos

Fue en Agosto de 1993 cuando se estableció la Red Internacional del Nopal (CactusNet), después de las discusiones iniciadas en Santiago de Chile en Septiembre de 1992, durante el Congreso Internacional del Nopal, organizado por Fusa Sudzuki y Carmen Sáenz en la Universidad de Chile. Eulogio Pimienta, uno de los editores de la primera edición de este libro, fue también el primer Coordinador General de la CactusNet. En 1995, la Internacional Society of Horticultural Science (ISHS) la reconoció como grupo de trabajo temático, el cual ha hecho contribuciones significativas al desarrollo del conocimiento de este cultivo y su utilización. Los trabajos presentados en la serie Acta Horticulturae por el grupo de trabajo, asi como en revistas científicas ha sido continuo y con un valioso impacto en el avance del conocimiento del nopal. Ahora, 25 años después estamos de regreso en Chile, orgullosos de presentar la segunda edición de Ecología del cultivo, manejo y usos del nopal. La primera edición fue un “milagro”, considerada como la primera piedra del conocimiento en la literatura del nopal. Estábamos en las primeras etapas del internet. No existía el correo electrónico!. Únicamente discos flexibles y correo aéreo!!. Aun así 26 autores de 18 universidades e instituciones de investigación en Chile, Alemania, Israel, México, Perú, Sudáfrica y Norteamérica contribuyeron. De manera similar a la primera edición, esta segunda edición es el resultado de la cooperación internacional. Algunos de los autores de la primera edición todavía están activos: Giuseppe Barbera, Carmen Sáenz, Candelario Mondragon, Giovanni Granata, María T. Varnero y Helmut Zimmerman. Les agradecemos a todos ellos por este gran viaje que hemos realizado juntos. Pero, también agradecemos al resto de los autores por su devoción a este cultivo y su entusiasta colaboración al presente libro. En total, hemos conjuntado un equipo de 30 autores de 10 países, superando a la colaboración recibida para la primera edición.

Durante los pasados 25 años hemos gozado de la dedicación y el apoyo decidido de la Organización de para la Agricultura y Alimentación (FAO) y del Centro Internacional de Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas (ICARDA), gracias a ellas hemos crecido considerablemente. Enrique Arias quien trabajo desde 1992 hasta su retiro de FAO, fue como el faro en la tormenta para CactusNet. Él nos guio, sirvió a la ciencia y al desarrollo tecnológico de los campesinos pobres con su devoción y compromiso diario. Desde los primeros años, tuvimos el completo apoyo de Umberto Menini, posteriormente el de Allison Hodder, ambos directivos de la División de Producción y Protección Vegetal de la FAO. Hoy, tenemos la fortuna de compartir nuestro trabajo con Makiko Taguchi quien ha dirigido la producción de esta segunda edición de nuestro libro. Estamos profundamente comprometidos con ella debido a su “firme” determinación y dedicación. Cuando Ali Nefzaoui se convirtió en el Coordinador General de la red se inicio la asociación entre FAO e ICARDA, creando las condiciones para una mayor desarrollo de las actividades de la CactusNet. Este libro fue posible gracias al apoyo de la FAO e ICARDA, además de oportunas contribuciones de la Agencia Alemana de Cooperación Internacional (GIZ).

Agradecemos a los miembros de la CactusNet. Estamos orgullosos de pertenecer a esta comunidad y de compartir la ciencia y amistad. De hecho este libro es dedicado a la memoria de Enza Chessa, un miembro distinguido de nuestra comunidad, campeona de la ciencia, la amistad y la lealtad. Ella fue capaz de sonreír hasta el final, y nosotros desde aquí le enviamos una sonrisa a su alma.

Queremos terminar este mensaje con las mismas palabras usadas para la primera edición, ya que creemos firmemente que todavía son válidas. Esperamos sinceramente que este libro juegue un papel importante e incremente el conocimiento y uso del nopal, dado su potencial para la agricultura y economía de las tierras áridas y semiáridas del mundo.

Los Editores

Acrónimos

01

Historia e importancia agroecologica y economica del nopal

María Judith Ochoaa y Giuseppe Barberab

a Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina

b Universidad de Palermo, Italia

INTRODUCCIÓN

“El evento más importante después de la creación del mundo… fue el descubrimiento de las Indias”. Con estas palabras dirigidas en 1552 al Emperador Carlos V por Francisco López de Gòmara autor de la famosa obra Historia General de las Indias (1552), atestiguo a los conquistadores europeos los posibles resultados del encuentro entre el nuevo y viejo mundo. De acuerdo con Crosby (1972), las consecuencias del intercambio de Colon fueron particularmente significativas para la flora y la fauna y especialmente para la agricultura de muchas regiones del planeta. A través de los siglos, el intercambio ha continuado y continúa sorprendiéndonos. Durante las décadas que siguieron al primer viaje de Colon, la intensidad del intercambio de animales y plantas entre los dos mundos vario. Los conquistadores impusieron rápidamente sus cultivos tradicionales en América: ellos tenían el conocimiento científico y tecnológico y deseaban recrear las condiciones y los hábitos de su tierra natal. La transferencia en el sentido opuesto tomo más tiempo debido a que los europeos estaban principalmente interesados en los productos capaces de proveer una ganancia inmediata. Cuando eventualmente se interesaron en la flora nativa fue por curiosidad científica o por el gusto de lo exótico, no estaban conscientes del potencial del potencial de aquellas plantas como alimento o su posible relevancia económica. Por el contrario, los españoles inicialmente sospecharon de las culturas de los pueblos que conquistaron, y observaron sus hábitos alimenticios con precaución probando los productos locales por mera necesidad (Doria, 1992). Por estas razones tuvieron que pasar varios siglos antes de que las opuntias - grupo de plantas de gran relevancia económica de la civilización azteca-fueran completamente apreciadas en varias regiones del mundo.

HISTORIA

Cuando los españoles arribaron a la isla de La Española (actualmente Haití y República Dominicana) en el Mar Caribe, los nativos les mostraron frutos rojos de Opuntia, denominados “tuna” derivada de la palabra tun en la lengua nativa. Una anécdota divertida referida por un cronista refiere como los recién llegados se aterrorizaron al descubrir que después de consumir tunas su orina se teñía de rojo, lo que los hizo sospechar que los habían envenenado y que se desangrarían hasta morir (Kiesling, 1999a). Los primeros europeos que llegaron al continente americano apreciaron la importancia –cultural y económica- de las opuntias en el complejo mundo prehispánico. Cuando el conquistador Hernán Cortes llego a al Altiplano Mexicano en 1519, no pudo sino notar la omnipresencia de los nopalli (palabra náhuatl que denomina a la planta de nopal), y al entrar en Tlaxcala (Díaz del Castillo, 1991) fueron obsequiados con frutos maduros (noxchli) de nopal. El nopal formo parte de la cultura Azteca; los estandartes de guerra del ejercito azteca mostraban un águila posada sobre una planta de nopal y devorando una serpiente, asimismo la capital de su imperio se llamaba Tenochtitlan, que significa “nopal sobre una roca” (actualmente Ciudad de México). La misma escena está representada en la primera página del Códice Mendoza, el cual la representa como el centro del universo (Berdan y Anwart, 1992) (Figura 1).

Los conquistadores comenzaron a consumir los frutos del nopal, Oviedo y Valdés - el primer autor que describió el fruto y la planta - escribió que sus compañeros “conocían la fruta y la comían con agrado” en la Española en 1515. También reporto una descripción precisa de la planta (en particular en un documento escrito en 1535), y su morfología. De acuerdo con esta descripción, la planta no solamente crecía en La Española sino también en otras islas y áreas de las Indias. Asimismo indicaba que sus semillas y piel son semejantes a las de los higos y son también apetecibles.

Otros autores mencionan el éxito que tenía la fruta entre la población nativa y la española (Donkin, 1977). En particular Oviedo y Valdés, Toribio de Motolinìa y Galeotto Cei (1539-1553) describieron varias especies, enfatizando los variados usos que tenía además de alimento: como hierba medicinal (el árbol “sanador o soldador”), una variedad utilizada para tratar fracturas de huesos, como fuente de agua y como barrera o cerca protectora. La presencia de diferentes especies es señalada también por Fray Toribio de Motolinìa, quien menciona que existen “muchas especies” y por Bernardino de Sahagún y Francisco Hernández (circa 1570), quienes citaron 13 y 9 especies respectivamente. A pesar del interés, nunca se realizó una evaluación del valor económico de esta especie.

De manera contrastante, el nocheztli o colorante extraído del insecto conocido como grana o cochinilla fue sumamente apreciado de inmediato por los españoles, quienes le llamaron precisamente grana cochinilla. Este colorante es rico en ácido carminico y extraído del cuerpo del insecto Dactilopius coccus, el cual vive sobre los cladodios de algunas variedades de nopal (Reyes Agüero et al., 2005). Este pigmento rojo fue altamente valorado por sus aplicaciones comerciales y fue embarcado a Europa en pequeñas cantidades desde el principio. Existen evidencias de que España lo requería desde 1521 y de acuerdo a cervantes de Salazar en 1544, fue importado por España en “grandes cantidades y a altos costos” (Donkin, 1977).

El nuevo producto fue muy exitoso debido al color rojo intenso que impartía, fue el producto de importación de América más apreciado, alcanzando un valor superior al de los metales preciosos. La naturaleza precisa de este pigmento fue durante largo tiempo sujeto de debate, hasta que Hartsoeker (1694), Van Leewenhoek (1704 y De Ruuscher (1729) descubrieran su origen animal (Donkin, 1977).

Sin embargo, a pesar de la importancia económica de la grana, la planta hospedera no fue introducida a Europa. Los españoles mantuvieron una prohibición de importación de cladodios infestados y la producción de grana por cerca de dos siglos, hasta que el doctor francés Thiery de Menonville, introdujo el insecto a los dominios franceses (Haití) en 1777. Posteriormente en 1795 el insecto fue reportado en la India y en Europa a fines del siglo XIX, donde se intentó sin éxito cultivarlo en Francia, España e Italia. Sin embargo para 1853 se reportaban 14 plantas de cría en Algeria y ya en la década de 1850-1860 las Islas Canarias estaban exportando el doble de la cantidad que se importaba de América (Donkin, 1977). El nopal fue introducido a Europa no por su valor económico sino atendiendo a su morfología inusual, completamente nueva para los europeos.

De hecho los exploradores europeos fueron en busca de plantas raras (en ese tiempo el continente europeo pasaba por el periodo de “gabinete de las curiosidades” o Wunderkammem) y la planta de nopal reunía los requisitos para ser incluido en el. Las primeras ilustraciones de la planta de nopal y de otros cactos columnares se encuentran en la Historia Natural y General de las Indias escrita por el oficial español Gonzalo Fernando de Oviedo y Valdés en 1536 (Figura 2). De acuerdo a información escrita por este auto durante el segundo viaje de Colon por el Caribe no puedo decidir si es un árbol o es uno de los más espantosos monstruos entre los arboles”.

Sin embargo ni sus palabras o sus ilustraciones fueron adecuadas para proveer una descripción precisa “quizá Berruguete u otro de los grandes pintores tales como Leonardo da Vinci quien conocí en Milán o Andrea Mantegna lo dibujaría mejor”.

La introducción del nopal a Europa no está bien documentada, sin bien pudo haber sucedido antes de 1552, cuando López de Gòmara escribió acerca del nopal, dando por hecho que ya era bien conocido en España (Donkin, 1977). La planta pudo haber sido Opuntia ficus-indica u O. amychlaea - como lo señalo Berger (1912a)-. Las primeras opuntias introducidas quizá crecieron en la vecindad de Sevilla o Cádiz, los lugares de llegada del tráfico hacia las Indias (Donkin, 1977); de ahí se dispersaron entre los jardines de las mansiones aristocráticas y a los jardines botánicos. Se ha reportado su presencia en Italia alrededor de 1560 y en Alemania y los Países Bajos en 1583; y en Inglaterra en 1595 (Donkin, 1977).

El nopal fue inmediatamente bien recibido como curiosidad y decoración, Pier Andrea Mattioli - quien realizo el primer dibujo basado en plantas crecidas en Europa en 1558- escribió “esta planta merece por derecho propio estar entre los milagros de la naturaleza”. En la edición de 1568 de su obra Discorsi incluyo dos tablas testificando la curiosidad generalizada que rodeaba a esta planta. Los frutos probablemente no fueron apreciados - dado que difícilmente maduraban en el Norte de Italia- y Mattioli repitió las palabras de Oviedo y Valdés del supuesto terrible efecto debido a su consumo; la orina se tornaba roja después de su consumo.

Los españoles llevaron el nopal - y seguramente también los insectos de D. coccus - a Perú, aunque en ese país también se usaban otras cochinillas para la obtención de pigmento en la era prehispánica. En Argentina se confeccionaban telas, vestimentas y ponchos teñidos con este pigmento obtenido de cochinillas nativas (De Acosta, 1590). El uso medicinal de los nopales y sus derivados fue documentado en la Medicina en el Paraguay Natural, 1771-1776, obra escrita por José Sánchez Labrador quien describió el uso del insecto de la cochinilla para curar fiebres y locura, así como el uso del fruto como refrescante y las semillas como astringente (Ruiz Moreno 1948).

Una publicación de John Arrowsmith (Londres, 1842) acerca de la topografía La Plata y sus provincias, menciono a Santiago del Estero -ubicado al norte de Argentina-, como gran productor de grana (Figura 3).

En 1580, Gian Vettori o Soderini rememoraba el origen mexicano de la tuna y como se elevó hasta causar el mismo asombro que los pavorreales. Hacia el final del siglo Agostini del Riccio nombro al nopal como la planta ideal para el jardín de un rey (Tangiorgi Tomassi y Tosi, 1990). Numerosas piezas de arte han incorporado al nopal. Como es el caso de una acuarela maravillosa de la Iconografia Plantarum de Ulises Aldrovrandi fechada al final del siglo XVI. En 1600 el obispo de Eichstatt encargo la obra Hortus Eystehensis, que incluiría todas las plantas que contenía su jardín palaciego, entre ellas una ilustración del nopal. Brueghel el Viejo en su obra “Tierra de la Abundancia” (1567, en exhibición en la Alte Pinakhotek de Munich), también contiene una planta de opuntia. Gian Lorenzo Bernini quien esculpió la Fuente de los Cuatro Ríos, diseñada por Borromini ubicada en la magnífica Plaza Navona de Roma, incluyo cladodios de nopal a un lado del rio de la Plata. Alrededor del siglo XVII es evidente la presencia del nopal en Europa; en una xilografía de A. Switzer (1650, depositada en la Biblioteca Nacional Central de Florencia), se muestra plantas de nopal entre otras plantas en el Jardín del Edén; y en 1650/51, J. Bahlin escribió “el nopal es cultivado en los jardines colgantes de las mansiones de los nobles”.

En las regiones del norte de Europa el cultivo del nopal fue solamente posible en espacios privilegiados, donde podía sobrevivir el frio del invierno, por lo que eran colocados en invernaderos. En contraste en el Mediterráneo, el clima resulto ideal y los nopales pronto se naturalizaron, convirtiéndose en uno de los elementos comunes representativos del paisaje. La planta se dispersó sobre la costa Mediterránea debido a que los pájaros comían sus frutos y dispersaban las semillas. Los moros en su retorno al norte de África desde España lo embarcaban para combatir el escorbuto (causado por la falta de vitamina C), dado que los cladodios toleraban fácilmente los viajes largos sin perder su capacidad de enraizamiento (Kiesling, 1999a). Durante el siglo XVIII, los nopales se dispersaron hasta Sudáfrica (1772), India (1780), China (1700), e Indochina, aunque también es posible que la planta haya sido introducida a esos países antes de eso años (Donkin, 1977). El uso icónico de la planta se popularizo durante el siglo XIX en las artes, caricaturas, mercadeo y aun en la política (Barbera e Inglese, 2001). Numerosos artistas incluyendo Diego Rivera, Frida Kahlo, Roy Lichtenstein, Felice Casorati y Renato Gutusso lo usaron en sus obras.

SITUACION ACTUAL

Los nopales son ahora parte del entorno natural y de los sistemas agrícolas y se considera que O. ficus-indica es la cactácea de mayor valor económico en el mundo (Kiesling, 1999a). Es cultivada en América, África, Asia, Europa y Oceanía (Casas y Barbera, 2002). Se encuentra desde Canadá hasta Patagonia, Argentina, y desde el nivel del mar hasta los 5 100 m de altitud en Perú (Bravo Hollis y Scheinvar, 1995). Cuando fueron descubiertos por los primeros exploradores europeos, los nopales se distribuyeron de Mesoamérica a Cuba y otras islas del Caribe (Griffith, 2004). Donde se tornó invasiva en regiones con estación húmeda y caliente, por ejemplo en Sudáfrica y Australia (Wessels, 1988a). En climas mediterráneos, la invasión natural es limitada por la coincidencia de la humedad y temperaturas invernales frías, que contrastan con las temperaturas secas y calientes del verano de estos sitios.

Los usos tradicionales y populares del nopal presentan un amplio rango entre países y sus múltiples aplicaciones han encendido la imaginación de agricultores, ganaderos y de la comunidad científica.

AMERICAS

Argentina

Argentina posee 1 650 ha plantadas con nopal, el 80% están ubicada en la región noreste y el resto dispersa entre el centro y Cuyo (Targa et al., 2013). La variedad más importante es una selección local denominada “Amarilla sin espinas” (Ochoa, 2003). La producción se dirige al mercado nacional, Córdoba y Buenos Aires. Durante los últimos cinco años, los productores han introducido nopal para forraje (O. ficus-indica). Las instituciones de investigación han comenzado a incorporar el nopal en sus proyectos de investigación.

Bolivia

El nopal es bien conocido en Bolivia, donde se le somete a múltiples usos. La producción se concentra en Cochabamba, Chuquisaca, Sucre, Tarija y La Paz, en áreas con 350-640 mm de lluvia anual y a altitudes de 1 500 a 3 000 m.

En años recientes, el nopal ha sido promovido en los distritos de Pasorapa y Cochabamba, apoyados por el Centro de Investigación de Forrajes (CIF) y la Universidad San Simón de Pasorapa bajo el Programa de Desarrollo Agrícola Sustentable, en la región del Valle y el Chaco la producción de tuna se ha incrementado para llenar la demanda de forraje para el ganado de zonas áridas y semiáridas de Bolivia (M. Ochoa comunicación personal).

Brasil

Se estima que en Brasil el nopal cultivado cubre una extensión de 500 000 ha (J. Dubeaux comunicación personal), dispersas en los estados de Paraiba, Pernambuco, Sergipe y Alagoas, y recientemente se ha extendido a los estados de Bahía, Rio Grande del Norte y Cearà. Las plantaciones son dedicadas casi totalmente al forraje y son pequeñas, por lo que el número de productores es muy alto. Brasil posee el sistema de producción de nopal forraje más eficiente en Sudamérica, que se caracteriza manejo intensivo de la producción y altos rendimientos. Asimismo este país posee la más alta producción nacional de forraje de nopal verde y seco del mundo.

Chile

En Chile se reportan 934.4 ha de plantaciones de nopal, superficie que se ha mantenido estable en la última década. Las principales áreas de producción de tuna se ubican en el área Metropolitana, Coquimbo y Valparaíso (Odepa, 2016). El nopal presenta dos épocas de producción por año sin mayor intervención técnica: la primera cubre de febrero a abril y la segunda de julio a septiembre. La segunda cosecha produce solamente un tercio de la primera, pero alcanza mejores precios (Sudzuki Hills et al., 1993). La producción es principalmente destinada al consumo en fresco para el mercado nacional. Como resultado de proyectos recientes, existe un interés creciente hacia el uso de los cladodios del nopal como alimento - mermeladas y nopalitos- en la dieta chilena.

Perú

Actualmente, el 60% de los cultivos de nopal de este país están dedicados a la producción de cochinilla y el resto a la obtención de fruta para el mercado en fresco. En años recientes también ha crecido el procesamiento de frutas principalmente hacia la obtención de jugos,

El cultivo de nopal tunero peruano está dedicado principalmente al consumo doméstico no a la exportación. En el caso de la cochinilla, el pigmento es producido en 10 mil ha (80% bajo cultivo intensivo) y el resto es obtenido de plantas semidomesticadas de los distritos de Huarochi y Ayacucho. En 2012, la asociación de productores de nopal y cochinilla de Huarochi produjeron más de 5 000 toneladas de fruta para los mercados locales. Las variedades más importantes son “Blanca y “Morada.

México

Las opuntias de México presentan la diversidad genética más amplia y el más alto consumo del mundo (Reyes agüero et al., 2005). Las principales especies cultivadas son. O. ficus-indica, O. xoconoxtle, O. megacantha y O. streptacantha. Adicionalmente O. robusta, O. leucotricha, O. hyptiacantha y O. chaveña son cosechadas de poblaciones silvestres de nopal de zonas semiáridas con suelos pobres, que cubren casi 3 millones de hectáreas de los estados de: Sonora, Baja California Norte y Sur, Sinaloa, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Jalisco, Guanajuato, Querétaro e Hidalgo.

Las primeras huertas formales tecnificadas de nopal con las mejores variedades de tuna fueron establecidas en las décadas de 1940 y 1950, en los estados de México, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Jalisco Y Guanajuato. Este sistema llego a su clímax en 1985, como resultado de programas gubernamentales con enfoque de beneficio social lanzados a fines de los setentas (Pimienta Barrios, 1990). Actualmente la producción de nopal y tuna está distribuida en varios estados principalmente: Morelos, Distrito Federal, Estado de México, San Luis Potosí, Zacatecas, Tamaulipas, Aguascalientes y Guanajuato (SIAP, 2014). El nopal tunero es el sexto cultivo frutícola de México después de la naranja, aguacate, plátano, mango y manzana, y es más importante que el durazno, la guayaba y uvas de mesa.

La historia reciente del cultivo de nopal en México presenta altibajos. Durante 1970 a inicios de los ochenta, el cultivo fue fuertemente subsidiado con fondos gubernamentales y promovidos extensivamente como cultivo alternativo al maíz y frijol. El servicio de extensión fue intenso pero ineficiente, basado en los escasos avances técnicos disponibles en esos tiempos. Numerosos productores plantaron huertas y produjeron fruta sin contar con un desarrollo apropiado del mercado. En este periodo el mercado fue predominantemente nacional y sujeto a altas variaciones de precios del producto. En 1985, el gobierno federal promovió la organización de productores basado en la evaluación de las necesidades y problemas del cultivo, involucrando a todos los actores de la cadena de valor; productores, comerciantes al mayoreo y menudeo y líderes de la agroindustria. La investigación se activó, pero fue frenada por la falta recurrente de fondos. Esta situación fue acorde con la tendencia global de apertura de mercados, donde el productor mexicano se expuso a la competencia de otros países sin estar capacitado o apoyado adecuadamente para aprovechar la apertura comercial.

En las regiones semiáridas del centro de México el nopal es el cultivo de temporal más confiable y redituable de utilización de tierras marginales. En áreas expuestas a la sequía, el nopal es mejor opción que el maíz o frijol, mientras que en regiones ligeramente más benignas el nopal puede complementar el ingreso obtenido por estos cultivos básicos. Las estadísticas disponibles confirman su importancia, la superficie plantada con nopal tunero actual alcanza 53 876 hectáreas, y es el sexto frutal más importante del país. Se estima que 200 mil familias obtienen ingreso del cultivo del nopal tunero, la producción anual alcanza 428 763 ton/año (Gallegos Vázquez et al., 2013). Las últimas dos décadas han sido de cambios significativos en la producción de nopal en México debido a:

•-adopción lenta pero constante de irrigación por goteo en zonas semiáridas, una práctica inusual en el siglo pasado.

•introducción del cultivo del nopal a zonas más benignas, con más lluvia y suelos de mejor calidad, principalmente en la región central y algunas zonas subtropicales del sur centro y oeste del país.

•uso generalizado de la tecnología de limpieza mecánica de las frutas.

•Uso de mejores materiales para empaque y presentación comercial más atractiva de la fruta en los supermercados de ciudades de tamaño medio, así como un renovado interés en el mercado de exportación.

Un notable interés en las propiedades nutricionales y sus efectos positivos en la salud humana atribuidos al consumo regular de tuna y nopalitos ha resultado en gran número de estudios científicos, impactando positivamente el mercado desde inicios del presente siglo. La producción de forraje por otro lado ha probado ser beneficiosa a nivel experimental y semicomercial, pero no se ha popularizado, debido quizá a la abundancia de otros forrajes, el bajo ingreso de los sistemas de producción animal y la dependencia de los pastizales

Los nopales en las huertas de solar

Estos huertos son encontrados en ambientes rurales, dado que la tuna es un componente importante de la dieta en la región del altiplano y en el norte del país. Las nopaleras de solar son todavía comunes en Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato y Aguascalientes, y su producción es usada en el autoconsumo y para venta en mercados locales.

Producción de nopalitos

El nopal de verdura u hortaliza - cosecha continua de cladodios tiernos para consumo humano- es común en la cocina mexicana y depende de variedades especializadas. La mayor superficie plantada se encuentra en Milpa Alta comunidad cercana a México D.F., conocidas desde los cincuentas donde la producción se ha apoyado en investigación y extensión. Junto con Morelos, son las regiones más importantes en términos de volumen y calidad del producto. “Milpa Alta” la variedad más usada para este propósito, la cual pertenece a la especie O. ficus-indica Mill.

Estados Unidos de América

La primera plantación de nopal de Norteamérica fue establecida por los frailes franciscanos durante la colonización de California. Al inicio del siglo pasado las variedades de nopal creadas por Luther Burbank fueron ampliamente usadas en las dietas de animales y humanos. Actualmente el nopal tunero es cultivado en California donde existen 120 hectáreas bajo producción intensiva, D`Arrigo Bros ha vendido tunas bajo esta marca desde 1928 (P. Felker comunicación personal). En Texas, Arizona y partes de California, la especie O. lindheimerii se ha usado frecuentemente como forraje de emergencia (Rusell y Felker, 1987a). Existen también pequeñas industrias basadas en el proceso de tuna para mermeladas.

Stephen D`Arrigo emigro a la costa oeste en 1911 a la edad de 17 años. Comenzó cultivando en San José California vegetales tales como brócoli e hinojo (común en su patria pero no disponibles en Norteamérica) convirtiéndose tambien en distribuidor enviando tunas al este de EUA al finales de los 1920. En 1930 registro la marca “Andy Boy” con la imagen de su hijo Andrew de 6 años de edad, Cuando Stephen Darrigo falleció en 1951, Andrew tomo los destinos del negocio familiar, la cual todavía dirige a los 87 años de edad, mostrando un interés particular en las tunas. El cultivo de nopal tunero en el Valle de Santa Clara pasó a través de varios ciclos de contracción y expansión durante la Depresión, la Segunda Guerra Mundial y los años de la postguerra. Conforme la región se desarrolló y la tierra adquirió más valor, Marco y Sal LoBue, los nietos de Rancadore, movieron la mayor parte de la producción al sur, hasta Gilroy. En 1968, la familia LoBue estaba casi lista para abandonar la producción de tuna, pero Andrew D`Arrigo intervino y compro el negocio, incluyendo las huertas de nopal.

Pocos años después D`Arrigo cambio el nombre del producto de “prickly pear” - que él pensó lo denigraba- por el de cactus pear. Conforme la mano de obra se hizo escasa, también se descartó la práctica de la envoltura individual de papel de la fruta.

En los ochentas las plantaciones de nopal se mudaron del área de Gonzales hacia el sureste de Salinas. Este fértil valle con su agradable clima marino, es mejor conocido como la “el tazón de ensalada” del verano de Norteamérica, y puede parecer curioso que los nopales, comúnmente asociados con desiertos ardientes en la mente de los consumidores, podría adaptarse perfectamente aquí. Adicionalmente la época de producción de tunas en México es el verano, cuando este país exporta grandes cantidades de tuna a bajos precios a los EUA. Sin embargo en el clima más fresco del norte y con la ayuda de la práctica de la scozzolatura (remoción de frutas), la cual implica descartar las flores producidas en primavera), D`Arrigo cosecha desde octubre a marzo alcanzando precios más altos porque hay menos competencia. D`Arrigo Brothers recientemente lanzaron al mercado nuevos cultivares, gracias al trabajo de R. Bunch y P. Felker.

AFRICA

La introducción del nopal al Norte de África fue acelerada por la expansión de los territorios españoles durante los siglos XVI y XVII, y también por el regreso de los moros a sus tierras al ser finalmente deportados por España en 1810, quienes llevaron con ellos el árbol de “higuera de las Indias” con sus suculentas frutas y lo plantaron alrededor de sus comunidades (Diguet, 1928).

Algeria

Históricamente la introducción del nopal en Algeria fue similar a Marruecos y Túnez. Actualmente el área dedicada al cultivo de Opuntia cubre más de 30 000 ha, 60% de las cuales se encuentran la municipalidad de Didi-Fredj (45 km al norte de Souk Ahras) y el resto en Ouled Mimoune, Taoura, Drèa y Quilenè (Hufpost Algeria, 2015). Esta superficie fue originalmente ampliada por el Alto Comisionado para el Desarrollo de la Estepa y la Dirección de Servicios Agrícolas y Conservación Forestal con el objetivo de control al el avance del desierto (Belgacem, 2012).

En el norte O. ficus-indica es usada como cerco vivo alrededor de las viviendas y las comunidades pequeñas, producen fruta en la estación seca y también proveen forraje. Las frutas colectadas de las plantas silvestres son usadas para el consumo doméstico y de los mercados locales. Los cladodios de nopal en el sur de Algeria son usados como forraje de emergencia para pequeños rumiantes y camellos.

Similar a otros países africanos el nopal esta recibiendo mayor interés en Algeria y el país tiene ahora su primera unidad de procesamiento de fruta. La infraestructura - establecida en Sid-Fredj cubre 5 000 m^2 puede transformar aproximadamente 2 t de fruta por hora-1. Sus principales funciones son la limpieza y empaque de la fruta, la producción de aceite de la semilla, farmacéuticos, jugo, mermeladas y alimentos para animales. Esta planta de proceso representa un importante fuente de ingresos para los habitantes de la wilaya de Souk Ahras (Agencia Ecofin, 2015).

Ethiopia

La región de Tigray ubicada en la frontera con Eritrea existe nopal naturalizado, el cual localmente se conoce como beles. Esta planta tiene un papel cultural y económico muy importante, reflejado en el canciones y proverbios: “oh mi beles sálvame este verano hasta que la cebada alegremente venga a mi rescate”. En esta región más del 85% de la población depende directamente de la agricultura para su supervivencia. Dado la continua y creciente presión humana y del ganado sobre la tierra, combinada con la declinación de la productividad del suelo y los episodios recurrentes de sequía y hambruna, la dependencia del nopal es creciente, es usado para reducir el riesgo y mejorar la seguridad alimentaria. El nopal tiene un papel económico crucial, es una fuente de alimento humano, de forraje para animales y como combustible en algunos casos, es un medio de ingreso adicional, que incrementa la eficiencia y la viabilidad económica de pequeños agricultores de bajo ingreso. El Tigray cubre 80 000 km^2 y se estima que posee aproximadamente 360 000 ha de nopal, dos tercios del cual es de plantas con espina. Aproximadamente la mitad fue plantado y el resto es producto de la invasión de nopales naturalizados. Se han realizado varios proyectos para mejorar la utilización del nopal por las comunidades, sin embargo, la introducción de Dactilopius coccus creo un problema serio cuando se transformó en agresor de las poblaciones naturalizadas de nopal. El nopal se usa principalmente para fruta aunque no en una forma tecnificada. La FAO (Organización para la Agricultura y Alimentación) ha conducido proyectos de cooperación técnica en la región, ejecutados por miembros de la CactusNet, lo que ha incrementado el uso de nopalitos entre otros resultados.

Marruecos

El nopal fue introducido a Marruecos en 1770 y ahora está presente en el paisaje de todo el país. Como resultado de la sequía la superficie plantada ha evolucionado significativamente en las dos últimas décadas; de 50 000 ha en 1998 a más de 120 000 en el presente. La región de Guelmin-Sidi Ifni cuenta con el 50% (> 50 000) de la superficie nacional, seguido de Haouz-El Kelaade los Sraghnas con 30% (aproximadamente 33 000 ha) y Khouriga y Doukkala, en tercero y cuarto lugar, respectivamente. El incremento del área plantada en dos décadas es el resultado del continuo esfuerzos de plantación llevado a cabo por los productores en colaboración con los servicios de desarrollo y extensión como parte de un programa nacional de control de la sequía (Arba, 2009a). Actualmente con la modernización de la agricultura marroquí (Plan Marruecos Verde) se estimula la plantación de nopal como cultivo alternativo en regiones con clima menos favorable. Cada año se plantan más de 4 000 ha en el centro y sur del país (Ait Hamou, 2007). En los últimos diez años se han creado varias empresas y cooperativas para la transformación del nopal. Los principales productos son: mermeladas, vinagres, ensilados, harina y aceite de semilla de tuna. Sin embargo el interés principal es el forraje para usarse durante los años con sequia (M. Ochoa comunicación personal).

Una amenaza reciente sobre el nopal en la cuenca del Mediterráneo es el avance de la cochinilla (Dactilopius opuntiae). El origen de la infestación es difícil de establecer, pero probablemente llego de España donde fue reportada en Murcia en 2006 y en Almería en 2013. La cochinilla esta ahora presente en Sidi Bennour, Thamna y Youssofia, si no se toman acciones de control, seguramente proliferara, destruyendo las plantaciones marroquíes, probablemente migrando a Algeria y Túnez. Las autoridades han llevado acciones drásticas de control, arrancando e incinerando más de 400 h de plantaciones infestadas encontradas en Sidi Bennour y Doukkala (Abdelouahed Kiddis, 2016). Esta estrategia de control se ha implementado con la colaboración del Centro Internacional de Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas (ICARDA).

Sudáfrica

Sudáfrica

El nopal sin espinas (O. ficus-indica) fue introducido en la región del Cabo en Sudáfrica hace más de 300 años. La planta fue llevada por los colonizadores a todas las zonas semiáridas del subcontinente, y fue cultivada como cerco vivo y por su fruta deliciosa. Las plantas con el tiempo revirtieron a su forma espinosa en un periodo de aproximadamente 150 años. Lo que contribuyo significativamente a que se convirtiera en invasiva, resultando en algunas regiones en densas poblaciones prácticamente impenetrables, principalmente al este del Cabo (Beinarta y Wotshela, 2011). El nopal llego a invadir 2 millones de hectáreas a principios del siglo XX solamente en Sudáfrica, con serias consecuencias para la agricultura, a pesar de su utilización como forraje y frutal. En las partes más templadas del país, el nopal fue menos agresivo y los agricultores lo adoptaron extensivamente (Walters et al., 2011).

Para resolver el problema de la invasión incontrolable del nopal, Sudáfrica confió en el control biológico. Aproximadamente el 80% de la infestación fue controlada con la introducción de dos insectos que se alimentan de cactos, la palomilla del nopal (Cactoblastis cactorum y la cochinilla (Dactilopius opuntiae) (Zimmerman et al., 2009).

En las provincias de Limpopo, Free State, Cabo del Este y del Oeste se han establecido bancos de germoplasma con 42 variedades de O. ficus-indica con propósitos de investigación. Originalmente se enfocaron extensivamente al uso forrajero (Menezes et al., 2010). Sin embargo, el enfoque se ha ampliado hacia la producción intensiva de tuna, alimentación animal y consumo humano.

Túnez

A inicios de la década de 1920-1930 se inició el cultivo de nopal para forraje en Túnez basado principalmente en O. ficus-indica f. inermis. Antes de la expansión de las tierras de riego en la década de 1950 y 1960, los establos lecheros de las inmediaciones de la ciudad de Túnez al igual que otras ciudades del norte de África usaban nopal fresco como forraje (particularmente durante el otoño y el verano) complementándolo con heno, pajas y cereales. El desarrollo sistemático de las plantaciones se hizo bajo la dirección de Griffith y el Gobierno de Túnez en 1932 (Le Houèrou, 2002). A principios de los 1930, durante el reparto colonial en Sidi Bouzid (Tunez Central, donde llueve en promedio 250 mm anuales) realizado exclusivamente por el gobierno bajo la condición de contratar la población nativa, inter alia, se plantó con nopal el 10% de la tierra repartida como reserva forrajera de emergencia. Esto resulto ser una sabia decisión, considerando las sequias frecuentes enfrentadas por los agricultores (Le Houèrou, 1965). Con el apoyo de organizaciones internacionales (Programa Mundial de Alimentos (WFP) y FAO, grandes áreas (≍70 000) de las regiones áridas de Túnez fueron plantadas con nopal durante 1960 a 1970 para utilizarse como reserva de forraje (Le Houèrou, 2002). Mientras tanto el gobierno tunecino proveyó apoyo, basado en incentivos estatales y préstamos a bajos intereses para promover las plantaciones de nopal. Adicionalmente en 1960 el país lanzo una estrategia nacional de mejoramiento de los pastizales en la cual se plantaron 142 000 ha de nopal (OEP, 2016).

Actualmente el área plantada con nopal es de aproximadamente 600 000 ha bajo diferentes sistemas: cercas perimetrales, hileras de nopal circulando las viviendas rurales, en estructuras de consolidación para control de erosión, huertas formales para producción de fruta y, recientemente plantaciones intensivas para producción de tuna en zonas de clima más favorable. La mayoría de las plantaciones de nopal están ubicadas en zonas áridas que reciben <300 mm de lluvia anual, cuya producción es destinada al forraje y fruta. En la década pasada, en huertas intensivas donde se procuran todos los insumos, si introdujo la práctica de scozzolatura para producir fruta para el mercado local y exportación. En el invierno el precio de la tuna alcanza el doble del de la manzana o el plátano. En Túnez se usan las mismas variedades cultivadas en Sicilia (Rossa. Gialla y Bianca), de hecho, fueron agricultores italianos que introdujeron la práctica de scozzolatura al inicio de los noventas. En años recientes, se transformación agroindustrial del nopal se ha expandido y existen varias empresas, tales como “Nopal Tunisia” que se especializan en la producción y exportación de tuna orgánica, cosméticos a base de aceite de semilla de tuna, jabones y shampoos, asi como productos alimenticios (mermeladas, pulpa congelada y jugo) y harina de cladodios deshidratados de nopal.

CERCANO ORIENTE

En la mayoría de los países de esta región el nopal se ha usado desde hace mucho tiempo en la producción de fruta y como cercos de protección alrededor de las viviendas rurales. En años recientes, ha crecido el interés en el cultivo, pero solamente como un cultivo de segunda importancia, usualmente dedicado a tierras marginales y exclusivamente para la producción de tuna. Sin embargo, dado su bajo requerimiento de insumos y tolerancia a ambientes restrictivos, el gobierno y los agricultores han mostrado interés en cultivarlo, aprovechando su alta eficiencia de uso del agua, para incrementar el consumo local de fruta. A pesar de lo severa escasez de forraje y los efectos negativos del cambio climático en estos países, el nopal todavía no es reconocido como una buena fuente de forraje, capaz de contribuir significativamente para aliviar la escasez alimento para animales. Excepcionalmente en Siria el nopal se promovió recientemente como alimento animal, con un gran nivel de adopción.

Jordania

En este país, la plantaciones de nopal con espinas comenzaron hace 60 años, principalmente en como cercos vivos de casas y huertas. El nopal sin espinas fue introducido posteriormente, y plantado extensivamente como unicultivo en las zonas semiáridas del centro de Jordania. En general, los nopales espinosos y sin espinas (Khadri) y otros cultivares han sido importados en Jordania. La superficie plantada actualmente alcanza aproximadamente 300 ha, e incluye huertas de producción extensiva, cercos y huertos mixtos (Nasr, 2015). Los sistemas de producción extensiva están localizados principalmente en Madab, donde los agricultores producen fruta en huertas con riego suplementario. El nopal también se encuentra en plantaciones mixtas, usualmente intercalado en huertos de olivo e higuera; sin embargo debido al efecto negativo de las gloquidias de los frutos, este sistema está desapareciendo gradualmente. En las áreas pedregosas de Jordania, todavía se cultivan los nopales espinosos, debido a que las variedades sin espinas no sobreviven en estos ambientes (Nasr, 2015). Dada la severa escasez de forraje para el ganado en Jordania, se requiere más esfuerzos para que el nopal sea reconocido como forraje.

Líbano

El nopal fue introducido a Líbano desde hace mucho tiempo en las zonas costeras y al interior en altitudes de 0 a 900 msnm. Las plantas se dedican básicamente a la producción de fruta, pero también son reconocidas como cercos vivos, la fruta se usa en la producción de “arak” (bebida alcohólica destilada, no endulzada y saborizada con anís). Las plantaciones mixtas de nopal combinado con otros frutales son comunes, como también en huertos familiares para autoconsumo. Las huertas comerciales de producción intensiva de tuna existen en áreas limitadas en el sur y norte de Líbano. Las variedades cultivadas en Libano son “Baldi” (con espinas) y sin espinas y fueron importadas de Europa, Brasil, etc. (Chalk, et al., 2012).

Siria

En Siria, similar a Jordania y Líbano, el nopal es cultivado extensivamente en áreas rurales principalmente por su fruta. Recientemente y como resultado de proyectos de investigación, se han introducido muchos cultivares de países del norte de África. Sin embargo, estas variedades han permanecido en viveros experimentales y todavía no se han diseminado entre los productores por dos razones; ignorancia de la importancia del cultivo y el interés gubernamental está centrado en el mejoramiento y producción de cebada como el principal recurso forrajero. En los últimos dos años, con la crisis Siria y la escasez de forraje, el interés en el cultivo de nopal ha crecido en las partes políticamente estables del país, tal es el caso de Swiida, Homs y en poblaciones costeras. Las variedades enviadas por ICARDA fueron plantadas como plantas madre en dos estaciones experimentales de la costa y el área rural de Damasco, y los cladodios producidos son ahora distribuidos entre los agricultores. El Fondo Internacional para el Desarrollo Agrícola (IFAD), financio el proyecto para el “desarrollo ganadero” plantando 100 ha para producción de forraje y fruta. Los resultados son muy prometedores, con una alta demanda de cladodios y alto nivel de adopción.

Países del Golfo y Yemen

En el marco de su programa regional de la Península Arábiga, ICARDA introdujo 38 accesiones de nopal obtenidas de Túnez en 2005 y las estableció en un vivero de propagación en Omán. Los cladodios producidos por estas plantas fueron llevados a estaciones experimentales en el Golfo y Yemen. Se condujeron estudios de adaptación y producción bajo las condiciones agroecológicas de la península: Omán, Qatar, Arabia Saudita, los Emiratos Árabes Unidos y Yemen. Desde 2012, se inició la diseminación del material vegetativo. En 2016 un total de 47 agricultores adoptaron el nopal sin espinas; 15 en Qatar, 10 en Omán, 9 en Yemen, 7 en Arabia Saudita, y 6 en los Emiratos Árabes Unidos.

Israel

El nopal ha sido objeto de varios proyectos en Israel, incluyendo investigaciones para inducir floración tardía y madurez en verano, otoño e invierno. Actualmente la fruta es vendida casi alrededor del año (Y. Mizrahi, pers. com.). La variedad “Ofer” es cultivada en 350 ha los valles del Negev y Arava, cerca de la frontera con Egipto, en el sur y cerca del Jordán en el oeste. La adopción de prácticas de cultivo apropiadas produce una segunda floración cuyas frutas maduran entre diciembre y abril. Existe también una producción limitada de flores secas cosechadas después de la polinización y vendidas como medicina natural para el control del agradamiento benigno de la próstata (Jonas et al., 1998).

AUSTRALIA

Este país tiene una larga e interesante historia relacionada con el uso comercial del nopal, esta planta fue introducida inicialmente alrededor de 1840 para la producción de cochinilla y como cerca viva. La cochinilla fue importada, pero no pudo adaptarse debido a la abundancia de pájaros y plagas insectiles y la naciente industria de la cochinilla fallo. Por el contrario la planta si se adaptó gracias al clima favorable, la ausencia de plagas y animales que la consuman. Para 1925, esta especie ya se había naturalizado y cubierto 24 millones de hectáreas. Se introdujeron enemigos naturales de la planta y las vastas poblaciones silvestres de nopal fueron erradicadas exitosamente.

La industria moderna del nopal en Australia es muy pequeña, cubriendo escasamente 200 ha cultivadas en todo el continente. La mayor diversidad y producción se concentra en huertos caseros de australianos de ascendencia Mediterránea (S. Prowse, pers. com.).

EUROPA

Italia

Italia y en particular Sicilia, representan un ejemplo atípico de la apreciación por O. ficus-indica. El nopal ha sido explotado desde el siglo XVIII, cuando sus usos múltiples incluyendo las cercas vivas en sistemas agrícolas y el forraje de emergencia. Fue en un tiempo conocido como “el pan del pobre” (Barbera et al., 1991).

En la costa y cerca de las ciudades principales la producción de fruta se exporta hacia al continente. Este éxito económico fue reforzado por la técnica de scozzolatura, desarrollada por los italianos con el fin de cosechar tuna en el otoño, obteniendo fruta de mejor calidad que en la época regular de agosto. En 1975 se iniciaron las plantaciones que soportan la industria moderna de la tuna. La producción de tuna es exitosa en ambientes son ambientalmente limitativos para otros cultivos.

En Italia, el cultivo del nopal es concentrada en la isla de Sicilia (90%) de la superficie plantada de nopal (3 500 ha en una región especializada, 15 000 ha en total). Existen tres regiones importantes: San Cono, Monte Etna, Roccapalumba y Santa Margherite Belice: la precipitación pluvial es de 600 mm al año-1. Se cultivan las variedades “Gialla”, “Rossa” y “Bianca”, las frutas de verano alcanzan el 10% de la producción, mientras la cosecha invernal (agosto-noviembre) el 90%. Con riego el rendimiento de tuna puede alcanzar 25 ton/ha-1 (Basile, 1990).

Portugal

Recientemente en Portugal el sector privado ha comenzado a plantar huertas comerciales de nopal tunero en las áreas semiáridas de Alentejo y Algarve. Se han establecido más de 200 ha y se plantaran 500 ha mas en los próximos años gracias a los programas de apoyo a jóvenes desempleados que desean trabajar en la agricultura (Gonçalves, pers. com.).

España

EEn este país el nopal es solamente encontrado en huertos familiares y jardines de Andalucía, Murcia, Almería y las Islas Baleares. En las islas Canarias - Lanzarote - se cuenta con pequeñas plantaciones de nopal para producción de cochinilla.

PERSPECTIVAS

“El oro verde”, “fruta del pobre”, “tesoro bajo las espinas”, “el dromedario del mundo vegetal” y “la planta del futuro”, “planta sagrada” y “árbol monstruoso”, son solamente algunos de los epítetos usados para describir la planta y la fruta del nopal (Arias Jiménez, 2013). Estos nombres denotan la importancia de los nopales en el trabajo y la vida de las personas, describen su tolerancia a la sequía y altas temperaturas, y su adaptabilidad a suelos pobres. Sin embargo, todavía existen posibilidades de desarrollo y mejoramiento.

•Efecto invernadero. El incremento de la concentración de CO_2 y otros gases en la atmosfera conducirá a una mayor distribución de las especies y e incremento de la productividad rebasando niveles previos (Nobel y García de Cortázar, 1991). El aumento en las plantaciones de nopal podría ser parte de una estrategia para aliviar la acumulación de CO_2 en la atmosfera. Las plantaciones de nopal pueden funcionar no únicamente como reservas de agua, sino como reservas de carbono en regiones áridas y semiáridas donde el clima es errático. En este tema se requiere más investigación.

•Diversidad vegetal. El conocimiento más reciente sobre los patrones evolutivos del nopal, es insuficiente para delimitar los temas de límites genéricos e identificación de especies. La integración de datos moleculares, morfológicos y biogeográficos generaría una imagen más clara de las relaciones entre los géneros y una fuente más confiable de información biológica acerca de la diversidad de esta familia excepcional (Chessa, 2010).

•Mercado. Desde el siglo XVI las opuntias - principalmente los nopales - han sido usados en la agricultura de subsistencia en numerosas comunidades de América, África, Asia y Europa. Sin embargo el consumo de tuna continúa restringido a ciertos mercados étnicos locales y existe exportación limitada. Los beneficios del mercadeo eficiente de la tuna solamente se observan en Italia, México, los Estados Unidos de América y Sudáfrica (Inglese et al., 2002a). Por lo tanto se requieren campañas de promoción y mercadeo así como de estrategias de educación del consumidor a nivel local e internacional (Caplan, 1990).

•Calidad de la fruta. Como se puede convencer a la gente a consumir tuna? A pesar de los esfuerzos de los últimos 20 años. El conocimiento es todavía escaso y solamente una parte de la información científica está disponible a los productores (Inglese et al., 2002a). Es esencial que se descarte la idea de que el nopal tunero necesita pocos insumos para obtener alta producción. Esta idea equivocada ha conducido a un mal manejo de las plantaciones y la obtención de fruta de baja calidad. La experiencia italiana ha mostrado que el manejo racional de los huertos se asocia con alta calidad y mayores ganancias que el manejo limitado. Para mejorar la productividad y calidad de fruta, debe haber más conciencia de la influencia del ambiente y el manejo de las huertas sobre el crecimiento de la fruta y la maduración (Ochoa, 2003). Es también importante establecer estándares de calidad de la fruta e implementar un diseño de huertas y manejo apropiado.

•Glòquidas y semillas, obstáculos para el mercado. Las glòquidas adheridas a la cascara pueden ser removidas efectivamente después de la cosecha y los consumidores deben ser informados apropiadamente. Por otro lado el contenido reducido de semillas, es un reto mayor, acerca del cual ha habido importantes desarrollos en las décadas recientes, aunque algunas selecciones de “Bianca” y “Ofer” (El Beni et al., 2015; Weiss et al., 1993a) están disponibles, todavía es necesaria más investigación sobre el tema.

•Cladodios como alimento humano. Los nopalitos son promisorios para el futuro, y actualmente solamente en México son consumidos regularmente, por lo que son necesarios esfuerzos adicionales para diseminar su consumo. La CactusNet ha introducido los nopalitos en cocinas regionales y gastronomía en Etiopia con el proyecto “Mums for Mums” que promueve el uso de los nopalitos.

•Usos múltiples. Claramente hay un vasto potencial para usos no alimentarios del nopal, explotando sus propiedades multifuncionales; medicinales, nutraceùticas y cosméticas. Muchos productos han sido patentados en años recientes (http://www.bionap.com/it).

•Forraje. La explotación del nopal para forraje debe responder a las necesidades económicas de cada país y las tecnologías deben de adaptarse a los requerimientos del ganado local. Brasil es un claro ejemplo del progreso en este tema.

El legado de Park s. Nobel en el desarrollo de la biología de Opuntias, combinado con la cooperación y asistencia técnica de la Red Internacional del Nopal FAO-ICARDA (CactusNet) creada en 1993, preparo el camino para el conocimiento actual del potencial de las cactáceas y su papel futuro en tierras marginales semiáridas. Los últimos 25 años han destacado la publicación de libros científicos y técnicos, folletos, actas y memorias de congresos; la organización de congresos y simposia internacionales bajo los auspicios de la Sociedad Internacional de Ciencias Hortícolas (ISHS); y la implementación de proyectos, gracias a los esfuerzos de CactusNet y sus coordinadores en FAO e ICARDA. Es vital continuar hacia adelante con estos objetivos en beneficio de las regiones más pobres del mundo. El nopal es el “dromedario del mundo vegetal” y uno de los mas valiosos legados dado al mundo por la población nativa de las Américas hace más de cinco siglos.

02

Origen and taxonomía de Opuntia ficus-indica

Roberto Kieslinga y Detlev Metzingb

a Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas. Consejo de Investigación Científica y Técnica, Mendoza, Argentina

b Grupo de Ciencias de la Vegetación y Conservación. Instituto de Biología y Ciencias Ambientales. Universidad de Oldenburg, Alemania

INTRODUCCIÓN

El nopal (Opuntia ficus-indica) es la cactácea que posee la mayor importancia agronómica a nivel mundial, debido no solamente a sus deliciosos frutos, sino también a sus cladodios, los cuales son usados maduros como forraje o para consumo humano cuando son tiernos (Alkämper, 1984; Kiesling, 1999a; Casas y Barbera, 2002). El cultivo y uso de los nopales data de tiempos prehistóricos, mucho antes de que los españoles arribaran a las Américas. Los cronistas indígenas fueron los primeros en reportar el valor de la planta y sus frutos, inicialmente los nopales fueron llevados a España como plantas ornamentales (Casas y Barbera, 2002). Es probable que esto haya sucedido después del primer o segundo viaje de Colon a las islas del Caribe, aunque el primer reporte definitivo está fechado en México en 1515 (en la crónica de Fernández de Oviedo, reproducida por López Piñeiro et al., 1992). En este capítulo intentaremos resumir la larga historia del uso, domesticación y cultivo del nopal y especies emparentadas, así como sus problemas taxonómicos y de nomenclatura.

ORIGEN Y TAXONOMIA DE OPUNTIA FICUS-INDICA

La forma sin espinas de O. ficus-indica - el nopal cultivado común en la agricultura actual- es el resultado de un largo proceso de selección y cultivo que no existe en las nopaleras silvestres. De acuerdo con Bravo Hollis y Sanchez Mejorada (1991), su domesticación comenzó hace 8 000 años. Reyes Agûero et al., (2005) sostienen que la domesticación tuvo lugar en el sur de la Altiplanicie Mexicana meridional. Las referencias arqueológicas indican que los nopales usados hace 8 000 años no pueden ser asociados directamente con O. ficus-indica. Callen (1965) en un estudio de los hábitos alimenticios de los nativos mexicanos precolombinos encontró restos de epidermis de nopal en coprolitos depositados en el piso de cuevas, indicando que el consumo de nopal fue común hace varios miles de años, al menos hacia 5 200 A.C., de acuerdo a Casas y Barbera (2002) se encontraron restos arqueológicos de nopales en las cuevas de la fase Ajuereado (14 000-8 000 A.C.). Varios taxa son mencionados como ancestros putativos de O. ficus-indica entre ellos O. megacantha Salm-Dyck y O. streptacantha Lemaire. Estos y algunos otros taxa y nombres son confundidos frecuentemente debido a las descripciones ambiguas y la falta de tipos (Leuemberger, (1988).

Griffiths (1914) considero a O. megacantha Salm-Dyck como la forma silvestres espinosa de los nopales cultivados de O. ficus-indica (en el sentido estricto, u O. ficus-indica f. ficus-indica), esto fue corroborado posteriormente con estudios moleculares (Griffith, 2004). Sin embargo, la explicación más plausible es que entre ellas existió un ancestro común. Ambas fueron el producto de hibridación natural y entrecruzamiento múltiple esporádico. Benson (1982) considera a O. megacantha como un taxón cultivado y sinónimo de O. ficus-indica en su “forma espinosa” y descarto la categoría de variedad o forma. Otros autores (e.g. Gibson y Nobel, 1986; Brutsch y Zimmerman, 1993) concordaron con este razonamiento. De acuerdo a Kiesling (1999 a), O. megacantha es la reversión hacia plantas espinosas de O. ficus-indica sin espinas (ver abajo).

Uno de los pocos autores que menciona a O. ficus-indica exclusivamente en su forma sin espinas es Bravo Hollis (1978), quien uso caracteres morfológicos para su delimitación; sin embargo, se contradice varias veces (1978, pags. 288, 322). En el mismo libro enlista seis variedades hortícolas (las cuales corresponden al concepto de cultivar) basada solamente en caracteres de fruto. Scheinvar (1995) acepta tres especies separadas; O. ficus-indica, O. streptacantha y O. amychlaea, pero también considera a O. ficus-indica como la forma cultivada originada de O. streptacantha y la mantiene separada en un rango especifico por razones prácticas (L. Scheinvar pers. comm.).

Varios nombres de las series Streptacanthae y Ficus-indicae (Britton y Rose, 1919) corresponden a variaciones morfológicas menores de O megacantha. Una descripción de Britton y Rose (1919) de la serie Ficus-indicae, que incluye las formas más o menos espinosas del grupo aquí discutido, asevera: “Ninguna de las especies es definitivamente conocida en su estado silvestre, pero todas sin duda se originaron de ancestros tropicales, y pueden representar razas de las aquí incluidas en nuestra serie Streptacanthae”.

Por otro lado, otros autores sostienen que existen suficientes diferencias para mantener separadas las series Streptacanthae y Ficus-indicae. Colunga García et al., (1986) escribió; “Así, estos dos grupos pueden ser diferenciados basados en el tamaño de cladodio y longitudes de areola, frutos y semillas, así como la longitud y el peso de la pulpa del fruto (la porción comestible del fruto). En nuestra opinión el tamaño de cladodio, el peso de la pulpa del fruto, así como la forma de las areolas pueden diferir por causa del proceso de selección que se enfocó a mejorar la calidad para consumo humano o como forraje para animales.

Las espinas - presencia y tamaño - representan otro carácter muy variable. Aunque el desarrollo de las formas sin espinas fue favorecido durante el proceso de domesticación, lo opuesto, - reversión a plantas espinosas- es también biológicamente posible. Tales reversiones, donde algunas ramas de plantas sin espinas producen espinas después de periodos de sequía y otras situaciones de estrés, son mencionadas por varios autores (Griffiths, 1912, 1914; Le Houêrou, 1966 a; Kiesling 1999 a). Adicionalmente, cuando las semillas de las formas espinosas son sembradas, un porcentaje pequeño de las plántulas desarrolla espinas; y viceversa, cuando se siembran semillas de plantas espinosas una proporción pequeña de las plántulas será sin espinas (Berger, 1905; M. Ochoa, pers.com.; I. Chessa, pers.com.). La reversión a formas sin espinas a plantas espinosas fue también observada en Sudáfrica y Sicilia (Zimmerman, 2011; Leuenberger y Arroyo, 2014). La presencia de espinas no es un carácter valioso en la taxonomía de Opuntia debido a que la formación de espinas no es independiente de los factores ambientales (Lara et al., 2003).

NUMERO CROMOSOMICO

La determinación del número cromosómico y el nivel de ploidia son muy útiles en la taxonomía de plantas. El número cromosómico básico de las opuntias en la familia Cactáceae es n=11, y el numero en las células somáticas es principalmente 2n=22. En la subfamilia Opuntioidea, el 64.3% de los taxa son poliploides (Pinkava et al., 1985), varios estudios cariotìpicos han mostrado parientes putativos de O. ficus-indica con tetra, hexa u octoploide, en los parientes putativos de O. ficus-indica (forma espinosa de O. megacantha) n=44 (Pinkava et al., 1973); O. streptacantha n= 44 (Pinkava y Parfitt, 1982); O. streptacantha 2n=88 (Palomino y Heras, 2001); O. amychlaea y O. megacantha 2n=88 (Sosa y Acosta, 1966); O. polyacantha 2n=44, 66 (Stockwell, 1935). También han sido reportados octoploides (2n=88) para otros taxa de la series Streptacanthae (incluyendo ser. Ficus-indicae) (Segura et al., 2007; Majure et al., 2012a). La poliploidia es favorecida por la hibridación. La hibridación natural interespecìfica en el género Opuntia ha sido probada por varios estudios (e.g. Benson y Walkington, 1965; Grant y Grant, 1982; Griffith, 2003; McLeod, 1975) y la hibridación bajo cultivo es común. La ocurrencia de altos niveles de ploidìa en cultivares cultivados en comparación con plantas silvestres es obviamente evidente en O. ficus-indica (Mondragon Jacobo y Bordelon, 1996). Solamente para O. ficus-indica, muchos conteos de cromosomas han mostrado que las formas sin espinas y espinosas son octoploides (Pinkava et al., 1973, 1992). Las plantas sin espinas cultivadas en Sicilia son octoploides (Barbera e Inglese, 1993). Sin embargo, estas variedades has sido también reportadas como hepta-, penta-, hexa-, y diploides, así pues existe variación en los números cromosómicos, dependiendo del origen geográfico (Spencer, 1955; Weedin y Powell, 1978; Pinkava, 2002; Majure et al., 2012 a)- a menos de que las diferencias en número cromosómico sean el resultado de material identificado erróneamente o anomalías en la meiosis. Mc Leod (1975) indico la presencia de especímenes híbridos con 2n=77, intermedios entre O. ficus-indica y O. megacantha octoploide (2n=88) y O. phaeacantha var. major Engelm. (hexaploide 2n=66). Carpio (1952) menciona también 2n=44 para O. ficus-indica. Este autor sugiere que las anomalías meióticas y la existencia de tetravalentes muestran que O. ficus-indica es un alopoliploide originado de dos especies con 2n=44 o un autopoliploide. La alopoliploidia de O. ficus-indica fue confirmada por Griffith (2004).

ESTUDIOS MOLECULARES

Dado que los estudios morfológicos resultaron en diferentes hipótesis taxonómicas, se esperaban mayor profundidad en los resultados de los estudios moleculares (principalmente de ADN) en relación a la variabilidad, la interrelación y el origen de las especies de Opuntia y de O. ficus-indica en particular. Aunque varios estudios se centraron principalmente en la diversidad genética de los cultivares (e.g. Bendhifi et al., 2013; El Finti et al., 2013; Ganopoulos et al., 2015) algunos permitieron profundizar hacia la diferenciación de O. ficus-indica. Wang et al., (1999) condujo un estudio de 5 variedades de México y Chile, dos accesiones ornamentales provenientes de Texas y una de nopalito de México. Los análisis de ADN indicaron diferencias significativas entre accesiones comerciales, pero solo diferencias muy ligeras entre formas sin espinas. La diversidad genética de los nopales cultivados parece ser en general muy baja, probablemente a que son originarios de una base genética muy estrecha (Boyle y Anderson, 2002).

En un trabajo de Labra et al., (2003), los datos moleculares revelaron una alta similaridad genética entre O. ficus-indica y O. megacantha ya que la única diferencia morfológica discernible entre ellas es la presencia de espinas. Los autores concluyeron que O. ficus-indica podría ser considerada como la forma domesticada de O. megacantha.

En otro estudio, Griffith (2004), sobre el origen de O. ficus-indica, usando datos moleculares encontraron una linaje filogenético compartido por O. ficus-indica, O. streptacantha, O. tomentosa, O leucotricha y O. hyptiacantha, todas ellas colectadas en las regiones central y sur de México (reconocidos como centros de diversidad de Opuntia - Barthlott et al., 2015). Los análisis apoyaron la hipótesis de que el centro de domesticación fue la región central de México, y que O. ficus-indica puede ser polifiletico, i.e. que desciende de diferentes linajes. Lo anterior podría ser el resultado de la hibridación (natural o bajo cultivo), la derivación de multiples clones de varias líneas parentales, o linajes, el acomodo de muchas copias ITS (internal transcribed spacer) en una población ancestral de la cual O. ficus-indica y otras especies muy emparentadas pudieron haberse originado (Griffith, 2004). El trabajo de Caruso et al., (2010) sobre la diversidad genética de las variedades cultivadas de O. ficus-indica, apoyo la hipótesis de que O. ficus-indica consiste de un grupo de clones no emparentados, derivados de diferentes especies progenitoras y seleccionados por sus diferentes características agronómicas.

Majure et. al. (2012b), concluyeron que O. ficus-indica es una de varias especies originadas de eventos de poliploidizacion causados por la hibridación de especies que pertenecen a diferentes linajes. Por otro lado, en las muestras de O. ficus-indica estudiadas por Caruso et al., (2010) no se agruparon por separado de las especies: O. amychlaea, O. megacantha, O. streptacantha, O. fusicaulis y O. albicarpa, indicando que la posición taxonómica actual y los patrones genéticos no mostraron buen ajuste. En el trabajo de Lyra et al. (2013 a) sobre las características de los cultivares de cuatro especies (O. ficus-indica, O. albicarpa, O. streptacantha y O. robusta) por medio de un marcador ITS, no fue posible asignar las muestras de estas especies a linajes separados. La dificultad pudo haberse atribuido al hecho de que las muestras tienen origen hibrido o a que tienen ancestros comunes. Valadez Moctezuma et al., (2015) avanzaron sobre esta suposición cuando encontraron que fue imposible asignar diferentes posiciones filogenéticas o clades a O. ficus-indica, O. albicarpa y O. megacantha. De manera similar, Samah et al., (2015) no pudieron encontrar límites claros entre O. ficus-indica, O. albicarpa, O. megacantha, O. streptacantha, O. lasiacantha y O. hyptiacantha. En el estudio molecular conducido por Astello Garcia et al., (2015) sobre la composición molecular de cinco especies de Opuntia, no se pudo determinar el gradiente de domesticación de O. ficus-indica, cuando los diferentes cultivares de estas especies se agruparon en diferentes clusters. Mientras que el estudio no pudo identificar al ancestro de O. ficus-indica, si se pudo determinar que O. hyptiacantha podría estar relacionado con la mayoría de las muestras estudiadas de O. ficus-indica. En una comparación de tres taxas de Opuntias cultivadas en Corea conducida por Srikanth y Whang (2015) encontraron que la O. ficus-indica coreana está emparentada cercanamente con O. engelmanii y O. ellisiana, pero no con las muestras de O. ficus-indica conseguidas de la base de datos del GenBank. Los estudios moleculares revelan en general las fallas de la taxonomía actual de las especies y variedades del complejo O. ficus-indica, y cuestionan si estos problemas son causados por hibridación, respuestas genéticas adaptativas, plasticidad fenotípica, bases epigenèticas y otros factores (Valadez Moctezuma et al., 2014).

DISTRIBUCION Y NATURALIZACION

Mientras que los ancestros del nopal se originaron en el centro de México (Griffith, 2004), O. ficus-indica ha sido llevado a otras áreas del mundo con climas más cálidos. Después de la introducción de O. ficus-indica a España alrededor de los años 1500, esta especie y otras del mismo género se dispersaron y naturalizaron por el área del Mediterráneo, convirtiéndose pronto en un elemento característico del paisaje local. Para 1550 se habría dispersado en toda Europa (Mottram, 2013). Por lo tanto no es sorprendente que se haya descrito una sola especie O. amychlaea Ten. En 1826, supuestamente originaria de Italia, la cual habría sido colectada cerca del poblado de Amychlea (Monticello en la Italia actual). Esta corresponde a la forma espinos de O. ficus-indica. O. amychlaea como una forma de O. ficus-indica por Schelle (1907); por esta razón, en el rango taxonómico asignado en el nombre antiguo fue Opuntia ficus-indica f. amychlaea (Ten.) Schelle. Berger (1905, 1912b) también asumió que la Opuntia establecida Italia debe ser la forma original de O. ficus-indica i.e. en su forma ancestral. Una forma de O. ficus-indica de Argentina fue también descrita como una nueva especie (O. cordobensis Speg.) un caso similar se presentó en Bolivia (O. arcei Cardenas) (Kiesling, 2013). Al comienzo del siglo XX, el botánico americano David Griffiths realizo una evaluación taxonómica y agronómica de las opuntias cultivadas en Texas (Benson y Walkington, 1965; Walkington, 1968), describiendo varias muestras de especies cultivadas - mejor descritas como variedades- y consideradas actualmente como sinónimos o híbridos de O. ficus-indica (e.g. O. fusicaulis, Griffits, 1908; Kiesling et al 2008). En el siglo XVIII O. ficus-indica fue introducida a otros continentes por navegantes - aprovechando su alto contenido de vitamina C y su baja perecibilidad- y usada como hortaliza para la prevención del escorbuto (Diguet, 1928). Ellos también la transportaron para:

•llenar la demanda de carmín derivado de la cochinilla, insecto que se alimenta del nopal

•usarla como forraje

•incorporarla en la dieta humana

•construcción de cercas vivas.

Los nopales se adaptan a condiciones secas, por lo que pudieron escapar fácilmente y naturalizarse en las zonas áridas de África, Asia y Australia. Ya para entonces el nopal había sido introducido en Sudamérica por los conquistadores españoles, por ejemplo en Bolivia (Hoffman, 1955). Los nopales se dispersaron rápidamente en muchas regiones, algunas veces convirtiéndose en plantas invasivas amenazando la biodiversidad nativa y la tierra para uso agrícola (Brutschy Zimmerman, 1993; Barbera e Inglese, 1993). Actualmente el nopal esta naturalizado en 26 países fuera de su hábitat nativo (Novoa et al., 2014).

En todos los países tropicales donde se cultiva o se ha naturalizado el nopal ha sufrido alteraciones genéticas y modificaciones feneticas, resultando en nuevas formas que se han distinguido y nombrado formalmente. Algunas de ellas están clasificadas como especies o variedades, aun cuando una clasificación y nombramiento de variedades como cultivares de las dos formas (O. ficus-indica f. amychlaea y O. ficus-indica f. ficus-indica) sería más apropiada (Brickell et al., eds. 2009).

Mientras que existen numerosos registros de la introducción del nopal sin espinas O. ficus-indica f. ficus-indica a diferentes países, se debe anotar que las referencias acerca de la introducción del nopal con espinas son casi inexistentes.

NOMBRES VERNACULOS

Dada la importancia del nopal y sus numerosos beneficios, se le han asignado muchos nombres en su lugar de origen así como en los lugares donde se ha introducido (Reyes Agüero et al., 2005). Algunos son un buen indicador del lugar de donde fueron introducidos o distribuidos.

El nombre de “tuna” es de origen caribeño (Bravo Hollis y Sanchez Mejorada, 1991; y fue usado por los primeros españoles que arribaron a las Américas. Para ser preciso es una palabra del Taino (Moringo, 1966). Usualmente se refiere a los frutos, pero también es usada para las partes vegetativas de la plantas de las especies de Opuntia. El nombre es usado regularmente en extensas áreas de las Islas, lo que sugiere que fue el primer nombre que conocieron los españoles, aun antes de conocer los nombres mexicanos, dado que ellos llegaron a las islas antes que al continente.

“Nopal” es el nombre mexicano derivado del náhuatl Nopalli (Bavo Hollis y Sanchez Mejorada, 1991;558; Moringo 1966, 424) el cual es usado para varias especies, Tenochtli es el nombre original usado en muchos lugares de México.

El primer nombre español para el nopal fue higo de Indias, en referencia a su origen, lo que dio lugar al nombre científico; Cactus ficus-indica Linnè. El epíteto ficus-indica fue usado como frase diagnostica desde antes de Linneo, para designar algunas otras especies más o menos similares al nopal. En otros idiomas, se usan nombres vernáculos similares: figo-da india (Portugués); indian fig (Ingles); figuier de`Inde (Frances); indianische feige (Aleman); fico d`India (Italiano) (Reynolds y Arias, 2001).

Otro nombre ampliamente usado es el de tuna de Castilla (o nopal de Castilla) obviamente derivado del nombre del antiguo reino español de Castilla, desde donde el nopal fue distribuido a otros países. Le Houèrou (1966a) menciono a Andalucía como el primer centro de propagación del nopal en el continente europeo - el lugar de retorno de Cristóbal Colon después de sus viajes-. Después de diseminarse por España, el nopal fue introducido al Norte de África, donde fue llamado higo de los cristianos. Actualmente la forma con espinas está muy diseminada en Marruecos, donde se le denomina tapia (una referencia a la palabra española usada para cerca (A. Prina, com. pers.). El nombre sabra - palabra usada para referirse a los nativos y a la planta del nopal - lo que confirma cuan extendido estaba su uso en la región Mediterránea. De hecho, el nopal es frecuentemente usado para ilustrar estampillas postales en varios países alrededor del Mediterráneo.

En 1769, los misioneros franciscanos llevaron el nopal cultivado de México a California, donde se le conoció como “missión cactus” (Benson y Walkington, 1965; Walkington, 1968). Sin embargo, no se conoce si los nativos cultivaban el nopal antes del arribo de los franciscanos. Walkington (1968) uso el nombre de nopal en su sentido amplio.

El nopal es muy importante para la economía del noreste de Brasil, donde es usado todo el año para forraje con el nombre de palma forrageira. No se conoce cuando fue introducido a ese país (Domingues, 1963). Palma-de-gado es otro nombre común usado para denominar a O. ficus-indica en esa región. Existen otros nombres vernáculos que usan la palabra “palma” que son usados en algunas regiones del estado de Bahía, donde los cladodios son usados como forraje y las frutas, mucilago y raíces son usados en la nutrición y medicina humana (Andrade, 2008).

EL PAPEL DE LA COCHINILLA

La cochinilla es un insecto parasito de muchas especies de nopal, incluyendo a Opuntia. Las cochinillas muestran preferencia especifica por los nopales, la grana (Dactilopius coccus), tiene una preferencia absoluta por O. ficus-indica así como por taxa considerados sinónimos o que están cercanamente relacionados (e.g. O. megacantha, O. streptacantha, O. cordobensis). Jose de - Acosta (1950), citando a Di Lullo, 1944) escribió acerca de los tunales domésticos de el Alto y Bajo Perú (actualmente Bolivia y Perú), y sus observaciones concuerdan con el conocimiento actual de O. ficus-indica, puede por lo tanto deducirse que el nopal estaba probablemente presente ya en esas áreas. En Perú, el uso de la grana data del periodo prehispánicos, probablemente de los tiempos de Cristo (Marín, 1991); Sáenz et al, 2002); sin embargo, no es claro si se trataba de D. coccus u otra especie de cochinilla. Fester (1941) y Fester y Lesow (1943) mencionaron que un análisis espectrométrico de muestras de textiles prehispánicos (Paracas del Perú) y tejidos del Norte de Argentina demostró que el colorante rojo no se originó de D. coccus en México y América Central sino de otras especies de Dactilopius.

La importancia económica de la producción de cochinilla en los siglos XIX y XX condujo a la introducción del parasito y su hospedero a varios países ubicados fuera de su área de distribución nativa. De acuerdo con Piña (1981), D. coccus fue introducido a Perú en el siglo XIX, antes de que el país empezara a exportar grana en 1830.

Lafone Quevedo (1927) describió como la grana era cosechada en Argentina del quiscaloro (nombre vernáculo de una especie silvestre de nopal O. sulfurea y O. anacanta) entre otras. De acuerdo a los entomólogos argentinos Claps y de Haro (2001) existen cinco especies de Dactilopius productoras de pigmento rojo nativas de Argentina. Una sexta especie es D. coccus; encontrada en los ochentas en O. ficus-indica silvestres y naturalizadas. El expresidente Menem introdujo D. coccus para incentivar la producción de grana en Argentina. Mientras este intento no tuvo éxito en 1999 se registró por primera vez la presencia de D. coccus naturalizado en La Rioja, Argentina (De Haro y Clapps, 1999). Posteriormente hubo reportes similares en Salta (Van Dam, 2015). Así pues, es plausible que el colorante rojo extraído en el pasado fuera obtenido de otras especies de Dactilopius. Los mismos investigadores establecen que mientras las cochinillas nativas viven en diferentes especies de cactáceas, y no viven en O. ficus-indica y O. cordobensis, un firme indicador de la especificidad-especifica. De acuerdo a Van Dam et al., (2015), D. coccus es una forma domesticada de la misma manera que se asume para O. ficus-indica.

De los registros conocidos se puede deducir que D. coccus no estaba presente en Sudamérica andina antes del arribo de los conquistadores españoles.

ASPECTOS TAXONOMICOS Y DE NOMENCLATURA

Las diferentes entidades consideradas y denominadas bajo diferentes nombres científicos como especies corresponden en el sentido estricto a una sola entidad biológica O. ficus-indica, la cual no es una especie natural (Kiesling, 2013), sino más bien un complejo de cultivares y clones naturalizados.

O. ficus-indica puede ser distinguida de otras especies por varios caracteres. El receptáculo de la flor y posteriormente el fruto tiene numerosas areolas (≥38), y unos cuantos cultivares poseen menos (Pinkava et al., 1992; Kiesling, 1999a); las areolas están situadas mayormente en tubérculos muy notorios. Otras especies de Opuntia presentan pocas areolas en las flores y frutos, y se ubican en tubérculos menos prominentes.

El nombre de O. ficus-indica tiene prioridad sobre otros nombres dados a esta especie (Kiesling, 1999b). Los tipos nomenclaturales basados en especímenes de herbario, los cuales determinan la aplicación de nombres, no fueron designados para O. ficus-indica hasta 1991, y para O. streptacantha hasta 2010 (Leuenberger, 1991; Scheinvar et al., 2010), aunque los tres nombres fueron publicados en los siglos XVIII o XIX y ha sido usado ampliamente desde entonces. El espécimen escogido como tipo nomenclatural (lectotipo) de O. ficus-indica (Leuenberger, 1991) corresponde a una planta sin o con espinas muy pequeñas. Sin embargo, la presencia o ausencia de espinas no es un carácter útil para distinguir a O. ficus-indica de otras especies, y las formas sin espinas y con espinas deben de ser consideradas como fenotipos diferentes de una especie. De cualquier forma, este carácter se usa aquí para separar las plantas con y sin espinas de O. ficus-indica formalmente en el rango de forma (el nivel más bajo de las categorías taxonómicas), aun cuando ambas formas puede surgir una de otra.

Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Gard. Dict. ed. 8, Nr. 2; 1768

Basionomia: Cactus ficus-indica L., Sp. pl. : 468. 1753. Plantas de hábito arbustivo o arbóreo, usualmente con troncos bien desarrollados. Los segmentos del tallo son variables, ampliamente abovados u oblongos a espatulados, aplanados, de 20-50 cm de longitud, 20-30 cm de anchura, aproximadamente de 2 cm de grosor, verde opaco, cubiertos por una capa delgada de cera, de 2-5 cm de separación entre areolas. Las gloquidas se caen muy temprano, espinas ausentes o 2 (-7) por areola, largo entre 0.5-1.0 cm blanquecinas. Las flores son amarillas, rara vez anaranjadas, de 6-8 cm de longitud, 5-10 cm de diámetro durante antesis. Los frutos presentan numerosas areolas (aprox. 30-40), con gloquidas, rara vez con espinas, tuberculadas, ovoides a oblongos, de 6 (-8) cm de longitud, 3 (-5) cm de diámetro, amarillas, anaranjadas, rosado-verdosas o rojizas.

Opuntia ficus-indica f. ficus-indica

Sinónimos: Opuntia ficus-indica var. gymnocarpa (F.A.C. Weber) Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires ser. 3, 4: 512. 1905. Opuntia ficus-indica var. decumana (Haw.) Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires ser. 3, 4: 512. 1905. Opuntia ficus-barbarica A. Berger. Monatsschr. Kakteenk. 22: 181. 1912. Opuntia tuna-blanca Speg. An. Soc. Cient. Arg. 99: 107. 1925.

Areolas sin espinas o únicamente con espinas pequeñas y débiles

Opuntia ficus-indica f. amyclaea (Ten.) Schelle, Handb. Kakteenkultur: 51. 1907

Basionimia: Opuntia amyclaea Ten., Fl. Neap. Prod. App.: 15. 1826.

Sinónimos: Opuntia ficus-indica var. amyclaea (Ten.) A. Berger, Hort. Mortol: 411. 1912. Opuntia megacantha Salm-Dyck, Hort. Dyck.: 363. 1834. Opuntia streptacantha Lem., Cact. Gen. Sp. Nov. 62. 1839. Opuntia cordobensis Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires ser. 3, 4: 513. 1905. Opuntia arcei Cárdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 28: 113. 1956.

Areolas con espinas notables.

CONCLUSIONES

Basados en los hechos presentados y el conocimiento biológico actual, se puede llegar a las siguientes conclusiones:

•O. ficus-indica es el resultado de un largo proceso de selección bajo cultivo. El efecto de este proceso es el desarrollo de poliploidia (hasta formas octoploides) de formas o variedades vigorosas, más convenientes para el uso humano que sus parientes silvestres. La selección de plantas menos espinosas ha conducido a la obtención de plantas sin espinas. El tamaño de fruto y la calidad también fueron influenciados durante la selección, esta empezó mucho antes del arribo de los españoles a México. La hibridación intraespecifica e interespecifica sugiere un origen polifiletico.

•Los nopales cultivados sin espinas fueron introducidos a España, probablemente pocos años después del descubrimiento de América (circa 1500), inicialmente con propósitos ornamentales y como curiosidades en los jardines de la nobleza. Posteriormente fueron llevados a otros países del Mediterráneo así como a Sudamérica, Sudáfrica, India y Australia. Los navegantes incrementaron su distribución usándolos como hortaliza fresca que los protegía del escorbuto. La razón principal de la diseminación posterior del nopal por los humanos fue la producción de forraje en zonas áridas, el uso de frutos o cladodios para consumo humano, y la producción de cochinilla.

•El nopal fue introducido al cultivo en varios países con clima tropical y árido, diseminándose por medios vegetativos y sexuales, hasta naturalizarse en esas zonas. Este proceso sucedió de forma independiente en más de una ocasión en varios sitios diferentes, en diferentes países, y en casi todos los continentes, en las regiones donde es nativo así como en las nuevas áreas de distribución. El resultado fue la aparición de nuevos centro de diferenciación infraespecifica, con la emergencia de cultivares, y subsecuentemente de clones naturalizados e híbridos. Las formas naturalizadas desarrollaron diferentes caracteres morfológicos y fisiológicos sutiles comparados con las variedades cultivadas. Las plantas con espinas revertieron repetidamente de formas sin espinas.

•O. ficus-indica es considerada una especie, o un grupo de clones no relacionados entre sí derivados de diferentes progenitores. El área nativa de distribución del taxa ancestral es la región Central de México.

03

Morfología y anatomía de Platiopuntia*

Loreto Pratt, Nicolás Franck y Fusa Sudzuki - Universidad de Chile, Santiago de Chile, Chile

* Este capítulo está basado en la versión anterior escrita por la finada Fusa Sudzuki e Incluido en “Agroecología cultivo y usos del nopal" (1995). FAO

INTRODUCCIÓN

Las especies de Opuntia, particularmente aquellas que pertenecen al subgénero Platyopuntia, han desarrollado adaptaciones anatómicas, morfológicas y fisiológicas para sobrevivir y crecer en ambientes áridos con severo estrés hídrico que limita la sobrevivencia de otras especies vegetales (Beccaro et al., 2015). Este capítulo describe algunas de las adaptaciones anatómicas y morfológicas más importantes presentes en la raíz, tallo y estructuras reproductivas del nopal (Opuntia ficus-indica), la Opuntia de mayor valor económico.

SISTEMA RADICAL

Las raíces de las cactáceas han recibido poca atención. Difieren de las raíces de otras plantas en que desarrollan características xeromòrficas que les permiten sobrevivir periodos prolongados de sequía. Las raíces contribuyen a la tolerancia a sequia de varias formas:

•Restricción de la superficie de raíces y reducción de su permeabilidad al agua - las raíces finas están cubiertas con una capa relativamente impermeable al agua -, y en suelos secos las raíces se desprenden en una capa de abscisión para evitar la pérdida de agua.

•La absorción rápida de pequeñas cantidades de agua suministradas por lluvias ligeras. Debido a la diferenciación rápida de “raicillas de lluvia” que se desarrollan pocas horas después de una llovizna y que desaparecen tan pronto como se seca el suelo, o se manifiesta una reducción en la superficie radicular por la cual fluye el agua.

•Reducción de la transpiración de la parte aérea debido al alto potencial hídrico negativo de la raíz.

Las características anteriormente señaladas significan que estas plantas tolerantes a sequía y ahorradoras de agua poseen alta resistencia hidráulica (Passioura, 1988); la cual a su vez hace decrecer el flujo de agua hacia el tallo.

El nopal posee un sistema radical superficial y carnoso, que se distribuye horizontalmente. La distribución de la raíz depende del tipo de suelo y del manejo del cultivo (Snyman, 2005). Bajo condiciones favorables de suelo se desarrolla una raíz pivotante, que penetra el suelo hasta aproximadamente 30 cm. En condiciones de sequía - comunes en zonas áridas y semiáridas - se desarrollan raíces suculentas derivadas de la raíz pivotante, las cuales pueden absorber humedad de mayores profundidades. Sin embargo, en cualquier clase de suelo se observan masas de raíces absorbentes en la capa superficial, hasta una profundidad máxima de 30 cm, estas pueden extenderse de 4 a 8 m. Se ha observado también que las plantas abonadas periódicamente desarrollan raíces suculentas sin ramificaciones, mientras que usualmente desarrollan más raíces laterales que presentan una capa exterior con superficie corchosa y exfoliada (North y Nobel, 1992).

De acuerdo con Snyman (2004, 2005) el sistema radical de O. ficus-indica es muy complejo y puede mostrar cuatro clases de raíces:

•Raíces del esqueleto. Formadas por un esqueleto primario de raíces con pocas fibras, de 20 a 30 cm de longitud, que pronto incrementan en grosor por el crecimiento secundario para formar el peridermo. Cuando estas raíces se mantienen secas por un tiempo y después se humedecen, se forman raíces absorbentes laterales derivadas de las yemas latentes en apenas unas horas, como respuesta a la disponibilidad de humedad (North et al., 1993: Dubrovsky et al., 1998). La iniciación de las raíces laterales es siempre endógena y de las células del parénquima del floema secundario. La investigación sobre la regularidad de la formación de raíces adventicias de O. ficus-indica ha mostrado que las raíces laterales finas derivadas de la raíz pivotante mueren con la edad. El proceso estimula la división celular en los tejidos del parénquima de la raíz y la formación de puntos meristematicos con raíces adventicias (Gibson y Nobel, 1986). Esta masa de raíces frágiles y finas son formada de raicillas cortas y ramificadas, se cubre completamente de pelos radicales. También de ectomicorrizas de diferentes clases, principalmente del tipo vesiculo-arbuscular, que crecen y ramifican simultáneamente con las raicillas ramificadas.

•Raíces absorbentes. Formadas rápidamente de las yemas laterales a las pocas horas de la llegada de la humedad, Gibson y Nobel (1986) las llamaron “raíces de lluvia”. Se desarrollan de yemas latentes ocultas en el córtex de las raíces más viejas. Las raíces de lluvia mueren tan pronto se seca el suelo.

•Raíces adventicias. Desarrolladas en haces, de la masa más gruesa de raíces (Boke, 1980). La base de las raíces de este tipo en el nopal, exhiben apéndices en forma de corona y brácteas y contrario a la descripción de Boke, (1980), las raíces se desarrollan de un apéndice o espolón que puede ser de dos tipos; grueso y carnoso con abundantes pelos radicales, o dos o tres raíces largas y delgadas similares a las raíces absorbentes. Se desconoce si las raíces maduras se mueren o maduran con el tiempo.

•Raíces desarrolladas de las areolas. Cuando las areolas entran en contacto con el suelo, pueden emitir este tipo de raíces. Al final de su desarrollo, son gruesas y sin pelos radicales, tienen caliptra prominente, con las células epidérmicas formando apéndices bracteados. El crecimiento de las raíces jóvenes es muy rápido, y se transforma en un córtex de 3-4 células de espesor, cubiertas de pelos radicales. Algunas de estas células ante el déficit hídrico reducen la formación de células endodermales con banda de Caspari cerca de la punta de la raíz (De Micco y Arone, 2012).

CLADODIO

El nopal es una planta con metabolismo tipo MAC (Metabolismo del Ácido Crasuláceo), comúnmente considerado resistente a sequía, debido a que almacena cantidades considerables de agua en sus cladodios (Nobel, 1994, 1995). La morfología y anatomía de los cladodios ha evolucionado precisamente para servir esta función. De acuerdo con Buxbaum (1965), las Cactáceas están ampliamente caracterizadas por sus yemas aéreas cortas (“areolas”, que poseen pelos y espinas), un tallo suculento con córtex verde y ausencia de follaje. Según Hunt y Taylor (1986), las areolas de Opuntioideae además de o en lugar de espinas, desarrollan pelos finos espinosos llamados gloquidios. En O. ficus-indica las partes de pseudotallo conocidos como cladodios, son suculentos y de forma típicamente oblonga a espatulada-oblonga, usualmente de 30 40 cm de largo, a veces más largas, (70-80 cm) y de 18 a 25 cm de ancha. Anatómicamente el cladodio en una sección transversal es una eustela, formada por epidermis, córtex, tejido vascular, en un anillo y organizado en grupos de vasos vasculares separados por tejido de parénquima y medula, la cual forma la mayor parte del tejido suculento.

Epidermis

Consiste de una capa de células epidermales y 6-7 capas de células hipodermales, con paredes primarias gruesas parecidas a tejido laminar de colénquima. Las células epidermales son planas, delgadas y arregladas casi como piedras de pavimento. La epidermis e hipodermis provee una barrera efectiva que previene el daño físico y mantiene la integridad mecánica. Las células gruesas de la hipodermis son fuertes y actúan como primera línea de defensa contra hongos, bacterias y lesiones por pequeños organismos. La epidermis permanece intacta por largo tiempo hasta que eventualmente es reemplazada por corteza (peridermo).

El peridermo está formado por células epidermales, ya sea como parte del proceso de envejecimiento o por tejidos de córtex más profundos, cuando por causas de heridas la piel se rompe y se forma corteza a partir de las células de pared gruesa de la hipodermis y se cae.

La epidermis constituye la capa más exterior de células del cuerpo de los cactos, es una capa protectora continua de células que también poseen estomas (Figura 1). La epidermis tiene tres funciones principales:

•regular la entrada de dióxido de carbono - y la salida de oxigeno - de la planta.

•retener el agua dentro del cuerpo de la planta.

•proteger la planta de los hongos, insectos y luz solar intensa (Mauseth, 1984).

La capa más externa de la epidermis está impregnada con cera de una substancia grasosa llamada cutina. La cutícula del nopal en comparación con la cutícula de la mayoría de las plantas, es relativamente gruesa y la de O. ficus-indica puede alcanzar entre 8-20 µm. En términos químicos, la cutina no es un producto puro como la celulosa, sino más bien una mezcla de ácidos grasos que se polimerizan espontáneamente en presencia de oxígeno. La cutina además de resistente al agua, es uno de los compuestos naturales más conocidos (Mauseth, 1984).

Un examen de la superficie de los cladodios del nopal realizado con scanner y microscopio electrónico revela una capa delgada y agregada de placas casi verticales. Esta capa imprime a los cladodios su apariencia blanquecina. De acuerdo con Metcalf y Chalk (1979), la cera epicuticular presente en O. ficus-indica corresponde al grupo básico III, clasificado como placas y escamas.

La superficie cerosa y rugosa alrededor de las células epidermales tiene varias funciones. En lo que respecta al equilibrio hídrico, la cutícula previene el escape de vapor de agua de las planta y repele el agua superficial. La cutícula blanca refleja la radiación solar, resultando en una reducción de la temperatura del tallo (Gibson y Nobel, 1986).

De acuerdo con Mauseth (2006a), la epidermis de la mayoría de las cactáceas persiste por décadas como un tejido viviente, transparente y capaz de intercambiar gases. En contraste con la epidermis efímera de las plantas anuales con semilla, la cual dura únicamente mientras la planta vive, o se muere cuando se forma la corteza en el caso de las plantas perennes. La epidermis de un cacto está presente y viva, mientras el color verde este visible en el córtex interno.

El mismo autor menciona que la epidermis esté presente en las cactáceas en forma de capas dobladas, más que una capa continua y lisa, lo cual afecta la resistencia del tallo y su flexibilidad y capacidad de aumentar de volumen sin agrietarse. La superficie en forma de placa irregular permite que cuando el agua es absorbida y el volumen del tallo aumenta, la base acostillada aumenta sin requerir de un incremento del área superficial. Conforme se incrementa la base de la costilla el córtex interno también se expande. Como resultado existen cambios en volumen - pero no en el área superficial - de los tallos, sin causar daño a la epidermis o hipodermis (Mauseth, 2000).

Los estomas abundan en la epidermis de los tallos de otras cactáceas y se distribuyen regularmente sobre ambos lados de la superficie (Sajeva y Mauseth, 1991). En O. ficus-indica, se reparten al azar, no en un gran número, usualmente 15-35 mm^2, (Mauseth, 1984). Las células guarda no difieren de otras plantas con flores, usualmente miden alrededor de 40µ y son hundidas, por lo que el poro está escondido en la superficie de la epidermis. Presentan un canal subestomatal prominente, a través del tejido esclerenquimatico de la hipodermis, formando un pasadizo para el intercambio gaseoso entre la atmosfera y el tejido fotosintético subyacente a la hipodermis; la cámara endoestomatica está en la capa de clorènquima (Figura 2). El par de células guardas está rodeado por 3 o 4 hileras de células subsidiarias. La superficie epicuticular ilumina estas células, por lo que los estomas pueden ser observados con poco esfuerzo. Dentro de las células epidermales y la hipodermis se encuentra una capa conspicua de cristales agregados de oxalato de calcio, denominados drusas. (Figura 2).

De acuerdo con Mauseth (2006a) las células epidermales de O. ficus-indica tienden a ser delgadas, no engrosadas y no lignificadas. La epidermis es frecuentemente más delgada de lo esperado en una xerofita y presenta abundantes tricomas largos, multicelulares y uniseriados en cada nudo, pero la epidermis del entrenudo no tiene protuberancias. La hipodermis posee varias capas de células, con pared celular extremadamente gruesa y dura (Gibson y Horak, 1978; Mauseth y Ross, 1988; Mauseth, 1996, 1999b; Mauseth y Kiesling, 1997; Terrazas Salgado y Mauseth, 2002; Loza Cornejo y Terrazas, 2003; Terrazas Salgado y Arias, 2003).

Areolas

Las areolas son ovaladas y se ubican a 2mm debajo de la superficie de la epidermis. Bajo condiciones ambientales apropiadas, los cladodios nuevos, las flores o las raíces emergen del tejido meristemàtico de las areolas. En O. ficus-indica, las areolas se distribuyen en una orientación helicoidal, y desarrollan espinas (en vez de hojas como sucede en la mayoría de las plantas). Cuando el cladodio es joven, las areolas se forman en la base de los podarios (cladodio). El podario sostiene una estructura de color verde, pequeña, subulada, de corta vida, la cual pronto se marchita y cae. Esta estructura efímera corresponde a la hoja (Figura 3). El podario es prominente en la primera fase de desarrollo del cladodio y se pierde conforme el cladodio envejece. Las areolas se empiezan a formar en la parte baja de la base de este corto meristemo apical, y muy pronto las espinas se desarrollan de la parte basal del meristemo (Mauseth, 1984); el número de espinas varia, pero frecuentemente se encuentran una o dos espinas centrales y una espina más corta lateral. La espina central crece por un periodo más largo que las otras; son más gruesas porque son producidas por primordios más robustos (Gibson y Nobel, 1986) y tienen células elongadas con paredes celulares lignificadas. Cuando crecen también presentan gloquidias.

Espinas y gloquidias

La presencia de espinas es un característica particular de las areolas y su morfología posee significancia taxonómica (Robinson, 1974). Es posible distinguir dos tipos de espinas; espinas y espinas pilosas (gloquidias). De acuerdo a Boke (1944), las gloquidias y las espinas son reconocidas como equivalentes a hojas y las diferencias entre ellas son cuantitativas, ambos tipos son derivados de la túnica y el corpus, tal como los primordios de hoja.

El número y la duración de las espinas y las gloquidias de O. ficus-indica dependen de el tipo. Usualmente, las espinas están presentes en la primera etapa de crecimiento del cladodio, y la mayoría de ellas caen cuando incrementa la temperatura, permaneciendo solo ocasionalmente en la base del cladodio por una periodo largo.

De acuerdo a Robinson (1974), es muy fácil distinguir la subfamilia Opuntioidea por la superficie rugosa de las gloquidias y las espinas. En O. ficus-indica, las espinas presentan la superficie rugosa y la gloquidias la tienen lisa; las gloquidias están organizadas en grupos de 7 a 12, en las cavidades de las areolas. Las espinas son blancas; una o dos son largas (1.0 a 1.5 cm); acompañadas por dos más pequeñas. Conforme las puntas de las espinas endurecen, el meristemo basal continúa ampliándose. Según Gamong citado por Buxbaum (1950), las espinas son formadas en series. Las gloquidias son pequeñas, cortas y multicelulares; se ha sugerido que las primeras dos espinas son estipulas, donde las células alargadas y lisas (que pueden ser de 14-16) forman una cadena y no se esclerifican. Son de color café e imparten ese color a las areolas. La superficie de los ahuates está cubierta por carbonato de calcio y pectinas (Buxbaum, 1950). Las gloquidias están agrupadas en grupos compactos de 4-6 algunas un poco más largas con apariencia de espinas. Son duras, esclerificadas y puntiagudas; su superficie está cubierta de espinas barbadas, lo cual les permite alojarse en la piel y no pueden ser removidas fácilmente. Conforme crecen las gloquidias están pegadas a la areola, pero se desarrolla una capa de felógeno en la región cortical exterior alrededor de la base de cada grupo. Como resultado, en el caso del nopal, se convierten en deciduas y son fácilmente removidas por contacto o por el viento. Su función precisa no es clara, pero podrían condensar agua del aire (Buxbaum, 1950). Adicionalmente las espinas ayudan a reducir la temperatura del tallo durante el día, y su presencia disminuye la intercepción de luz por el cladodio.

Córtex

La mayoría de las Opuntioideas tienen un córtex interior grueso, con células en empalizada con clorofila cubriendo un córtex interior de células incoloras o casi incoloras (Mauseth, 2005). Aquellas con cladodios planos laterales no tienen placas en la superficie. En Opuntia la hipodermis se ubica debajo del clorènquima, el cual constituye el tejido intermedio entre la hipodermis y el anillo de haces vasculares. El clorènquima de Opuntia es grueso y suculento y consiste de un córtex primario, formado por una masa más o menos homogénea de células parenquimatosas. Posee clorofila en la parte exterior y está colocado en hileras radiales largas que forman un clorènquima en empalizada prominente, similar al de las hojas. La parte interior es blanca y esta formada de células parenquimatosas esferoidales, similares a las del mesòfilo esponjoso.

Todas las especies de Opuntia de cladodios planos tienen canales amplios (660-3000 mm) llenos de células mucilaginosas flotando libremente en el mucilago extracelular, desconectadas de las lamellas internas. Los canales están cubiertos de un epitelio multicapa. Los canales de células mucilaginosas se ubican justo afuera del floema primario, que se hace más amplio conforme las células del epitelio se separan y flotan en el lumen (Mauseth, 1980; 2005). El tejido verde (clorènquima) y el blanco (parénquima) presentan idioblastos, llenos de mucilago o con cristales más pequeños que los de las células epidermales. Mientras que las partes verdes contienen cloroplastos cuya función es la fotosíntesis, el tejido blanco simplemente es un almacén de agua.

El parènquima es una “fábrica química” que produce las hormonas, alcaloides y otros productos formados durante el metabolismo de la planta (Mauseth, 1984; Sajeva y Mauseth, 1991). No posee cloroplastos pero si otros organelos - amiloplastos- para almacenar almidones. Se compone de tejido parenquimatoso homogéneo, con pequeños espacios intercelulares.

La función precisa del mucilago no es conocida, sin embargo es generalmente aceptado que ayuda a retener agua dentro de la planta. Mauseth, (1980) presenta una explicación detallada del desarrollo de las células mucilaginosas. Empezando con dictiosomas muy activos que producen pequeños sacos o “vesículas” laterales de mucilago, esta substancia mucilaginosa se deposita fuera del citoplasma conforme aumenta su cantidad. Posteriormente, el citoplasma muere y se deterioran los organelos dejando únicamente el mucilago donde antes había una célula viva. Las células mucilaginosas están presentes en todos los tejidos, hipodérmico, cortical, vascular y medular. El mucilago es muy resbaloso, complejo y está formado de carbohidratos no digestibles (Gibson y Nobel, 1986).

Medula

La medula de O. ficus-indica esta hecha de células parenquimatosas esferoidales con paredes celulares delgadas, similares a las del córtex interno. La mayoría de las células de la medula cercanas a los haces vasculares contienen numerosos granos esféricos de almidón o mucilago y drusas pequeñas. Sorprendentemente, la zona perimedular (adyacente al protoxilema y rayos medulares) de algunas Opuntioideas consisten de traqueidas bandeadas anchas (Mauseth, 2006b), un tipo de células asociadas al xilema más que un tejido basal como la medula o el córtex.

Tejido vascular

Debajo del córtex, el nopal posee un anillo de haces vasculares laterales con tejido suave entre ellos (eustela) correspondiente al cambium fascicular o rayos medulares. Los haces vasculares están conectados al tejido meristemàtico de las areolas, formando una red de tejido vascular muy fino y sofisticado de haces accesorios. Como lo menciona Freeman (1970) para O. basilaris, la anastomosis de haces de tallo es común y resulta en la formación de un cilindro complejo alrededor de la medula. En cada nudo una red vascular está formada por la fusión de dos simpodia y los relictos de hoja con relictos de areolas y numerosos haces accesorios. Entre estos haces, se encuentran grandes huecos romboidales parenquimatosos, formados por encima del punto en el cual cada traza de hoja diverge de la red vascular hacia la areola.

El xilema es simple, y sus elementos vasculares (de 75µ de ancho) son más abundantes que los escasos elementos traqueales (40µ ancho). Los vasos primarios, así como los elementos traqueales del tejido vascular, están caracterizados por sus engrosamientos anulares helicoidales, con perforaciones escaleriformes o reticulares en las paredes secundarias (Hamilton, 1970). Las células mucilaginosas y los granos esféricos de almidón son abundantes ubicados alrededor de los haces vasculares, Freeman (1969) ha postulado la teoría de que los canales o ductos mucilaginosos no son realmente formados, sino que resultan de la constante degradación lisogènica de las paredes que separan las células mucilaginosas.

Todos los tallos de cactáceas, aun los más aplanados de las Opuntioideas, presentan un anillo sencillo de haces vasculares colaterales (o eustela), típica de todas las plantas con semilla no monocotiledóneas). En las cactáceas estos tejidos vasculares primarios tienen poco o ninguna característica inusuales (Bailey, 1961; Gibson, 1976; Mauseth, 2004).

CORTEZA

Con pocas excepciones el corcho del cambium de los cactos emerge de las células epidérmicas (Mauseth y Ross, 1988; 1989, 1996, 1999a,b; Mauseth y Kiesling, 1997; Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). Debido a que el único cambium de corcho es superficial, la corteza de los cactos consiste simplemente de bandas alternas de células de corcho y esclereidas (ambas producidas por el corcho del cambium), nunca contiene la hipodermis, córtex o floema primario o secundario típicos de la corteza de muchas plantas con semilla. El córtex que almacena agua nunca descartado. Las lenticelas parecen estar ausentes (Terrazas et al., 2005).

MADERA

La madera presenta una diversidad tremenda en las Opuntioideas, algunas especies tienen fibras ordinarias de madera, mientras que otras poseen madera con anchas bandas traqueidales (ABT) (Gibson, 1977; 1978a,b; Mauseth, 2006b). Existen también dos variaciones de ABT en Opuntioidea, dado que en algunos casos las ABT están colocadas en los rayos. La distinción entre las ABT ubicadas en el sistema radial y aquellas del sistema axial no es clara debido a que las ABT ocurren en ambos tejidos. Las regiones axiales están definidas por la presencia de vasos (y elementos cribosos en las regiones correspondientes al xilema secundario) los rayos son áreas sin vasos (y regiones correspondientes de floema secundario sin elementos cribosos). Los rayos ABT pueden ser distintivamente más grandes que los ABT axiales en el mismo tallo. Otra variación en Opuntioidea, los ABT ocurren únicamente en los rayos, y están ausentes en el sistema axial. Los rayos son muy anchos y consisten de ABT y parénquima. Los sistemas axiales que inicialmente son fusiformes consisten solamente de una o dos hileras de vasos y pocas células del parénquima axial.

YEMAS FLORALES

Las yemas florales de los cactos son las areolas, las cuales se han desarrollado muy temprano en la axila del primordio de hoja. La areola empieza a evolucionar de una masa de células, la cual se transforma rápidamente en un meristemo apical típico con todas las zonas regulares; túnica, células madre centrales, zonas periféricas y meristemo de la costilla de la medula. Las espinas y las gloquidas también se desarrollan en una etapa temprana. Después de un periodo (que puede variar entre corto y largo) el meristemo ubicado al centro de la depresión entra en dormancia. Cuando este se activa nuevamente crece como un brote largo en vez de un brote corto formando una rama con hojas y areolas o produce una especie de brote largo súper modificado, la flor (Pimienta Barrios, 1990).

En la revisión de Reyes Agüero y Valiente Banuet (2006) sobre la biología reproductiva de Opuntia, se indica que en contraste con todas las otras cactáceas, el meristemo puede producir un solamente un cladodio o una flor y no se activara nuevamente. Asimismo, el 74%de las flores de O. ficus-indica crecen en cladodios de 1 año de edad, mientras que la mayoría de las yemas vegetativas brotan en cladodios de 2 años. O. ficus-indicadesarrolla 20 o más yemas florales por cladodio, y durante el desarrollo floral, el pericarpio mantiene la actividad fotosintética y el desarrollo areolar de las gloquidias, espinas y hojas. Cuando la yema floral de O. ficus-indica alcanza 0.5 cm de largo, el gineceo y el androceo pueden ser distinguidos bajo el microscopio. Los estambres se diferencian rápidamente hacia un par de anteras, cada una con dos sacos polínicos. El mismo autor menciona que O. ficus-indica posee un ovario con muchos carpelos, que varían entre 6 y 12 (usualmente 6), los cuales crecen juntos en la base y se separan en la base de la región estigmàtica. El ovario unilocular contiene hasta 270 óvulos o primordios de semilla que pesan entre 0.44-3.01 mg. En O. ficus-indica la antesis de la flor acurre antes del mediodía y las flores cierran al atardecer abriendo nuevamente al día siguiente. Antes de la antesis los estambres están agrupados juntos alrededor del estilo, separándose luego. La dehiscencia de las anteras pude ocurrir 12 horas antes o a momento de la floración.

Las flores del nopal son únicas en varias características (Figura 4):

•los segmentos del perianto se diferencian levemente de los pétalos.

•los estambres están arreglados en forma de espiral.

•el pistilo cuenta con cuatro o más carpelos, encerrados en la cavidad floral.

•el ovario es unilocular con placentación parietal, embebido aparentemente en el extremo de una rama modificada (Boke, 1980).

Adicionalmente, los cactos son de las pocas plantas en las cuales el exterior del ovario inferior, llamado receptáculo, muestra hojas y areolas perfectas. Esta estructura después se transforma en la cascara del fruto. Conforme la yema emerge es posible ver si es vegetativa o reproductiva observando su volumen y forma. La yema reproductiva es casi esférica (Figura 5), mientras que la vegetativa es más bien aplanada.

La proporción de yemas florales a vegetativas es de 3:1, y el 10% de los cladodios pueden tener ambas clases de yema en igual proporción (Sudzuki Hills et al., 1993). Las flores son hermafroditas y actinomòrficas. Se desarrollan de la parte superior de los cladodios de 1 o 2 años de edad y ocasionalmente sobre cladodios de 3 años. Ambas clases de yema emergen sobre la superficie del cladodio con la mayor exposición al sol.

La diferenciación floral ocurre en un periodo corto de tiempo, entre 50-60 días después de que el meristemo comienza a activarse, a través de la antesis, en contraste con muchas otras frutas (manzana, pera, etc.) en las cuales la diferenciación floral comienza el año anterior (Pimienta Barrios y Engleman, 1995). La parte estéril de la flor está representada por el perianto y existen pocas diferencias entre los sépalos y los pétalos, aunque los sépalos son más pequeños, ambos son oblongos y fusionados en la base, los pétalos son de color amarillo brillante o rosado. Las flores amarillas cambian de color a naranja o rosado después de ser fecundadas. Los estambres son numerosos y están fijos a la base e insertados en la cavidad del receptáculo en arreglo fasciculado, desarrollándose de manera centrifuga de tal modo que el haz inferior se coloca sobre el pistilo y el superior a la altura del estigma. Los filamentos son libres y las anteras producen gran cantidad de polen seco, el cual se libera antes que los óvulos (protandria).

De acuerdo con Pimienta Barrios (1990), las anteras tienen movimiento tigmotropico. Al comienzo de la antesis los estambres se encuentran cerca del estilo y las anteras en contacto con la base del pistilo. Este proceso es conocido como cleistogamia, y la protandria de la flores explica la naturaleza autogàmica de O. ficus-indica (Rosas y Pimienta, 1986). La polinización es entomófila cuando la flor está abierta, el estigma está colocado sobre los estambres (Pimienta Barrios, 1990).

El pistilo posee una sección amplia en la base, prominentemente seccionada, y un estigma granular y viscoso formado por diez septos y configurado como una antera. El ovario es sincárpico, unilocular, formado de cinco carpelos y presenta placentación parietal.

En Opuntia, el funículo es delgado y relativamente largo, los óvulos poseen integumentos verdaderos (Archibald, 1935) con el interno más lejano que el externo. El tercer integumento es la parte modificada de uno de los dos integumentos normales y rodea al ovulo completamente (Eames, 1961). Los óvulos son circinotropos, mientras que el funículo rodea al ovulo y cubre al micrópilo con un tercer integumento grueso. Es posible observar esta estructura en las semillas de O. ficus-indica, donde está presente con el poro micropilar completamente libre.

La superficie interior del funículo está cubierta de pelos cortos - papillae - especialmente en el punto donde el funículo toca el micrópilo. Los óvulos están colocados en dos hileras uno en cada de las suturas ventrales prominentes. La ubicación sugiere que la unión del carpelo es margen con margen y que los haces dorsales se extienden hacia los óvulos.

GRANO DE POLEN

El grano de polen presenta una capa exterior gruesa, la exina, la cual tiene una función protectora. Su volumen cambia dependiendo del nivel de humedad (Eames, 1961). La capa interna es la intina, esta es delgada y se adapta rápidamente a los cambios en tamaño. Los diseños de la exina tienen considerable valor taxonómico y filogenético, mientras que la pared puede convertirse en una estructura gruesa y compleja y la capa exterior se muestra esculpida con costillas prominentes, espinas y gránulos. En Opuntia los granos de polen son esferoidales, reticulados y policolpados; pueden tener hasta 18 colpos - i.e. similar al grano de polen de O. fusicaulis descrito por Scheinvar (1955), el cual tenía 2 colpos. Existe un gran número de granos de polen y es posible observar túbulos de granos germinados sobre la superficie glandular epidermal del amplio canal estilar 24 horas después de la antesis. La fecundación de los óvulos empieza gradualmente 48 h después de la antesis y continúa por 10 días más. Este patrón de fertilización fue denominado como “progàmico”. El numero promedio de óvulos fecundados por flor depende del cultivar (Rosas y Pimienta Barrios (1986). La poliembrionia de origen nucelar es común en Opuntia. Esto explica el desarrollo de dos o tres plántulas de una sola semilla. Archibald (1935) reporto que la poliembrionia nucelar, con el desarrollo del endospermo y sin fertilización ocurre en O. ficus-indica y otros cactos.

FRUTO

El fruto de O. ficus-indica es una baya carnosa simple formada por un ovario inferior hundido en el tejido del tallo del receptáculo. La cascara se origina en el receptáculo y presenta la misma morfología del cladodio:

•Epidermis con hojas efímeras y areolas perfectas, con gloquidias más o menos permanentes en los cladodios.

•Hipodermis esbelta y córtex voluminoso.

•Abundantes células mucilaginosas, pero no cristales.

La pulpa está formada del crecimiento exterior de los tricomas que se originan en las células epidermales del funículo y la envoltura funicular (Pimienta y Engleman, 1985). El tamaño del fruto depende del número de óvulos fecundados y del número de semillas que abortan (Archibald, 1935; Pimienta Barrios, 1990; Barbera et al., 1994). Todavía no se conoce porque las semillas abortan. Las frutas frecuentemente tienen dos clases de semillas estériles, una de las cuales predomina. La falta de viabilidad de las semillas está relacionada con la absorción del ovulo o del embrión adventicio joven (Archibald, 1935). En este último caso, la nucela continua su crecimiento, aun después de que el embrión está formado, y al mismo tiempo que el funículo es formado, este cambia hacia una cubierta lignificada dura. En Chile, muchos frutos de O. ficus-indica han revelado una tercera clase de semillas no viables. Es una forma anómala, posiblemente también resultante de la transformación del funículo en una cubierta dura, pero con el desarrollo activo de la nucela, la cual eventualmente emerge a través del poro micropilar que no fue bloqueado por el ovulo. En las variedades de nopal, la presencia de un alto número de semillas normales en el fruto es considerado un obstáculo para la comercialización. Las variedades italianas tienen en promedio 273 semillas, de las cuales 146 son normales y 127 estériles. Los cultivares israelíes presentan un promedio de 268 semillas normales por fruta mientras que los cultivares mexicanos poseen 203 semillas normales por fruto (Reyes Agüero y Valiente Banuet, 2006).

El diámetro ecuatorial es el que mejor representa el peso fresco y seco de la fruta. Las comparaciones entre el desarrollo de la cascara y la porción comestible revelan que el crecimiento de la cascara es mayor durante las primeras semanas después de la floración, mientras que la porción comestible empieza a expandirse mas en las ultimas 5-6 semanas antes de la maduración. De acuerdo a la revisión de Reyes Agüero y Valiente Banuet (2006) sobre la biología reproductiva de Opuntia, el fruto de O. ficus-indica crece vigorosamente en términos de longitud, anchura, peso y volumen en los primeros 20-30 días después de la antesis, y se detiene aproximadamente durante 20-30 días después de la antesis. La cascara crece más rápido durante la fase 1 del crecimiento del fruto, la semilla tiene el máximo crecimiento en la fase 2 y el máximo crecimiento de la pulpa ocurre durante las fases 2 y 3. El peso del fruto es afectado por el orden de producción de las yemas florales y el número de frutos en el cladodio. Así, las yemas florales que emergen más temprano se trasforman en los frutos más pesados. Adicionalmente, los frutos más pesados son obtenidos de cladodios que presentan únicamente seis frutos.

04

Ecofisiologia y biología reproductiva de los nopales cultivados

Paolo Inglesea, Giorgia Liguoria y Erick de la Barrerab

a Departamento de Ciencias Agricolas y Forestales, Universidad de Palermo, Italia

b Instituto de Investigacion en Ecosistemas, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F., Mexico

INTRODUCCIÓN

El nopal - Opuntia ficus-indica (L.) Mill. - es una planta con metabolismo MAC (Metabolismo del Ácido Crasulàceo), cultivada en un amplio rango de ambientes, que resultan en grandes diferencias en sobrevivencia de las plantas, desarrollo y potencial como cultivo. El éxito ecológico de las Opuntias, específicamente el nopal es atribuido principalmente a su peculiar patrón diario de fijación de carbono y pérdida de agua, las cuales ocurren principalmente en la noche. Similar a otras plantas MAC, el nopal abre sus estomas en la noche para fijar CO_2, acumular y almacenar malato en las vacuolas del clorenquima celular. Dado que las temperaturas nocturnas son más bajas que las diurnas, y la humedad relativa es generalmente más alta, la transpiración de las plantas MAC es de tres a cinco veces menor que las de una planta C_3 y una C_4, respectivamente (Nobel, 1986). El resultado es un tremendo incremento en la eficiencia de uso del agua y en la habilidad de la planta para sobrevivir en ambientes semiáridos caracterizados por una disponibilidad restringida de agua (200-300 mm de lluvia anual) o donde ocurran largos periodos de sequía y altas temperaturas. Aunque la entrada de CO_2, y la acumulación de ácido ocurren durante la noche, estas son fuertemente influenciadas por variables ambientales tales como temperatura del aire, luz, estado hídrico de la planta, nutrientes y salinidad del suelo (Nobel, 1988). De hecho, en el área nativa del nopal en la Altiplanicie Central de México (altitud 1800-2200 msnm), la lluvia es menor a 500 mm, la temperatura media anual varía entre 16 y 18° C, y la temperatura máxima durante el día en el mes más caliente no excede 35oC (Pimienta Barrios, 1990).

En las planicies mexicanas, la estación seca coincide con el invierno frio, mientras que la estación caliente - cuando ocurre el crecimiento de la fruta y la planta - es muy húmedo y lluvioso, exactamente lo opuesto a la cuenca del Mediterráneo, donde la estación seca coincide con los días más calientes, cuando ocurre el crecimiento vegetativo y del fruto (Inglese et al., 2002b). En Sicilia, donde se cultiva el nopal tunero, la lluvia anual alcanza alrededor de 500 mm y la temperatura media anual oscila entre 15 y 18° C, con pico máximo de 37°C en agosto, durante el periodo de desarrollo del fruto (Inglese, 1995). El nopal está presente de manera extensiva en el norte de África (Monjauze y Le Houèrou, 1965a), las tierras altas (2000-2500 msnm) de Tigray, Etiopia y en Sudáfrica. En contraste, está ausente regiones con lluvia <35 mm y temperaturas máximas de >42°C, tales como el cinturón del Sahel, el Desierto de Mojave en California, o el Desierto de Rajasthan en la India (Felker e Inglese, 2003). Le Houerou, (2002) describió las plantaciones de Aziza (Libia) donde la temperatura máxima puede exceder 50°C. Los cladodios de O. ficus-indica no sobreviven temperaturas de 70°C (Nobel, 2002).

Las frutas de O. ficus-indica pueden ser cosechadas de julio a noviembre en el hemisferio norte - La cuenca del Mediterránea, California y México - Y de enero a abril en el Hemisferio Sur dependiendo del genotipo y de la interacción genotipo x ambiente. La refloracion natural o inducida puede extender el periodo de maduración a enero-febrero en el hemisferio norte y de septiembre a octubre en el hemisferio sur. En Salinas California se ha reportado floración casi continua (Bunch, 1996), resultando en un periodo mas prolongado de maduración.

CICLO MAC

Originalmente atribuido a las plantas de la familia Crasulacea, el MAC representa un mecanismo de concentración de CO2, que ha evolucionada en respuesta a la resequedad de los ambientes terrestres y a la deficiencia de carbono inorgánico en ambientes acuáticos (Keeley, 1998).

El MAC ocurre en 16 000 especies (6-7% de las especies vegetales) que pertenecen a 300 géneros de aproximadamente 40 familias, que varían desde plantas de la selva tropical a las platiopuntias del desierto y cactos columnares. La vasta mayoría de plantas usando el MAC son angiospermas. La mayoría de ellas son epifitas (e.g. orquídeas, bromelias) o xerofitas suculentas (e.g. nopal, y Euforbias cactoides); pero el MAC también está presente en litofitas, bromeliaceas terrestres, la halofita Mesenbryanthenum crystallynum, una planta terrestre no suculenta (Dodonaea viscosa) y un manglar asociado (Sesuvium portulacastrum).

Características del MAC y suculencia

•Separación temporal y espacial de la entrada de CO2 y la descarboxilaciòn.

•Reducción de la transpiración debido a la apertura nocturna de los estomas - los órganos de almacenamiento de agua contienen 90-95% de agua comparados con 40-70% de la madera no las no plantas no suculentas.

•Reducción de la pérdida de agua - las plantas MAC pierden 20-30% de la pérdida de agua de las plantas C_3 o C_4 durante la apertura de estomas asociada a la entrada diurna de CO_2.

•Baja proporción de raíz: parte aérea y crecimiento más rápido durante temporada húmeda.

•Suberizaciòn de las células corticales, con la formación de espacios suelo-raíz durante la fase de secado del suelo.

•Reciclado interno del agua del parénquima al clorènquima - manteniendo la turgencia del tejido fotosintético sobre un amplio rango de contenidos de humedad.

•Suministro de agua y solutos al fruto a través del floema (la presión osmótica del floema es relativamente baja: 0.94 MPa (2-3 veces menor que la mayoría de las plantas vasculares).

Una descripción breve del MAC se presenta en la (Figura 1):

•Fase 1. Durante la noche ocurre la fijación de CO_2 cuando están los estomas abiertos y el CO_2 se difunde hacia los espacios intracelulares y luego hacia el citosol, donde se une al fosfoenolpiruvato (PEP) un compuesto de 3 carbonos a través de la PEP carboxilasa. Esta enzima cataliza la formación de oxalacetato, el cual puede ser transformado en malato por la NAD+ malato deshidrogenasa. Para evitar la inhibición, el malato es transportado activamente del citosol a la vacuola, donde es convertido en ácido màlico, provocando un incremento significativo en la acidez. Las vacuolas de las células del clorènquima ocupan más del 90% del volumen celular debido a la acumulación nocturna de ácidos orgánicos.

•Fase 2. En la mañana temprano tiene lugar la transición de PEPc hacia la actividad de Rubisco.

•Fase 3. Durante el día, la planta cierra sus células guarda, los estomas permanecen bien cerrados y el pH de la vacuola aumenta. El malato se difunde hacia afuera de la vacuola y es descarboxilado. El CO_2 es liberado (incrementando de 0.2 a 2.5%) en el citosol, y es fijado en el ciclo de Calvin en el cloroplasto por la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco) conduciendo a la síntesis de almidón y otros glucanos.

•Fase 4. Al final de la tarde, la PEPc se activa. Bajo condiciones ambientales secas, esta puede ser la única fase de le ciclo MAC que sucede.

Las mediciones de intercambio de gas en O. ficus-indica comenzaron a principios de los ochentas, cuando Nobel y Hartsock (1983) midieron el ingreso de CO_2 en cladodios individuales. La temperatura optima y la radiación interceptada, los valores instantáneos de ingreso neto de CO_2 por cladodios individuales de 1 año de edad puede alcanzar 18 µmol m^2s-1, con un ingreso total diario de CO_2 de 680 mmol m-2 (Nobel y Bobich, 2002). Sin embargo, aunque las determinaciones de fotosíntesis neta de los cladodios individuales (Pn) son útiles para estimar la tasa de intercambio de gas por unidad de área, tienen limitaciones para escalar a nivel del intercambio de la copa de la planta completa, debido a puede haber amplia variación en la asimilación de carbono dentro de la copa, a causa de las diferencias en la edad de cladodios (Samish y Ellern, 1975), radiación interceptada (Nobel, 1988), carga de fruta (Inglese et al., 1994b), relación fuente-demanda (Pimienta Barrios et al., 20059 y respuesta a estrés abiótico (Nobel y Bobich, 2002).

Existen pocos datos disponibles sobre la absorción neta de CO_2 de acuerdo a la edad del cladodio. Samish y Ellern (1975) notaron que la acidez titulable disminuye linealmente con el incremento de la edad, y que cladodios de 1 año pueden presentar un nivel de acidez tres veces más alto que los cladodios de dos años, ubicados en posición basipètala. Existe la hipótesis de la translocación de carbono de cladodios de dos años para llenar la demanda de fotoasimilados por cladodios de 1 año con frutos (Inglese et al., 1994b; De la Barrera y Nobel, 2004), y la partición del carbono entre cladodios madre e hijos dependen de la etapa del desarrollo del cladodio y las condiciones ambientales (sombreado, disponibilidad de agua) (Luo y Nobel, 1993, Pimienta Barrios et al., 2005) la entrada de CO_2 de cladodios de 2 años durante la temporada puede ser 40% menor que para cladodios de 1 año (Liguori et al., 2013a).

Estadísticas relacionadas con el CAM

•O. ficus-indica puede asimilar 344-680 µmol m-2 día-1 de CO_2 (C=35 %).

•Los valores máximos instantáneos de absorción de CO_2 por cladodios = 18 µmol m−2 seg−1.

•Los frutos de 2 semanas después de la floración pueden alcanzar una absorción neta de CO_2 de 42 µm-2 dia-1, i.e. 20% de los cladodios en el mismo lugar y la misma fecha del año.

•Las plantas MAC presentan 10-30 estomas por mm-2 vs. 100-300 estomas mm-2 en las plantas C3-2.

•La proporción raiz:parte aérea varia de 0.12 (Nobel, 1988) a 0.09 (Inglese et al. 2012) y 0.20 (Inglese et al., 2012) en plantas maduras con riego.

•El grosor de la capa de cera de la epidermis es de 10-50 µm vs. 0.2-2 en las hojas de plantas C_3 o C_4.

•El clorènquima de O. ficus-indica puede perder reversiblemente el 70% de su contenido de agua a turgencia completa, y el parénquima puede perder 82%, ambos son capaces de recuperarse.

•Después de un periodo de sequía de 15 semanas, el parénquima pierde 60%de su contenido de agua y el clorènquima 25% (Goldstein et al., 1991).

Soleado mejor que nublado

•Absorción de luz y CO_2 están opuestos en el tiempo y la apertura de los estomas depende de valores de PPF diarios en vez de instantáneos.

•El punto de compensación de PPF = 3 moles m-2 dia-1.

•El punto de saturación a PPF = 22 moles m2 día -1, la entrada de CO_2 es al 90% de su máximo.

APTITUD DEL SUELO PARA EL CULTIVO DE NOPAL

El nopal crece en cualquier tipo de suelo. Frecuentemente se adapta aun a suelos limitados por capas duras en los primeros 25 cm, generalmente sobre materiales con contenidos de carbonato de calcio >40% o que contienen < 10% de su peso de suelo fino (Nobel, 2002). Generalmente, O. ficus-indica es muy versátil, pero no le favorece la salinidad alta o los suelos inundables, dado que las raíces son muy sensibles a anoxia (Tabla 1). Para la producción de nopal el valor límite de la concentración de sal en la solución del suelo es de 50 mol m^3 (1.76 ppt NaCl) la cual reduce el crecimiento hasta 40%, comparado con testigo sin sales, mientras que una concentración de 100 mol m^3 (5.85 ppt NaCl) reduce el crecimiento en 93% (Gersani et al., 1993). Tolera bien alta porosidad (alta en cuanto a textura o macroporosidad estructural) y contenidos modestos o bajos de materia orgánica. En relación a los requerimientos edáficos, la amplia disponibilidad de calcio y potasio es ventajosa para obtener buena cosecha.

ABSORCION DE CO_2 Y DISPONIBILIDAD DE AGUA

La eficiencia de uso del agua (EUA) de O. ficus-indica alcanza valores aproximados de 3.3-4.0 g de materia seca (MS) kg-1 de agua (De Kock, 1980; Le Houerou, 2002). En cladodios jóvenes el agua se mueve inicialmente a través del floema, mientras que la absorción xilemàtica empieza un mes después de su aparición (Wang et al., 1997). La transición de demanda a fuente es también acompañada por una inversión de la diferencia del potencial de agua entre los cladodios jóvenes y cladodios madre. Específicamente, el potencial de agua es inicialmente alto en los cladodios más jóvenes que en los cladodios madre, se hace más bajo in los cladodios jóvenes después de cuatro semanas de crecimiento (Luo y Nobel, 1993; Wang et al., 1997). La suculencia del cladodio actúa como amortiguador para mantener la turgencia en el tejido fotosintético (clorènquima), haciendo posible que el cladodio continúe fotosintetizando durante periodos secos.

Los periodos largos de sequía tienen varios efectos fisiológicos en el nopal. Bajo condiciones óptimas (25/15°C día/noche) y con saturación de luz, O. ficus indica puede asimilar 3.44 g m-2 de CO_2; Nobel y Harsock (1984) mostraron que se requerían 3 semanas de sequía para reducir a la mitad la absorción de CO_2 de un cladodio individual sobre periodo de 24 horas, después de 50 días de sequía, la absorción neta de CO_2 se aproxima a cero (Acevedo et al., 1983). Asimismo, 3 meses de sequía reducen la acumulación nocturna de ácido en 73%, esencialmente por el bloqueo de la transpiración, lo que conduce a una reducción del peso fresco (PF) del parènquima igual a 61%, mientras que el clorènquima pierde únicamente 27% de agua (Acevedo et al., 1983; Goldstein et al., 1991). Las temperaturas óptimas para la absorción nocturna de CO_2 se reducen si las plantas están sometidas a condiciones de sequía (Nobel y Hartsock, 1984), especialmente cuando el déficit de agua es prolongado (Nobel, 2001). Después de una sequía prolongada, el contenido relativo de agua, el grosor del cladodio (parénquima), el grosor y contenido de clorofila de cladodios individuales declina rápidamente (Pimienta Barrios et al., 2007). En condiciones de estrés hídrico, el parénquima es casi indistinguible del clorènquima que lo rodea (Barcikowski y Nobel, 1984; Liguori et al., 2013a). La habilidad del tejido del parénquima para almacenar y transferir agua al clorènquima provee, bajo condiciones de estrés hídrico, un efecto “amortiguador“eficiente en respuesta a diferentes necesidades fisiológicas (Nobel, 2002). La presión osmótica del parénquima y clorènquima es poco afectada después de 3 meses de sequía, mientras que la presión de turgencia se reduce en 86% comparada con la condición de riego (Goldstein et al., 1991).

Las fluctuaciones Diel en el grosor del cladodio pueden también representar indicaciones tempranas de estrés por deshidratación. Los cladodios jóvenes muestran valores Diel más pronunciados que los cladodios más viejos y por lo tanto pueden servir como un modelo aceptable para evaluar la respuesta de la planta a factores ambientales. Bajo condiciones de riego suficiente, las fluctuaciones Diel del grosor del cladodio están directamente relacionadas con variaciones de la temperatura, pero no bajo condiciones de estrés por sequía severo (Scalisi et al., 2015). Adicionalmente el crecimiento del cladodio es extremadamente sensible a la rehidratación después de periodos largos de sequía, sugiriendo que la reducción regulada del riego podría no ser afectar significativamente la biomasa de la planta.

Sorprendentemente, las mediciones que integran el intercambio de gases a nivel de planta completa, prueban que la planta de O. ficus-indica continua la actividad fotosintética hasta 60 días después del riego cuando el contenido de agua en el suelo es <5% (Figura 2). En esta etapa, los cladodios generados en el mismo año y los de 1 año de las plantas no irrigadas se han tornado flácidos, pero la entrada neta de CO_2 de la planta completa todavía mantiene la misma tasa que al inicio del experimento, mientras que durante la estación, las plantas bien regadas han duplicado su absorción neta de CO_2. Eventualmente, la absorción neta de CO_2 de la planta completa, que integra cladodios de diferente edad y capacidad fotosintética, está muy debajo de los valores medidos en cladodios individuales mantenidos en condiciones similares (húmedas o secas) (Nobel y Bobich, 2002; Pimienta Barrios et al., 2005) - un indicador de las diferentes contribuciones de los cladodios individuales a la fotosíntesis de la planta completa-. La capacidad de las plantas de O. ficus-indica para mantener su capacidad fotosintética, aun cuando hayan perdido la mayor parte del agua del parénquima, esta probablemente relacionada con el movimiento del agua (de los cladodios madre a los hijos) y la trasferencia de agua entre tejidos (del parénquima al clorènquima) resultando en una pérdida reducida de agua del tejido fotosintético (Barcikowski y Nobel 1984; Nobel, 2006). De acuerdo con Goldstein et al., (1991) y Nerd y Nobel (1991), después de un periodo de 15 semanas de sequía, el contenido de agua de cladodios madre decrece alrededor del 60% y el parénquima almacenador de agua pierde una fracción más grande de agua (65%) que el clorènquima (27%), lo que muy probablemente ayuda a mantener la acumulación nocturna de ácido en el tejido del clorènquima. El clorènquima de O. ficus-indica puede tolerar una perdida reversible del 70% de su contenido de agua en turgencia completa, mientras que el tejido almacenador del parénquima puede perder 82% (Andrade et al., 2009). De hecho cuando ocurre una lluvia después de un largo periodo de sequía, los cladodios rehidratados muestran recuperación completa en términos de peso seco y fresco y de la tendencia de la tasa de intercambio de gases (Pimienta Barrios et al., 2005).

En cladodios bien regados el carbono acumulado en ausencia de fruto, es fraccionado en el parénquima de los cladodios de 1 y 2 años y los cladodios en crecimiento. Por otro lado, la materia seca acumulada durante el periodo de sequía es posible que se destine a cladodios más viejos y al sistema de raíces, el cual es el responsable de la recuperación de la planta después de un periodo largo de sequía (Nobel, 1988). Las raíces de las plantas de nopal de 18 meses sin riego incorporan 23% más carbono de los cladodios basales que aquellas de plantas bien regadas (Luo y Nobel, 1993). La transición de la partición de carbono en favor de las raíces contribuye a la resistencia a sequía en plantas perennes y arboles leñosos y facilita su recuperación después de largos periodos de estrés hídrico (Da Costa y Huang, 2009; Faust, 1989). Adicionalmente, el contenido de solidos solubles decrece con la sequía, efecto asociado a un incremento equivalente en polisacáridos, presumiblemente almidón, en el parénquima almacenador de agua, pero no en el clorènquima (Nerd y Nobel, 1991).

En regiones muy secas (<30-50 mm) donde no llueve durante el desarrollo del fruto o donde la lluvia anual es <300mm (Gugliuzza et al., 2002a), O. ficus-indica requiere de riego suplementario para obtener rendimientos adecuados y buena calidad de fruta (>120 g de peso fresco) (Barbera, 1984; Gugliuzza et al., 2002a; Van der Merwe et al., 1997). El tamaño de fruta se reduce por el déficit de agua desde antes que la planta muestre cualquier síntoma de estrés hídrico (Gugliuzza et al., 2002a). De hecho, la planta es capaz de reciclar el agua interna y el suministro de agua al fruto a través del floema (Nobel, 2002). Nerd et al., (1989) reportaron que en el Desierto del Negev, donde la lluvia anual es <300 mm, la irrigación durante el invierno regula la fertilidad de la planta y la época de brotaciòn en primavera. Sin embargo, los efectos de las temperaturas muy altas no puede ser contrarrestado con riego únicamente, estas afectan la tasa de intercambio de carbono más que la transpiración y siempre resultan en reducción del crecimiento del fruto y avance en la maduración del fruto, aun con riego. Consoli et al., (2013) reporta que en áreas que no reciben lluvia en el verano (Junio-Septiembre) y con lluvia anual <500 los valores de Kc fluctúan entre (0.45-0.50).

RESPUESTA A LA TEMPERATURA

Seco pero no muy caliente; esta podría ser la sugerencia para O. ficus-indica. El metabolismo CAM permite a la planta alcanzar la máxima productividad fotosintética con temperaturas diurnas de 25oC y nocturnas de 15oC. Temperaturas diurnas o nocturnas más altas inducen una fuerte reducción de la asimilación de carbono, que se asocia con crecimiento pobre de la planta y reducción de la producción (Nobel, 2002), y eventualmente bajo valor de la cosecha.

Las temperaturas >30°C causan reducciones de alrededor de 70% de la actividad fotosintética cuando ocurren durante la etapa inicial del crecimiento del fruto; pueden también acortar la tercera etapa del crecimiento del fruto, cuando ocurre el mayor crecimiento de la porción comestible, conduciendo a una madurez anticipada y reducción en el tamaño del fruto, la firmeza y el contenido de azucares. La temperaturas altas durante el desarrollo del fruto aumentan la sensibilidad del fruto a las bajas temperaturas (<8°C) durante el almacenamiento postcosecha (Inglese et al., 2002b). Por otro lado, las temperaturas diarias <15oC retrasan el crecimiento y madurez del fruto y provocan que la cascara sea más gruesa, menor contenido de solidos solubles y color deficiente de la cascara (Inglese et al., 1995; Liguori et al., 2006; Nerd et al., 1991a). Las temperaturas <0°C aun por 4 horas, provocan daños irreversibles al tejido de los cladodios y del fruto. Las temperaturas altas son una limitante importante para la producción de frutos de alta calidad en áreas con veranos secos y calientes. De hecho, la temperatura diaria óptima para absorción de CO_2 disminuye de 17°C en condiciones húmedas a 14°C después de 7 semanas de sequía (Nobel, 2002). El número de días requerido para alcanzar la madurez comercial cambia con el tiempo de floración y las temperaturas prevalecientes durante el periodo de desarrollo del fruto, pero la acumulación de temperatura medida en términos de grados-hora-crecimiento (GDH) de la floración a la cosecha no cambia (40-43 x 103) (Inglese et al., 1999; Liguori et al., 2006). Nerd y Mizrahi (1995 a) encontraron que en cladodios individuales sometidos a temperaturas invernales producen la mayoría de las yemas florales en la primavera siguiente. Resultados similares fueron reportados por Guterman (1995), quien experimento 18 combinaciones de luz/temperatura en cladodios individuales, encontrando que producen significativamente más fruta exponiéndolos a 8 horas de luz y cultivados en el exterior que con 8 horas de luz artificial en el invernadero con calefacción. Nobel y Castañeda (1998) reportaron un incremento de producción de frutos de cladodios individuales sometidos a temperaturas de 15/5oC (día/noche) comparados con cladodios expuestos a 25/15oC.

Poitgieter y Smith (2006) reportaron una fuerte influencia ambiental sobre el rendimiento de fruta, observándose el más alto rendimiento de fruta en áreas de Sudáfrica con veranos calientes e inviernos frescos. También observaron que existe una fuerte interacción genotipo por ambiente, indicando una variación en la plasticidad de los cultivares en términos del requerimiento de temperatura para la producción optima de fruta. Sin embargo, el nopal tunero produce fruta en el Valle de Catamarca, al noroeste de Argentina y en las Islas Canarias, donde se acumulan no más 100 unidades frio en el invierno; asimismo la planta es capaz de florecer varias veces en la misma estación - de manera natural en el caso de Chile o California, y de manera artificial en el caso de Italia e Israel, (Inglese, 1995); Liguori et al., 2006). Esta floración fuera de temporada parece no tener relación con la endodormancia, el periodo de descanso podría resultar de la ecodormancia más que una dormancia verdadera o endodormancia. En Sicilia y con O. ficus-indica, un segundo flujo de frutos puede ser colectado después del primero obtenido de flores y cladodios de primavera (Inglese et al., 2005). La temperatura afecta la capacidad de refloracion del nopal, la respuesta de la planta a la remoción del flujo floral de primavera (FFP) es muy afectada por las temperaturas prevalentes durante la remoción (Barbera et al., 1991; Brutsch y Scott, 1991; Nieddu y Spano, 1992). Altas temperaturas inducen más cladodios nuevos que frutos; bajas temperaturas (<20/15°C día/noche), pueden suprimir la segunda brotaciòn.

RESPUESTA A LA LUZ

Los cladodios sombreados de O. ficus-indica generalmente no generan frutos (Garcia de Cortazar y Nobe, 1992), debido probablemente a que en esas condiciones no acumulan el peso fresco suficiente para soportar el desarrollo reproductivo. La tasa de asimilación neta de cladodios de O. ficus-indica se hace negativa en un nivel de radiación fotosintéticamente activa (RFA) de 5 mol m^2 dia-1 y alcanza el 90% del máximo con una RFA de 20 mol m^2 dia-1 (Nobel, 1988). Los efectos del sombreado sobre la evocación d flores fueron demostrados claramente por Cicala et al., (1997) y Deidda et al., (1992). Si la luz es suprimida durante dos meses antes de floración se inhibe hasta el 80% el flujo de flores, una indicación de que la evocación floral ocurre muy cercana a la emergencia de las yemas. Por lo tanto es necesario que la planta cuente con suficiente intensidad de luz durante el periodo invernal de descanso para una floración regular. El sombreado aplicado 5 días después de la remoción del flujo floral de primavera también inhibe la aparición del segundo flujo (Barberas et al., 1993a).

El sombreado también afecta la calidad del fruto, dependiendo de su extensión y el intercambio de sucrosa dentro del árbol. El sombreado completo de la fuente principal de fotoasimilados para el fruto por 45 días después de la floración no tiene influencia en el peso de fruto, calidad o época de maduración. Por otro lado, un periodo corto de sombreado (15 dias) impuesto durante las etapas tempranas de desarrollo del fruto afecta significativamente el peso del fruto, pero no el contenido de solidos solubles totales o la firmeza del fruto ni la época de maduración. Aun cuando el cladodio productivo sea sombreado por un periodo corto periodo antes de la floración, los frutos no recuperan su crecimiento máximo. Al igual que otras frutas como el durazno y la manzana, el peso de fruta parece estar relacionado con la tasa de crecimiento de fruta alcanzada durante etapas tempranas del desarrollo del fruto. En esta etapa, el suministro de fotoasimilados para el cladodio productivo es crucial para soportar el crecimiento del fruto, probablemente debido a la demanda competitiva del crecimiento vegetativo y reproductivo (Inglese et al., 1999).

Esta respuesta es congruente con el hecho de que el raleo de fruta es más efectivo cuando se aplica no más tarde de 3 semanas después de floración (Inglese et al., 1995 a). Dado que la asimilación neta de los cladodios sombreados es negligible, el crecimiento de fruta en cladodios muy sombreado por periodos largos durante el crecimiento de la fruta deben depender de una translocación intensiva de fotosintatos de ramas con cladodios no sombreados (Inglese et al., 1994; Luo y Nobel, 1993). La movilización de carbohidratos de almacenamiento hace el crecimiento del fruto se parcialmente dependiente de la densidad reducida de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) - a longitudes de onda de 400-700 nm- en la ubicación del fruto en el dosel vegetal. La maduración del fruto en cladodios sombreados ocurre más tarde que en los cladodios no sombreados. El patrón de distribución de la PPFD dentro del dosel es más reducido que aquellos ubicados en la parte superior de la planta. La madurez del fruto varia con la planta y el cladodio productivo, debido principalmente la diferencia en tiempo desde la formación de la yema floral, el desarrollo y la floración (Barbera e Inglese, 1993). El patrón de distribución de PPFD dentro del dosel incrementa esta variabilidad, dado que la sombra retrasa la madurez de acuerdo a la longitud del periodo de sombreo.

En conclusión, la gran variabilidad de la calidad de la fruta y el tiempo de maduración entre árboles que ocurre en el nopal (Barbera e Inglese, 1993), puede ser parcialmente explicado en términos de la distribución de PPFD dentro del dosel.

BIOLOGIA REPRODUCTIVA

La producción de fruta de nopal es extremadamente variable. Se han reportado rendimientos de 20-30 ton ha-1 en Israel e Italia (Barbera e Inglese, 1993; Nerd y Mizrahi, 1993) y de 10 a 30 ton ha -1 en Sudáfrica (Wessels, 1998a; Brustch y Zimmerman, 1993). La amplia variabilidad del rendimiento depende del diseño de la huerta (espaciamiento entre plantas), prácticas culturales, condiciones ambientales y fertilidad del cultivar. Las plantas comienzan a producir a los 2-3 años después de establecidas y alcanzan el máximo potencial 6-8 años después de plantadas, permaneciendo productivas por 20-30 años y en ocasiones más, dependiendo de la poda y el manejo en general del huerto.

Fertilidad de los cladodios

En una planta madura, la mayoría (80%) de los cladodios de 1 año producen hasta el 90% del rendimiento anual. Sin embargo, las plantas muestran un amplio rango de fertilidad, dependiente de la edad de la planta, estadio de crecimiento y condiciones ambientales. El número promedio de flores producidas por cladodios individuales de 1 año de edad es de 6-9, con máximo de hasta 30-35 frutas. Los cladodios de 2 años son generalmente responsables de la renovación vegetativa y una pequeña porción de ellos (10 a 30%) produce frutos, fertilidad es inferior comparada la de los cladodios de 1 año de edad. El número de cladodios con fruta presentes en una planta en un cierto año, depende del marco de plantación, variando de 100-120 en el caso de la densidad de 350-400 plantas ha-1, a 20-30 para el caso de densidades de 1000 a 1200 plantas ha-1. Una planta madura de nopal, O. ficus-indica (L.) Mill., produce frutos y cladodios nuevos en una proporción de 4:1 cada año (Barbera e Inglese, 1993). La fertilidad del cladodio está relacionada con la acumulación de peso seco por unidad de área (Garcia de Cortázar y Nobel, 1992). El cladodio se vuelve productivo cuando el peso seco estimado (PSE) excede un mínimo de peso seco para una área en particular de al menos 33 g. los valores de PSE se vuelven positivos después de 60-70 días de desarrollo del cladodio, y en noviembre alcanzan 13.1± 2.4 g y 10.6±1.2 g, para cladodios de primavera y del segundo flujo de la estación previa respectivamente.

Las yemas florales emergen durante la primavera (Pimienta Barrios, 1990; Gutterman, 1995; Nerd y MIzrahi, ≤1995a). El fotoperiodo y/o la baja temperatura invernal pueden ser la señal ambiental para la iniciación de la yema. Adicionalmente, los nutrientes pueden también afectar su inicio, dado que al exponer las plantas a fertilizantes nitrogenados (usando nitrato de amonio) se puede incrementar el número de yemas por planta (Nerd et al., 1993a). La mayoría de las flores emergen en cladodios terminales de 1 año, y nuevos cladodios se desarrollan usualmente en cladodios de 2 años y aún más viejos (Inglese et al., 1994 a). En la primavera y al inicio del verano aparecen yemas vegetativas y reproductivas simultáneamente cuando los cladodios del primer flujo son removidos para inducir una segunda floración (Barbera et al., 1991). Las flores se desarrollan generalmente de las areolas ubicadas sobre la corona del cladodio, pero la aparición de flores sobre las caras planas expuestas al sol es frecuente. Un cladodio puede producir 35-40 flores durante un año de floración abundante en condiciones de alta evapotranspiración, cada uno puede perder ≤ 3g de agua por dia-1, equivalente al 15% de su peso al momento de la antesis (De la Barrera y Nobel, 2004).

Biología floral

Las yemas florales se desarrollan rápidamente, empezando con un meristemo cubierto por tricomas policelulares por encima de la cicatriz de peciolo (Nieddu y Spano, 1992). Cuando la yema floral alcanza una longitud de 0.5 cm (Wessels y Swart, 1990), el gineceo y el androceo empiezan a ser visibles dentro de la yema. El ovario es ínfero y unilocular, multicarpelado, y presenta de 6 a 12 carpelos, usualmente 8 creciendo juntos en la base, separados por la región estigmàtica (Nieddu y Spano, 1992). Los estambres diferencian dos tecas con dos sacos polínicos cada una; la dehiscencia de las anteras ocurre antes de la antesis (Nieddu y Spano, 1992). El polen presenta forma esférica, radio-asimétrica apolar con una superficie reticulada y poli-panto-porada, con un perimetro circular poligonal (6-8 lados) (El-Behi et al., 2015).

Según Aguilar y Chávez (1995), la hormona ácido giberèlico (AG) promueve el desarrollo de la yema floral y el ácido indolbutirico (AIB) estimula la brotaciòn vegetativa. En regiones subtropicales, las yemas florales empiezan a emerger cuando la temperatura mensual promedio excede 16°C - marzo y abril en el hemisferio norte y septiembre y octubre en el hemisferio sur - (Nerd y Mizrahi, 1995), el periodo de producción de yemas florales fluctúa entre 3 y 5 semanas (Reyes Agüero et al., 2006). El desarrollo floral desde yema a antesis requiere de 21 a 47 días, pero puede durar hasta 75 días (Wessels y Swart, 1990). En el hemisferio norte la antesis generalmente tiene lugar entre Mayo y Julio, y en el hemisferio sur entre Febrero y Agosto (Reyes Agüero et al., 2006). Las flores son predominantemente hermafroditas. La polinización autogàmica y xenogàmica están presentes en O. ficus-indica (Nerd y Mizrahi, 1995 a). Las flores del nopal son visitadas por diferentes especies de abejas durante la polinizaciòn.

La apomixis ocurre frecuentemente en Opuntia (Pimienta barrios, 1990; Mondragon and Pimienta Barrios, 1990; Mondragon y Pimienta Barrios, 1995). Gil y Espinoza, (1980) obtuvieron frutos partenocàrpicos de tamaño normal que contenían solamente semillas vanas a partir de flores fertilizadas tratadas con giberelinas y auxinas en preantesis, pero para algunos clones de Opuntia, la ocurrencia de la polinización no es necesaria para obtener frutos sin semilla. De hecho, Weiss et al., (1993), reportaron partenocarpia vegetativa en algunos clones de O. ficus-indica.

A partir de un estudio realizado con el cultivar “Bianca” El Behi et al., (2015) hipotetizaron que la inducción de aborciòn de semillas podría estar basada en estenoespermocarpia parcial, similar a lo reportado para uva y Citrus (Vardi et al., 2008). Los frutos del nopal son uniloculares y polispermicos. La cascara de un fruto inmaduro presenta actividad fotosintética y estomatal, contribuyendo del 8 al 10% al crecimiento del fruto (Inglese, et al., 1994 b). Las areolas del fruto también tienen gloquidias y pueden presentar espinas o pelos, los cuales persistir durante la etapa de flor (Bravo, 1978).

El crecimiento de las semillas y el cambio de color debido a la madurez ocurre 30-70 días después de la antesis; las semillas son pequeñas y ovoides o lenticulares (Bravo, 1978). Los cultivares italianos de tuna (O. ficus-indica) poseen en promedio 273 semillas por fruto, de las cuales 146 son normales y 127 estériles (Barbera et al., 1991). Los cultivares israelíes presentan en promedio 268 semillas normales por fruto (140-430) (Nerd y Mizrahi; 1995a) y los cultivares mexicanos presentan en promedio 203 semillas normales por fruto (10-448) (Reyes Agüero et al., 2006).

Crecimiento del fruto

El crecimiento del fruto sigue un patrón doble sigmoidal en términos de peso seco; mostrando un incremento pronunciado del peso seco de la cascara durante la etapa I, para las semillas durante la etapa II y para la pulpa durante la etapa III del periodo de desarrollo del fruto (PDF) (Barbera, et al., 1992; Nerd y MIzrahi, 1997). El crecimiento de los frutos y los cladodios nuevos implica translocación substancias de fotosintatos desde los cladodios basales (Luo y Nobel, 1993;Inglese et al., 1994 b). De hecho cuando se están desarrollando más de cinco frutos sobre un cladodio de un año, se lleva a cabo una importación extensiva de asimilados, particularmente en la etapa III de desarrollo del fruto (Inglese et al., 1994b).

Según Inglese et al., (1994b) y Luo y Nobel, (1993) quienes investigaron la relación fuente-demanda de plantas maduras en producción, encontraron un flujo masivo de asimilados entre cladodios de diferentes edades. Los cladodios jóvenes aparentemente competían con los frutos, como lo indicaron sus tasas absolutas de crecimiento (TAC). Sin embargo, después se tornaron fuente de carbohidratos en una etapa temprana de su desarrollo (Luo y Nobel, 1993), en un momento que coincidió con el desarrollo de las flores o la primera etapa del desarrollo del fruto. La fuerza relativa de la demanda cambia acorde con las etapas de desarrollo del crecimiento estacional de frutos y cladodios (Inglese et al., 1993). Los frutos se convierten en la demanda primaria durante la etapa III - como lo indica la reducción drástica del TAC en esa etapa -.

La competencia en crecimiento entre frutos y cladodios, así como la reducción en el número de cladodios nuevos seguido de remoción de la floración de primavera (RFP) pueden ser causa de alternancia de la producción, la cual también cambia con el genotipo (Inglese et al., 2002b). La alternancia en la producción del nopal depende de la disminución de los cladodios fértiles seguidos de escaso crecimiento vegetativo en el año anterior. El número de flores por cladodio fértil se estabiliza con el paso de los años; esto depende de la edad del cladodio y es mayor en cladodios de 1 año. El tamaño de fruta varía entre plantas y depende de factores tales como la arquitectura de planta y rendimiento por planta y por cladodio.

Producción fuera de temporada

La técnica más poderosa para extender la época de producción está basada en la capacidad de los cladodios de reflorecer varias veces dentro de la misma estación, ya sea de manera natural o con prácticas inductoras (Nerd y Mizrahi, 1997). La doble floración ocurre de manera natural en Salinas, California donde los frutos son cosechados en septiembre a marzo (Inglese, 1995) y en la región central de Chile, donde la cosecha de tuna dura de febrero a abril y de Julio a Septiembre (Sudzuki Hills et al., 1993). En Italia, se obtiene una segunda floración como resultado de la remoción completa del flujo floral y de cladodios de verano. La RFP tiene lugar durante la floración principal, aproximadamente de finales de mayo y la última semana de Junio en el hemisferio norte, y en octubre en el hemisferio sur (Inglese, 1995). Las yemas florales nuevas se desarrollan en los cladodios fértiles del flujo natural, y el índice de recuperación de flores - definido por la proporción entre la nueva floración y la primera - es más alta para los cladodios con una fertilidad natural de 5-10 flores, y decrece abruptamente con cada flor adicional que se desarrolla durante el primer flujo. El tiempo de la remoción afecta la tasa de refloracion (Barbera et al., 1991; Brutsch y Scott, 1991). Por ejemplo, la remoción de flores antes de la apertura de la corola se asocia con la tasa más alta de refloracion, mientras que la remoción del primer flujo de flores después de la caída de la corola reduca la refloracion desde 50 a 70% (Barbera et al., 1991; Inglese et al., 1998). Esta reducción de la refloracion ocurre cuando las flores son removidas después de la plena floración o después de la caída de la corola está relacionada con el efecto inhibitorio de la iniciación de la yema floral por el ácido giberèlico (GA). (Barbera et al., 1993a), difundido de las flores al cladodio madre (Inglese et al., 1998). De hecho, Barbera et al. (1993a), demostraron que la aplicación de GA3 durante los primeros 6 días después de SFR inhibió totalmente la refloracion -, un indicador de que la yema floral inducida en la primavera anterior, es todavía reversible en esa etapa. El desarrollo de cladodios nuevos también inhibe la refloracion si no son completamente eliminados (Inglese et al., 1994a). Los frutos tempranos generados en la primera floración antes de la plena floración, presentan el periodo más corto de desarrollo de fruto y maduran 15-20 días antes que los generados de la floración plena y 30-40 días antes que aquellos generados por floración tardía.

La tasa de refloracion depende también de las condiciones ambientales prevalecientes durante el momento de la remoción (principalmente contenido de humedad del suelo y temperatura del aire). De hecho, la extensión de la refloracion presenta grandes diferencias entre años y depende de la ubicación de la huerta (Barbera et al., 1991; Brutsch y Scott, 1991; Nieddu y Sapno, 1992). Las altas temperaturas durante la iniciación de yemas inducen actividad vegetativa más que reproductiva, resultando en una baja tasa de refloracion. Liguori et al., (2006) desarrollaron una estrategia basada en la capacidad de refloracion del nopal aun después de realizarla dos veces durante la primavera; la primera a inicios de junio removiendo la floración de primavera y la segunda a fines de Junio con la remoción de la segunda floración inducida. La tasa de refloracion del tercer flujo es muy irregular, variando de 25 al 40%. La planta florece durante los primeros días de agosto y el fruto madura desde Diciembre a Marzo dependiendo del tiempo de cobertura y las condiciones ambientales. La longitud del periodo de desarrollo del fruto incrementa de 100-200 días a 160-190 días para la cosecha invernal fuera de temporada, dependiendo si la tercera etapa de crecimiento del fruto ocurre cuando las temperaturas estén por debajo de los valores óptimos para el crecimiento del fruto (Figura 3). Sin embargo las temperaturas invernales inhiben el crecimiento del fruto y la maduración, entonces es necesario cubrir las plantas con túneles de plástico para crear las condiciones adecuadas para le desarrollo regular del fruto. La producción de tuna en invierno ocurre a campo abierto en Israel (Nerd et al., 1993a). En este caso la segunda cosecha sigue a la primera y principal y ocurre sobre cladodios del mismo año desarrollados desde Mayo. Después de la cosecha la primera producción, se induce una segunda floración a través riego extensivo y fertilización nitrogenada. La segunda floración ocurre en Septiembre-Octubre y desarrolla fruta de Enero a Marzo. La fruta obtenida es de tamaño regular pero con menor porcentaje de pulpa (50-55%).

PRODUCTIVIDAD DE BIOMASA

Las altas densidades de plantación conducen a una acumulación de materia seca extremadamente alta durante el crecimiento vegetativo, y afecta profundamente la distribución de recursos hacia el fruto (Garcia de Cortázar y Nobel, 1992). O. ficus-indica puede presentar acumulación de materia seca que excede casi a todas las especies C_3 y C_4 cultivadas. Por ejemplo se ha predicho una productividad de 47 toneladas de peso seco (PS) ha-1 año-1 de cladodios para plantaciones en alta densidad (24 plantas por m-2) con una productividad aproximada de 15 toneladas ha-1 medida en espaciamientos estrechos (0.24 plantas m^2), resultando en muy bajo crecimiento vegetativo vs. reproductivo, una cosecha más temprana y alternancia de la producción (Garcia de Cortázar y Nobel). Acevedo et al., (1983) midieron una productividad de materia seca de cladodios de 1 kg m-2 de área y 0.3 kg de fruta m-2 por año-1. Asimismo, Pinos Rodríguez (2010) reportaron una producción de materia seca de 1.39 kg m^2 de materia fresca de nopal forrajero (O. ficus-indica) para ganado vacuno.

Por otro lado Inglese et al., (2012) - en una plantación comercial para fruta a baja densidad mucho más baja, 333 plantas ha-1, encontró valores similares a los reportados por Nobel, (1988), pero para una biomasa total mucho más baja y peso comercial de fruta (1.2 kg m-2 de área, considerando el primero y segundo flujo de cladodios). Para el final de la primera estación de crecimiento los cladodios nuevos casi alcanzaron el tamaño final de superficie, pero alcanzaron únicamente el 65% del peso seco de cladodios de un año. Durante el segundo año de crecimiento, mostraron un incremento marginal en términos de superficie, pero un incremento significativo de peso seco (+30%). Posteriormente los cladodios presentaron un desarrollo marginal en términos de superficie, pero continuaron acumulando peso seco. El alto peso seco específico de los cladodios de las ramas de la planta es el doble de los cladodios de un año. La tasa absoluta de crecimiento para cladodios y frutos puede alcanzar, 0.12 dia-1 y 0.16-1 por día.

El componente fruto (índice de cosecha; H1) para nopal no ha sido estudiado sistemáticamente, Garcia de Cortázar y Nobel (1992) mostraron que existen variaciones anuales en la distribución de materia seca de cladodio vs. fruto dependientes de la densidad de plantación. El incremento de la materia seca dirigida al fruto fue acompañada por una reducción en el número de cladodios y acumulación de materia seca.

La intercepción de luz, entrada de CO_2 y la productividad de planta dependen de la arquitectura del dosel de la planta y del índice de área de tallo (IAT) por unidad de área (considerando ambos lados del cladodio para IAT), - IAT sería el equivalente del índice de área foliar (IAF) - (Nobel, 1988). A pesar de su importancia, los valores de IAT para huertas de O. ficus-indica ha sido poco investigados. Se han medido valores de IAT de 6.5 a 8.5, considerando todos los cladodios de la planta y el área ocupada por el dosel de la planta. Se han predicho valores de productividad máxima de 2kg materia seca m-2 de piso por año, para un valor de IAT de 4-6; mientras que para un IAT de <3, con 20 000 y 6 000 plantas ha-1, la absorción neta de CO_2 es casi lineal con el IAT (Nobel, 1988). Estos cálculos incluyen todos los cladodios, pero no consideran que la contribución de un solo cladodio cambia con la edad del cladodio (Nobel, 1988), y tampoco que la definición del IAT debe incluir calidad de fruta, la cual depende la radiación fotosintéticamente activa interceptada por el cladodio madre (Inglese et al., 1999). Por ejemplo las partes del dosel fotosintéticamente activas de una huerta comercial para producir tuna con 420 plantas ha-1 (Liguori, et al., 2013) representan hasta el 60% de la superficie del dosel, con un IAT = 2.6 para la huerta y de 4.0 por árbol - i.e. valores muy inferiores a aquellos reportados por Nobel, (1988). En estas condiciones, el índice de cosecha (IC) fue aproximadamente de 29%, considerando el primero y segundo flujo de frutas, o el 26% si se considera solamente el crecimiento vegetativo y reproductivo del segundo flujo. El 40% de la radiación solar es interceptada por los cladodios menos eficientes y por las ramas lignificadas. La reserva de carbono de la parte aérea y raíz muestra que la planta madura puede tener 9-10 frutos m2 de IAT (cladodios del año y de dos años), lo cual significa 1.1-1.4 kg de frutos m^2. Una huerta comercial en producción puede acumular 7.5 toneladas de materia seca ha-1 año-1, lo que significa 3.4 toneladas de carbono ha-1, almacenado en la estructura de la planta (Incluyendo los frutos). Estos valores son similares a los reportados para frutales caducifolios (e.g. durazno) y para frutales perennifolios (e.g. naranja) (Tagliavini et al., 2008).

RESPUESTAS POTENCIALES AL CAMBIO CLIMATICO

La actividad agrícola, de transporte e industrial dependen de los combustibles fósiles que liberan gases de invernadero, principalmente CO_2. De hecho, en solo 150 años la concentración atmosférica de dióxido de carbono ha incrementado rápidamente de 280 ppm durante el periodo pre-industrial a los valores actuales de 400 ppm (IPCC, 2014). Simultáneamente, mayor concentración de CO_2 conduce a tasas fotosintéticas más altas como resultado del mayor gradiente de concentración entre la atmosfera y los sitios de carboxilacion de los tejidos vegetales. Asimismo, las presiones parciales más altas conducen a una “demanda” reducida de carbono por parte de las hojas, y a la reducción de la conductancia estomatal, lo cual se ha observado en plantas expuestas a concentraciones altas de CO_2 (Smith et al., 2009).A pesar de tener un mecanismo inherente a la concentración de CO_2, el cual podría hacer a las plantas MAC insensibles a concentraciones atmosféricas más altas de este gas, más bien se ha observado un efecto de fertilización. Este es el caso del nopal expuesto al doble de la concentración de CO_2, ya sea en cámaras ambientales o en plantas con raíz, mantenidas cámaras abiertas en la parte superior. En particular, las plantas expuestas al doble de la concentración de CO_2 acumulan 20-40% más materia seca, que cuando se expusieron a 350 ppm (Nobel y Garcia de Cortázar, 1991; Nobel e Israel, 1994). Adicionalmente el desarrollo de las plantas es mejorado por la fertilización con carbono. Por ejemplo la duplicación de la producción de cladodios del segundo orden a partir de cladodios jóvenes fue observada 3 meses después de exponer los cladodios maduros a alta concentración de CO_2 (Nobel e Israel, 1994). Además la extensión de la raíz puede aumentar hasta 25% bajo alto CO_2, proveyendo temperaturas del aire optimas (30oC en promedio) (Drennan y Nobel, 1988). Estos efectos de la fertilización pueden ser provocados por las respuestas anatómicas de O. ficus-indica, tales como un clorènquima que es 31% más grueso bajo alto CO_2, comparado con las concentraciones ambientales, a pesar de la reducción del 20-30% de la densidad de estomas y el engrosamiento de la cutícula por presentar más cera epicuticular (North et al., 1995). Este efecto de fertilización resultante de la exposición a concentraciones elevadas de CO_2, también ha sido observado en otros cactos (e. g. el cacto semiepifito Hylocereus undatus). Para este cultivo tropical presente en más de 20 países, la tasa fotosintética incrementa en 34% bajo doble concentración de CO_2 (Raveh et al., 1995; Nobel y De la Barrera, 2004). Sin embargo, en el caso de plantas de O. ficus-indica las altas concentraciones de CO_2 también pueden conducir a bajas tasas de respiración, reducción de la actividad máxima del citocromo c oxidasa y bajos conteos de mitocondrias (Gómez Casanovas et al., 2007). Así, mientras el incremento en la concentración de CO_2 puede mejorar la productividad de la planta, es cierto solo hasta cierto nivel cuando el metabolismo de la planta se reducirá.

Adicional a los efectos directos sobre la fisiología y anatomía de planta, las concentraciones elevadas de gases de invernadero es posible que impacte la productividad vegetal cambiando sustancialmente el clima del planeta. En este aspecto de acuerdo al Panel Internacional sobre el Cambio Climático (PCC) ha considerado cuatro escenarios de emisiones de gases de invernadero, que podrían conducir a diferentes situaciones durante este siglo (Tabla 2). Estos escenarios consideran los llamado Patrones Representativos de Concentración (PRC) considera escenarios que conducen a un incremento dado en la radiación relativa a la que existía en 1950 y que difieren de escenarios previos de emisiones (A1, B1, A2, B2) en los cuales se consideran explícitamente las políticas internacionales ambientales y de desarrollo (IPCC, 2014).

•RCP2.6 Es el escenario más optimista. Sin equivalencias anteriores consideradas por el PICC, el PRC2.6 se basa en políticas astringentes de mitigación que podrían resultar en la remoción neta de gases de invernadero de la atmosfera y podrían conducir a una temperatura global de ≤ 2ºC más alto que el clima preindustrial.

•RCP4.5 et RCP6.0 son des escenarios de emisiones intermedios y plausibles. Los escenarios previos y equivalentes del PICC son aquellos de la familia B, los cuales consideran la adopción de tecnología verde con una reducción consecuente en la dependencia de combustibles fósiles, mientras difieren en el grado de cooperación internacional.

•RCP8.5 es el escenario más extremo el cual asume que a pesar de la reducción de metas y acuerdos internacionales, el mundo todavía dependerá fuertemente de combustibles fósiles.

La extensión del cambio ambiental ocurriendo durante este siglo depende del cumplimiento de las metas de reducción de emisiones de gases de invernadero acordada por la mayoría de los países en 2015, incluyendo sus dos principales contribuyentes (Estados Unidos y China).

Este inminente cambio climático es posiblemente el mas detrimental a la productividad agrícola (Monterroso Rivas et al., 2011; Lobell & Gourdji, 2012; IPCC, 2014; Ovalle Rivera et al., 2015). Sin embargo, para ciertas plantas cultivadas tipo MAC, las nuevas condiciones ambientales pueden resultar en un incremento del área adecuada para su cultivo (Garcia Moya et al., 2012; Lobell & Gourdji, 2012). Naturalmente una mejor adaptación de la plantas MAC ambientes cálidos y secos es el hecho de que el intercambio de gases ocurre en la noche cuando a temperatura del aire en más baja. Así mismo la productividad de la plantas MAC es predominantemente controlada por la temperaturas nocturnas del aire (cuando ocurre el intercambio de gases), más que por las temperaturas diurnas (cuando los estomas están cerrados) (Andrade et al., 2007). En la mayoría de los casos la temperatura nocturna que se asociado con la máxima absorción de CO_2 por las plantas MAC varía entre 10 y 20°C (Nobel, 1998). Así que mientras que la temperatura del aire sea apropiada puede ocurrir una absorción sustancial de CO_2 aún bajo condiciones de temperaturas diurnas crecientes. De hecho, dado el crecimiento esperado de la productividad potencial de varias especies de agave en regiones tropicales y subtropicales del hemisferio occidental, su cultivo ha sido propuesto para fijación de carbono, mitigación de la erosión del suelo y la producción de biomasa para la elaboración de biocombustibles (Garcia Moya et al., 2010).

Las temperaturas más altas del año podrían ser también ventajosas para cactus cultivados. Por ejemplo, mientras la temperatura nocturna media del aire de 12°C se asocia con un intercambio máximo de gases por O. ficus-indica, esta planta es capaz de funcionar adecuadamente en un amplio mundo de condiciones, al menos un 80% de la absorción máxima de CO_2 puede alcanzarse entre 6 y 20ºC (Figura 4; Nobel, 1998; Nobel et al., 2002). El caso de Hylocereus undatus es ligeramente diferente. Para este cultivo tropical las temperaturas más altas del aire podrían conducir a un incremento potencial del área para su cultivo dado que su temperatura optima de absorción de CO_2 es de 20ºC (Figura 4; Nobel, 2002). Sin embargo, para esta planta, el rango de temperaturas del aire que se asocian a altas tasas de intercambio de gases es mas bien estrecha, especialmente si se compara con la de O. ficus-indica, para el cual se requiere temperatura del aire entre 14 y 23ºC para alcanzar al menos 80% de la absorción máxima de CO_2 (Figura 4 ; Nobel et al., 2002).

Cambios mínimos en la temperatura del aire determinaran la productividad promedio de los cultivos, incluyendo O. ficus-indica y H. undatus. Sin embargo la proporción la velocidad de calentamiento y la severidad de los eventos climáticos extremos - i. e. olas de calor no frecuente, heladas, sequias o lluvias inusualmente fuertes, posiblemente se harán más frecuentes y severas a causa del cambio climático- y determinaran la sobrevivencia actual de la pantas y limitaran su cultivo (IPCC, 2014; Nobel, 1998). La tolerancia a la temperatura determinara si una especie vegetal será capaz de soportar incrementos frecuentes y episodios severos de alta temperatura. Según Nobel (1988) y Drennan (2009) la temperatura letal para 18 especies de cactus es aproximadamente 57ºC. O. ficus-indica puede fácilmente sobrevivir a temperaturas hasta 66ºC, mientas que H. undatus puede únicamente resistir hasta 55ºC - que es la tolerancia más baja a las altas temperatura para un cacto - (Nobel; 1988 y Drennan; 2009). Para muchas especies, la tolerancia a la temperatura es determinada por la temperatura media del aire prevaleciente. De hecho, un incremento de 10ºC en la temperatura del aire a la cual las plantas son expuestas conducen a un incremento promedio de 5.3ºC de la temperatura letal de 18 especies de cactus (Novel; 1988 y Drennan; 2009). Por ejemplo, plantas de O. ficus-indica que se han incubado bajo una temperatura promedio de 35ºC la temperatura letal es de 60ºC, pero para plantas incubadas a 45ºC la temperatura ideal es de 66ºC lo cual significa una aclimatación de esta especie equivalente a 4.2ºC para un incremento de 10ºC en la temperatura del aire (Nobel, 1988; Nobel et al,. 2002). En contraste, la habilidad de H. undatus es la más baja para un cacto. Para esta trepadora neotropical, al aumentar la temperatura del aire de 20 a 30ºC escasamente mejora la tolerancia a la alta temperatura de 54.0 a 55.4ºC; adicionalmente las altas temperaturas promedio conducen a una inhibición del intercambio de gases y muerte de la planta (Nobel et al., 2002).

05

Recursos genéticos de nopal (Opuntia spp.)

Candelario Mondragón Jacoboa y Innocenza Chessab

a Universidad Autónoma de Querétaro, Querétaro, México

b Universidad de Sassari, Italia

INTRODUCCIÓN

Las predicciones de la población mundial para 2050 son pesimistas, ya que se estima que esta alcanzará 9 mil millones considerando la tasa actual de nacimientos. Los países que están en zonas semiáridas tienen las poblaciones de mayor crecimiento. Estos también están ubicados en las zonas más secas del mundo donde el agua será dos veces más escasa para el año 2050 (UN-DESA, 2015). El cambio climático también afectara la superficie de tierra que actualmente está en condiciones semiáridas. Las poblaciones se están expandiendo más rápido en aquellas regiones en las cuales es difícil de cultivar alimento. Por esta razón los gobiernos deben de dar atención inmediata y constante a los efectos del cambio climático, ya sea que sus países estén actualmente afectados o que potencialmente puedan ser afectados.

El uso efectivo del agua y de la tierra, una selección adecuada de especies vegetales que estén de acuerdo con los requerimientos agroclimáticos de sitios específicos, mejores estrategias para aumentar los rendimientos, y genotipos mejorados de plantas y animales están entre las herramientas para enfrentar esta catástrofe. Las plantas nativas de usos múltiples como el nopal (Opuntia spp.) pueden ser incluidas en la lista de cultivos alternativos dada su tolerancia a la sequía y su amplio rango de usos potenciales: como fruta, forraje o como hortaliza, adicional a la utilización tradicional como cercas vivas que protegen las viviendas familiares en regiones secas o como una medida de control de la erosión (Mondragón y Chessa, 2013). Los recursos genéticos están destinados a ser la base de todas las futuras aplicaciones del nopal; las exploración intensiva el uso efectivo In situ y la conservación Ex situ, la evaluación dinámica en sitios nuevos y proyectos vigorosos de intercambio de germoplasma y mejoramiento, todos ellos son necesarios para obtener el potencial completo de este valioso recurso. Los científicos deben de identificar caracteres para uso en programas de mejoramiento genético intensivo: características nuevas y antiguas que sean útiles para enfrentar la sequía, las heladas, las plagas nativas o foráneas y las enfermedades, así como la mejora del contenido nutricional.

Este capítulo resume el avance logrado en actividades relacionadas al germoplasma en aquellos países que poseen la más amplia variabilidad del nopal ya sea nativo o introducido. También describe los aspectos básicos de la exploración de recursos genéticos de Opuntia, documentación, y conservación In situ y Ex situ, y utilización.

Exploracion de recusos geneticos

Antes de invertir tiempo y recursos en la colección de germoplasma de nopal, es necesario poner en perspectiva la posibilidad de encontrar variabilidad genética real y útil, su uso potencial y más importante, el costo a largo plazo de mantener una colección de germoplasma. Es entonces imperativo conducir una investigación bibliográfica para entender los orígenes y las rutas de dispersión, para poder verificar la necesidad de estudios más precisos antes de emprender la recolección en campo.

Está bien documentado que el nopal se originó y se domesticó en la región central de México, un país que todavía pose la más amplia variabilidad de especies silvestres y domesticadas y variedades cultivadas. Es bien conocido que durante el periodo colonial, el nopal domesticado fue introducido a Europa y posteriormente a África del norte, principalmente aquellos países que fueron ocupados por España, Francia e Italia. Otros eventos históricos y económicos explican que la presencia del nopal en el cercano oriente y Asia Central y otras partes del mundo durante los siglos XVI al XVIII. Desde 1980 ha habido esfuerzos significativos de organizaciones gubernamentales así como organizaciones no gubernamentales internacionales para reducir los efectos de la desertificación en África del norte y otras áreas, donde el cultivo del nopal se encuentra entre las medidas para controlar erosión y para aumentar la recuperación de la vegetación.

Variabilidad del germoplasma

Hay una conexión directa entre los eventos históricos anteriormente mencionados y la variabilidad del germoplasma: las primeras introducciones incluyeron una base de germoplasma restringida, principalmente de accesiones domesticadas, mientras que las más recientes introducciones usaron un número más limitado aun de accesiones, considerando únicamente unas cuantas variedades sin espinas. A pesar de la evidencia y de la excelente adaptación del nopal en algunas áreas tales como el este de África, el entrecruzamiento de genotipos relacionados o emparentados cercanamente no producen nuevos alelos de manera inmediata.

Es muy difícil generar nueva variabilidad en el germoplasma de Opuntia. Esto es debido a la alta tasa de plántulas apomìcticas y a la longitud del periodo juvenil (que puede durar entre 4-7 años; Mondragon Jacobo, 2001); estas características biológicas del nopal reducen las posibilidades de entrecruzamiento para generar nuevos genotipos a través de la recombinación. Por otro lado los genotipos domesticados así como los genotipos silvestres son poliploides, una característica genética que disminuye la posibilidad de expresión de mutaciones naturales. La combinación de estos caracteres reduce significativamente el potencial para generar nueva variabilidad en otros sitios que no sean los del centro de origen y domesticación.

Exploración del germoplasma

Para una exploración exitosa es importante considerar lo siguiente:

•Buscar fuentes de conocimiento local en lo que se refiere al conocimiento de las plantas, nombres locales, forma de utilización, integración de la planta en la cultura local y la historia. Es siempre recomendable invitar guías de la región para apoyar los recorridos de campo, no únicamente extensionistas sino también pastores, recolectores de leña, recolectores de fruta y yerbas, quienes usualmente están más familiarizados con la flora local.

•El conocimiento de la fenología del nopal en el área de interés es crucial, dado que todos los descriptores están basados en caracteres visuales que conciernen todas las partes de la planta; sin embargo las raíces, las flores y las frutas son esenciales para lograr una integración botánica precisa. Un carácter común usado para identificar accesiones y variedades es color de fruto, ambos interno y externo. Sin embargo, el color de fruto es un carácter dinámico, cambiante con la etapa de madurez, mientras que el color de pulpa cambia también con la madurez, y por esta razón la exploración debe ser guiada por un líder experto que tenga menos posibilidades de ser confundido.

•Es indispensable una descripción geográfica del área: altitud, exposición al sol y humedad del suelo, todos ellos afectan el clima. El clima a su vez puede afectar la época de madurez. La falta de conocimiento geográfico es probablemente una de las primeras razonas por la presencia de accesiones redundantes en colecciones Ex situ. Las accesiones de madurez temprana o tardía, pero colectadas en diferentes localidades, florecerán y producirán fruta al mismo tiempo cuando son plantados lado a lado en las colecciones.

•La presencia o ausencia de espinas es otro carácter interesante e importante. Los sistemas de producción moderna demandan preferentemente variedades sin espinas; sin embargo hay menos variabilidad en los cultivares sin espina comparados con los que poseen espinas, los cual probablemente sea explicado como una mutación de los cultivares con espinas. Adicionalmente, la identificación de accesiones sin espina es más difícil dado que el proceso no pude ser completado a menos de que las plantas tengan frutos.

La prospección de recursos genéticos de nopal ha sido un tópico de interés desde el inicio del S. XXI. Se han conducido estudios del germoplasma en Marruecos (Arba et al., 2002), Turquía (Bekir, 2006), Túnez (Zoghlami et al., 2007), Argentina y Etiopia (Haile y Belay, 2002), Mondragon Jacobo y Tegegne, (2006), permitiendo la identificación de accesiones de consumo local principalmente para fruta fresca. Estos estudios se han enfocado a las poblaciones semi-domesticadas y domesticadas. Las fuentes históricas indican un origen común de los nopales presentes en esas áreas, nopales domesticados traídos de México después del descubrimiento de América que fueron dispersados por la actividad colonialista de Italia, España, y otros países europeos, y por los países árabes en África del Norte y Cercano Oriente. Las observaciones de campo apoyan la hipótesis que el pool original fue restringido principalmente a accesiones domesticadas, que se adaptaron y segregaron en estos nuevos ambientes. Por esta razón, aunque la variabilidad es reportada como amplia, es de hecho relativamente estrecha cuando se compara con el pool conocido.

Han existido esfuerzos extraordinarios en México para colectar nopales domesticados y semidomesticados con apoyo de una iniciátiva del gobierno federal enfocada a los cultivos nativos, el Sistema Nacional de Recursos Fitogenèticos (SINAREFI). Un proyecto más modesto fue la colección de ancestros silvestres implementado por la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM); esta colección puede ser visitada en las instalaciones de la UNAM en la Ciudad de México. Actualmente la atención se ha volcado en la conservación y la utilización más que en la protección del germoplasma.

Que queda por colectar? La región del Tigray en el Este de África ciertamente merece una atención especial; esta cubre parte de Etiopia y Eritrea, y contiene el área más vasta de nopal “naturalizado” de África, originado de introducciones realizadas durante el siglo XIX. Un intento para caracterizar la variabilidad local fue reportado por Mondragon y Tegegne en (2006). Los nopales se han dispersado a regiones remotas de China, India y Madagascar, y es necesario explorar y caracterizar la variabilidad presente en esas regiones, para compararla con los genotipos disponibles en los bancos de germoplasma, así como evaluar las necesidades de conservación y valorar la presencia de caracteres útiles en el mejoramiento genético.

Otro caso interesante, podría ser la recuperación de la colección de variedades Burbank obtenida por Sudáfrica a inicios del siglo XX. La colección contiene variedades de nopal sin espinas desarrolladas por Luther Burbank en California así como variedades de origen mexicano. Esta colección es actualmente mantenida por la Universidad de Free State, que la ha utilizado eficientemente en investigaciones sobre el uso en la alimentación animal y nutrición humana.

Mantenimiento del germoplasma

El mantenimiento regular de una colección de nopales es caro, considerando que la planta es perenne y que requiere de largo tiempo para estabilizar la producción; 5-7 años en el caso de nopales tuneros. Se requieren también varios años para obtener resultados significativos en relación a la producción de forraje u hortaliza; a pesar de los anterior algunos datos preliminares pueden ser obtenidos después del segundo año.

Otro factor importante es la variabilidad agroclimática de las áreas de producción; para obtener resultados aplicables es necesario contar con más de un sitio experimental, lo que incrementa los costos de los proyectos de investigación o extensión, para los cuales la existencia de fondos es incierta, dependiendo del país que este proveyendo los fondos. En general existe una tendencia global de escasez de fondos dedicados a la conservación a largo plazo. El mantenimiento puede ser facilitado a través de una combinación de metas y la colaboración entre equipos multidisciplinarios, usando los mismos experimentos o colecciones para más de un propósito; aun así prevalece la incertidumbre, dado que cada donador fija sus propios términos, define sus temas de interés y el tiempo de aplicación de los fondos.

BANCOS DE GERMOPLASMA, COLECCIONES NUCLEO Y ENSAYOS DE VARIEDADES

Es aconsejable que todos aquellos países que producen nopal adquieran, colecten, conserven y evalúen genotipos que sean diferentes aquellos de uso comercial. Tales colecciones sirven como sitios exploratorios y como reservas de nueva variabilidad para uso futuro. Estas colecciones son también una valiosa fuente de información del comportamiento de accesiones en sitios específicos, dado que los datos de adaptación y productividad son caracteres difíciles de extrapolar.

La extensión y naturaleza de estas colecciones varía: desde ensayos de variedades hasta bancos de germoplasma formales. Los bancos de germoplasma no solamente son recomendables, sino casi obligatorios en aquellos países que poseen centros de origen y centros secundarios. Las colecciones núcleo son más pequeñas en tamaño y contienen genotipos específicos útiles para el mejoramiento y evaluaciones agronómicas preliminares. Los ensayos de variedades deben incluir nuevos genotipos prometedores - ya sean estrictamente nuevos o simplemente nuevos para el área - y usualmente el diseño impone la necesidad de repeticiones. La extensión a la cual se evalúa la utilidad del germoplasma depende de varios factores:

•Cultivo - ¿Qué tan importante es?

•Sitio - ¿Qué tan representativo es de las condiciones agroclimáticas?

•Servicios de extensión - ¿Qué tan efectivo son los servicios de extensión ligados a la producción de nopal?

DOCUMENTACION DE RECURSOS GENETICOS

Los recursos genéticos mantenidos en una colección incrementan su utilidad si se compilan datos completos y precisos. Además de datos de pasaporte adecuados, y formación acerca del comportamiento de las accesiones a través de los años pueden representar una fuente valiosa de información para investigadores y extensionistas. Los datos de manejo y mantenimiento deben ser conservados para:

•Monitorear el estatus del germoplasma existente a través de todas las fases de la conservación;

•Optimizar la eficiencia de los programas de conservación y

•Facilitar el intercambio de materiales e información entre bancos de germoplasmas.

La principal preocupación acerca del manejo de recursos genéticos es el incremento en el número de accesiones, usualmente asociado con redundancia. Para descartar los duplicados y prevenir o reducir la adición de accesiones repetidas a las colecciones de germoplasma, es necesario contar con información exhaustiva de las accesiones existentes y de las nuevas entradas.

La información asociada con accesiones colectadas es tan importante como el material vegetal que ya se tiene los bancos (Given, 1994). Para cada accesión debe de existir información descriptiva para optimizar utilización, y llenar las necesidades específicas de los usuarios, y apoyar decisiones relacionadas con la selección de variedades.

Al igual que con otros cultivos importantes, la caracterización y evolución del pool de genes disponibles es esencial para programas de mejoramiento genético del nopal. La caracterización fenotípica y genotípica del germoplasma provee oportunidades para identificar accesiones genéticamente diversas y agronómicamente superiores para el mejoramiento del nopal como un cultivo multipropósito (Chessa, 2010).

La simplicidad, velocidad y el costo relativamente bajo hace que los marcadores/caracteres morfológicos sean los marcadores genéticos más ampliamente utilizados para la caracterización de germoplasma. Existe un descriptor de nopal compilado por Chessa y Nieddu, (1997), que facilita la estandarización de la caracterización de las accesiones colectadas, siguiendo el formato internacional avalado por by Bioversity International. También se ha conseguido la caracterización basada en morfología siguiendo la lista de descriptores y catálogos con el objetivo de mejorar la utilización de accesiones de origen Mexicano y Sudafricano (Gallegos Vázquez et al., 2005; Potgieter y Mashope, 2009). Reyes Agüero et al., en (2009) propusieron un esquema de clasificación para la identificación de variantes de la especie Opuntia silvestres y cultivadas de origen Mexicano. Por su parte Erre y Chessa en (2013), usaron un enfoque estadístico para identificar el valor de los caracteres para un diagnóstico diferencial, el cual se ha considerado que mejora la estandarización entre colecciones, con el cual se puede adaptar el descriptor a propósitos específicos.

La identificación y descripción de accesiones presentes en bajas poblaciones en huertos familiares para uso doméstico ha sido el tema de investigación de varios investigadores mexicanos. Este subgrupo particular de plantas está amenazado de extinción debido al aumento de eventos climáticos inusualmente severos como heladas y granizo –probablemente ligado al cambio climático- cambios de uso de la tierra, migración y otros factores sociales y económicos. Estas variantes locales que expresan los efectos de la selección de largo plazo, también son lo portadores de caracteres valiosos de uso inmediato por mejoradores. Su inclusión en colecciones núcleo para el mejoramiento puede ser valioso ya que ahorrarían tiempo y recursos en el proceso de mejora genética. Una descripción de las mejores “variedades” así como de poblaciones sobresalientes restringidas o escasas de la región central de México fue publicada por Gallegos Vázquez y Mondragon Jacobo (2011). La descripción incluyo datos, fotografías, mapas de distribución e información adicional sobre los caracteres de interés comercial de estas “variedades”. Estos datos son valiosos no solamente para los investigadores, sino también para comerciantes y consumidores, bajo el supuesto de que mientras más amplia sea la audiencia mayor es el interés por la conservación.

Una plataforma común, basada en los mismos caracteres, escalas y unidades de medida es necesaria a nivel global para facilitar el intercambio de información sobre material vegetal. La Red de Información sobre Recursos de Germoplasma (GRIN) - alojada en el servidor (http://www.ars-grin.gov) provee información acerca de las plantas, animales, microbios e invertebrados- podría ser útil también para nopal. La base de datos de la FAO, Hortivar (htpp://faoo-org/hortivar/), que aprovecha la colaboración directa de los usuarios, se enfoca en los cultivares comerciales de cultivos hortícolas, está a la espera de que se anoten los datos de variedades de nopal.

EL USO DE HERRAMIENTAS MOLECULARES MODERNAS PARA EXPLICAR LA VARIABILIDAD Y REDUCIR LA REDUNDANCIA DEL NOPAL

La identificación fenotípica basada únicamente en marcadores morfológicos puede ser imprecisa debido a las interacciones complejas de fenotipo y ambiente que gobierna la mayoría de los caracteres de interés. El primer paso hacia la aplicación de herramientas moleculares para estudiar los recursos genéticos de nopal - redundancia, filogenia y herencia de caracteres valiosos- fue la optimización de la extracción de ADN. Desde los 1990, se han desarrollado o ajustado protocolos para extraer ADN de cladodios y raíces (De la Cruz et al., 1997; Griffith y Porter, 2003; Mondragon y Doudareva, 2000), que solucionan el problema del mucilago. La adopción de kits comerciales ha facilitado enormemente el proceso de grandes cantidades de muestras, como lo reportaron Fehlberg et al., (2013a) quienes evaluaron la efectividad de los kits comerciales DNAeasy Plant Minikit (Quiagen, Valencia, California, USA) para extraer ADN de espinas de 8 especies de cactos.

La mejor herramienta para evaluar la diversidad genética son los marcadores basados en polimorfismos del ADN. Existe un amplio rango de técnicas que se han desarrollado y que son comúnmente usadas para obtener las huellas genéticas de individuos y proveer información sobre la estructura genética de las colecciones de germoplasma, el descubrimiento de sinonimias y parentesco. Sin embargo, en el caso de especies menores como el nopal, el desarrollo y aplicación de los marcadores moleculares es todavía limitado.

Chessa et al., (1997) reportaron la agrupación de diferentes variedades y biotipos obtenida por medio de bandas de isozimas extraídas de polen. Debido a la baja confiabilidad de estos marcadores, que son afectados por condiciones ambientales, el tipo y etapa fenològica de la planta, estos autores usaron marcadores derivados tipo PCR (reacción en cadena de la polimerasa) que son más informativos. Por su parte, Wang et al., en (1998) aplicaron la técnica de RAPDs combinada con datos de morfología y fisiología para identificar cultivares de nopal tunero, de verdura y ornamentales. El banco de germoplasma de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Nuevo León fue caracterizado, revelando la presencia de duplicados por medio de marcadores RAPDs (Garcia Zambrano et al., 2006); sin embargo, estos no fueron confirmados cuando se usaron marcadores AFLP (Garcia Zambrano et al., 2009). Los ecotipos de O. ficus-indica de Túnez fueron caracterizados por medio de marcadores RAPDs, identificándose 13 grupos principales, sin ninguna relación con diferentes regiones geográficas (Zoghlami et al., 2007).

Basados en el uso de AFLPs Labra et al., (2003) sugirieron que O. ficus-indica debería ser considerada como la forma domesticada - sin espinas- de O. megacantha con espinas. Los marcadores AFLP fueron también aplicados para investigar las relaciones genética entre especies de tres colecciones de Opuntia de Túnez (Snoussi Trifa et al., 2009). Por otro lado, el nivel de diversidad genética de clones de nopal fue evaluado en Brasil por medio marcadores ISSR (inter-simple sequence repeat) revelando bajo nivel de diferenciación genética entre ellos (Souto Alves et al., 2009). Luna Páez et al., (2007) usaron ADN de semillas de nopal para valorar la diversidad, usando diferentes marcadores moleculares, RAPD-PCR y cp-SSR (cloroplast simple sequence repeat) (Chessa, 2010) y RAPD-PCR con ISSR.

La historia evolutiva de O. ficus-indica ha sido investigada por Griffits, (2004) pormedio del análisis filogenético Bayesiano de secuencias de ADN nrITS (nuclear ribosomal ITS).

La evidencia molecular del origen hibrido de varias especies de Opuntia y su facilidad de introgresion ha sido documentada, de la misma manera se ha asumido el origen polifiletico de O. ficus-indica (Griffith, 2003, 2009). La hipótesis de Griffith considera a O. ficus-indica como un grupo de múltiples clones no emparentados derivados de diferentes especies parentales y seleccionadas por características agronómicas comunes, lo cual fue apoyado por Caruso et al., (2010) por medio de microsatelites. Hensen et al., desarrollaron seis ISSRs altamente polimórficos y dos (EST)-SSRs loci para usarlos en la obtención de huellas genéticas de 62 genotipos de origen Mexicano, Israelí y Siciliano. Este trabajo mostro una separación clara entre accesiones cultivadas y especies emparentadas con el nopal.

Helsen et al., (2009) citaron la utilidad de los datos obtenidos de marcadores moleculares y morfológicos en la planeación de la conservación - con base en la alta divergencia morfológica encontrada en las especies de Opuntia endémicas de las Islas Galápagos - como evidencia de la selección divergente y la adaptación a ambientes locales. Los mismos autores proveyeron evidencias de que la diferenciación actual entre taxas basada en morfología no estaba sustentada por datos moleculares.

Los SSRs son los marcadores preferidos en estudios de huellas genéticas y caracterización de accesiones de Opuntia por su alta variabilidad y naturaleza codominante en Italia (Cerdeña). Erre et al., en (2013) aislaron un juego nuevo de microsatelites loci en diferentes especies y variedades de Opuntia. Cinco de los diez SSRs desarrollados fueron usados para caracterizar las colecciones de campo de Italia y Argentina. El nivel de polimorfismo y la frecuencia relativamente alta de alelos detectados sugirió que estos marcadores pueden ser usados en estudios intraespecificos y entre especies, así como para proveer una herramienta más confiable en la clasificación de especies de Opuntia, basada en sus perfiles alèlicos.

CONSERVACION DE RECURSOS GENETICOS DE NOPAL

Conservación In situ

La conservación In situ debe de ser promovida en los centros de origen y diversidad del nopal, con especial atención en los ancestros silvestres y formas semi-domesticadas. La parte central de México está sufriendo cambios significativos de uso de la tierra, lo cual pone en peligro directo a los sitios clave de la diversidad; las principales amenazas son la incorporación de tierras al pastoreo, la construcción de nuevas vías de comunicación y el crecimiento de áreas urbanas. La tenencia privada del uso de la tierra permite a individuos y comunidades decidir la suerte de las áreas silvestres, complicando los acuerdos de conservación a largo plazo.

Las amenazas naturales que se expresan en la forma de heladas, nieve y granizo inusuales - quizá asociadas con el cambio climático - también están poniendo en peligro la supervivencia de nopaleras silvestres y plantas semi-domesticadas, en particular aquellas variedades que son sensibles a heladas. En la primavera de 2016 se registraron condiciones invernales severas en algunos de los estados de la región norte de México, que poseen las nopaleras silvestres, las cuales fueron cubiertos por nieve y hielo; los efectos sobre las nopaleras todavía están siendo evaluados.

En México se han intentado diferentes enfoques para incentivar la conservación con diferente nivel de éxito: áreas naturales protegidas (federales, estatales y municipales), corredores turísticos naturales, y otros esquemas de utilización sustentable. Tales políticas deben balancearse con los intereses sociales y económicos de los grupos humanos implicados. Todas estas iniciativas están bajo escrutinio debido a los recortes presupuestales, arriesgando la protección a largo plazo de este recurso

Conservación Ex situ

En el hemisferio oriental, la conservación Ex situ es el enfoque más activo, y existen colecciones de campo en Túnez, Marruecos y Sudáfrica. Fuera de México, Italia es el país que mantiene la colección más amplia y antigua. Esta fue iniciada en 1992 y actúa como banco de germoplasma y colección para mejoramiento, contiene especímenes de Opuntia y Nopalea y el número total actual de accesiones es de 2 000. La colección incluye variedades locales, híbridos derivados de polinización abierta, cruzas controladas e individuos obtenidos de cultivo de embriones. En el hemisferio occidental, se cuenta con colecciones vivas en Argentina, Chile, Brasil y México; la colección de Kingsville, Texas ya no está activa, pero el Departamento de Agricultura (USDA) inicio una colección en Parlier, California, con el apoyo del Repositorio Nacional de Germoplasma Clonal.

Brasil por su lado ha orientado sus esfuerzos de conservación hacia las accesiones de uso forrajero y de doble propósito; forraje y fruta. México, como el centro de mayor diversidad mantiene varios sitios que difieren en extensión, edad y número de accesiones (Tabla 1). Asimismo en 2010 se inició un proyecto de conservación In vitro de genotipos raros con valor hortícola inmediato. Brasil reporta 1 417 accesiones, que incluyen genotipos de varios países, así como segregantes e hibridos de cruzas controladas. Italia reporta alrededor de 2 200 entradas obtenidas de México, Chile, EUA, Marruecos, Argentina y Sudáfrica; estas incluyen accesiones silvestres y ecotipos, variedades locales, selecciones y poblaciones hibridas derivadas de cruzas controladas, así como plantas derivadas de cultivo de embriones.

A inicios de 2011, el gobierno mexicano inauguro el Centro Nacional de Recursos Genéticos y Biotecnología (CENARGEN) en Tepatitlán, Jalisco, que servirá como repositorio nacional; sus instalaciones están diseñadas para el almacenamiento a largo plazo de todos los cultivos y organismos relevantes para la agricultura nacional, incluyendo el nopal.

UTILIZACION, PREMEJORAMIENTO Y MEJORAMIENTO GENETICO

Los intentos de mejora genética del nopal datan de fines del siglo XIX, los cuales no han producido los resultados deseados debido a dos razones:

•Complejidad biológica - todas las opuntias con valor hortícola son poliploides y presentan apomixis.

•Largo periodo juvenil - asociado con obtención limitada de productos de los programas de mejoramiento genético y proyectos costosos (ambos relacionados directamente con dificultades de financiamiento

Como resultado, los programas de mejoramiento genético de nopal son irregulares, de corta vida y con fondos escasos. Existen cuatro programas financiados con fondos gubernamentales; México, Brasil, Italia y EUA, y uno conducido por una compañía privada. Estos programas son descritos a continuación.

Italia

El programa italiano de mejoramiento genético de nopal, se ha involucrado en la colección de descripción y documentación de germoplasma desde 1992. Ha realizado hibridaciones y es pionero del cultivo de embriones de nopal. Los productos obtenidos incluyen 12 selecciones de tuna verde, amarilla y roja (4 de cada color), adecuadas para el cultivo en los países del Mediterráneo.

México

El programa empezó en 1995 y ha conducido hibridaciones y selección usando los mejores genotipos mexicanos para producción de fruta, y para obtener variedades multipropósito, se pretende mejorar la calidad de fruta y adaptación a diversos ambientes. A la fecha se han reportado tres variedades mejoradas (Gallegos Vázquez y Mondragon Jacobo, 2011). Desde 2013 la actividad del programa se ha reducido debido a la falta o escasez de fondos.

Brasil

Este programa está ubicado en la región semiárida tropical de Pernambuco y se enfoca en el desarrollo de variedades mejoradas de nopal para forraje. Su inventario incluye las variedades “Gigante”, “Redonda” y “Miùda”, además de 1061 clones derivados de polinización abierta de “Palma Gigante” y 171 de “Palma Miuda” y 17 clones obtenidos de Chapingo, México, además de 19 clones de CPATSA, 5 de Rio Grande do Norte y 4 de Petrolina, para un total de 1417 accesiones.

Estados Unidos de América

La compañía D`Arrigo Bros., ubicada en Salinas, California, que produce y comercializa tunas se ha interesado en el mejoramiento genético del nopal, reporto cuatro variedades mejoradas para uso privado: “Sweet Emerald”, “Sweet Crimson”, “Sweet Purple” y “Sweet Sunset” (http:/www.andyboy.com/products/cactus-pear) para reforzar su línea de productos frescos novedosos. La Unidad de Recursos Genéticos para Zonas Áridas perteneciente al Servicio de Investigación Agrícola del USDA (NALPGRU) mantiene y evalúa germoplasma de nopal buscando adaptación a suelos áridos, altos niveles de salinidad, selenio y boro en el suelo. El resultado son cuatro nuevos cultivares, obtenidos en co-propiedad con Fresno State, Diener`s Red Rock Ranch y el USDA. Red Rock Ranch intenta desarrollar y vender productos en forma de jugo y mezclas de bebidas energéticas derivadas de las nuevas plantas (https://www.fresnostate.edu/jcast/cati/update/2013-fall/opuntia-study.html).

HACIA LA UTILIZACION SOSTENIBLE DEL NOPAL

Las nuevas variedades son el eje de cualquier sistema agrícola sustentable; estas están bajo desarrollo en México, Brasil e Italia y hasta cierto punto en EUA. Dado que los países en desarrollo serían los más beneficiados por el cultivo de nopal, es justificable promover la cooperación internacional, compartiendo experiencia, recursos e instalaciones. Para conseguir lo anterior los centros internacionales podrían promover proyectos colaborativos.

Mientras tanto, los países con nopaleras nativas o naturalizadas deben intensificar la colección y evaluación de las mejores accesiones, seguido de la propagación de selecciones sobresalientes bajo protocolos fitosanitarios estrictos. Para otros países nuevos en el cultivo del nopal, es recomendable la introducción de genotipos selectos, prueba y propagación de los que muestren mejor adaptación a las condiciones locales, antes de lanzar programas de cultivo a gran escala.

06

Producción de tuna y manejo postcosecha

Johan Potgietera y Salvatore D’Aquinob

a Consultor Hortícola. Elands Bay. Western Cape, Sudáfrica

b Consejo Nacional de Investigación. Instituto de las Ciencias de la Producción de Alimentos. Sassari, Italia

INTRODUCCIÓN

La expansión mundial del cultivo de nopal fue predicha por Nobel en (1988). Las predicciones se basaron en la biología ambiental particular del nopal, la cual hace posible el desarrollo de sistemas agrícolas de producción sustentables en áreas con limitaciones de agua y de suelos pobres. Además, había un interés creciente en la producción de tuna debido al crecimiento de la demanda de frutas exóticas en los mayores mercados mundiales (Inglese et al., 1995a). Adicionalmente, las limitaciones de agua para riego para la expansión de los principales cultivos en zonas áridas y semiáridas han forzado a los productores a buscar cultivos alternativos que posean mayor tolerancia a la sequía y mayor eficiencia en el uso del agua (EUA). El nopal es cultivado en un rango amplio de ambientes, resultando en diferencias importantes en las prácticas de manejo de huertas (Inglese et al., 2009), Liguori e Inglese, 2015). Afortunadamente, desde los noventas, se ha incrementado la información disponible sobre el manejo de las huertas y otros aspectos del cultivo del nopal tunero (Felker e Inglese, 2003).

Actualmente el cultivo del nopal para fruta tiene lugar en áreas semiáridas de al menos 18 países de ambos hemisferios y en más de 100 000 hectáreas, esta cifra no incluye las plantas naturalizadas, ni las cultivadas para consumo doméstico, comúnmente encontradas en muchos países (Inglese et al., 2002a). El país con la mayor superficie de nopal cultivado es México (51 112 ha) (Reyes Agüero et al., 2013), mientras que otros países, tales como Italia, Chile y Sudáfrica, Argentina e Israel, también cultivan comercialmente esta fruta (Inglese et al., 2002a).

La percepción errónea de que el nopal no necesita de prácticas de cultivo como otras plantas y de que requiere pocos cuidados persiste hasta la actualidad hasta cierto punto. Algunos investigadores pioneros - (Griffiths (1909) y Turpin y Gill (1928) - atribuían esta teoría a la facilidad con la que crece el nopal en virtualmente cualquier ambiente. Actualmente sabemos que esto es.

DISEÑO Y ESTABLECIMIENTO DE HUERTAS

La planeación cuidadosa es crucial para establecer una plantación comercial de nopal tunero y se tiene que tomar decisiones importantes previas a la plantación. Entre los aspectos a considerar se anotan:

•condiciones climáticas y microclima del sitio de plantación,

•análisis físico y químico del suelo.

•selección de la variedad,

•preparación del suelo,

•compra del material de propagación,

•diseño de barreras rompevientos,

•determinación del marco de plantación y orientación de las hileras, e

•instalación de sistema de riego.

Selección del sitio

La distribución mundial del nopal es un indicador de su amplia adaptabilidad a varios factores de clima y suelo (Brutsch, 1979). Las plantas de nopal pueden tolerar temperaturas muy altas sin consecuencias negativas (Nobel et al., 1986); por otro lado, los sitios de plantación donde las temperaturas mínimas bajan de -5° C deben de evitarse, ya que la mayoría de los cultivares no toleran a estas temperaturas (Inglese, 1995). Los sitios bajos donde ocurren heladas invernales o de inicio de primavera se asocian con aborto de flores (Wessels, 1988b; Inglese, 1995; Nerd y Mizrahi, 1995a) y falla parcial o total del cultivo. El rango de temperatura diurna/nocturna óptimo para la absorción de CO_2 del nopal es de 25/15° C, cualquier variación positiva o negativa reduce la absorción de CO_2 y consecuentemente conduce a bajo crecimiento y producción. (Nobel, 1984; Nobel y Bobich, 2002). El patrón de temperatura durante la emisión de flores (al final del invierno o la primavera) y durante el desarrollo de fruto (PDF) tiene un efecto significativo en la producción y calidad de frutos. La mayoría de las Opuntias están deficientemente adaptadas a periodos largos de clima húmedo y fresco (Brutsch, 1979).

En la mayoría de los países caracterizados por lluvias en verano, el nopal es cultivado bajo condiciones de temporal, sin embargo se requiere el riego cuando la estación seca del año coincide con el PDF o cuando la lluvia anual es menor de 300 mm (Inglese, 1995). El nopal es cultivado con éxito en áreas con lluvia invernal cuando se provee riego durante los meses calientes y secos del verano. El límite máximo de lluvia anual es de 1000 mm (Le Houerou, 1992, 1996a), pero la lluvia abundante no es ideal dado que puede ocasionar polinización deficiente. Alta incidencia de enfermedades fungosas, agrietamiento de frutas y reducción de la calidad de la fruta (Wessels, 1989).

Dada la suculencia de la planta y la fruta, esta es dañada fácilmente por el granizo, y la producción comercial debe ser evitada en aquellas áreas con alta ocurrencia de estos meteoros (Wessels, 1988a; Brutsch, 1979a). El daño físico resultante del granizo facilita la entrada de hongos patógenos a la planta (Granata, 1995; Swart et al., 2003), y causa daños cosméticos inaceptables en la fruta comercial.

Snyman (2004, 2005) mostro que a los dos años las raíces de O. ficus-indica representan únicamente el 7% de la biomasa de la planta - un indicador de la gran diferencia entre la parte subterránea y la biomasa aérea- en los primeros años de crecimiento de la planta. Como resultado, los vientos fuertes seguidos de lluvia pueden causar el colapso de las plantas, especialmente cuando son jóvenes y las raíces no se han desarrollado completamente para soportar la posición vertical de la planta.

Es importante examinar las características del microclima al momento de seleccionar el sitio de plantación para establecer la huerta. Por ejemplo, los terrenos orientados al norte son más calientes que los orientados al sur (en el hemisferio sur), lo que resulta en cosechas más tempranas y mejor calidad de fruta.

Dado que el nopal crece en un amplio rango de suelos (Inglese et al., 2002a), es importante seleccionar los mejores suelos disponibles para alta productividad (Wessels, 1989a). Los suelos con texturas arenosas a areno limosas son los ideales (Vázquez Alvarado et al., 2006), pero el nopal también puede crecer bien en suelos más pesados (Wessels, 1988b), pero el factor importante es el drenaje del suelo más que la textura del mismo. El nopal es muy sensible a la falta de oxígeno en el suelo (Brutsch, 1979; Le Houerou, 1992; 1996a), pero los suelos arenosos son muy susceptibles a la lixiviación de nutrientes (Wessels, 1988a). La planta prefiere pH neutrales a ligeramente alcalinos (agua) (Wessels 1988b; Zegbe et al., 2015). El suelo seleccionado para la plantación debe poseer una profundidad mínima de 300 mm (Wessels, 1986a), aunque suelos más profundos (600-700 mm) son preferidos para la producción comercial (Inglese et al., 2002 a). La mayoría de las Opuntias no toleran ni siquiera niveles moderados de sales disueltas en la zona de raíces. Dado que la absorción neta de CO_2 es inhibida, esta afecta negativamente el crecimiento de los nopales en suelos con alto contenido de cloruro de sodio o carbonato de calcio (Nobel, 1994, 1995). Gersani et al. (1993) reportaron una reducción de hasta el 40% en el crecimiento de la planta con una concentración de 30 mol m-3 (1.76 L-1 NaCl) y una reducción del 93% con una concentración de 100 mol m-3 (5.85 g L-1 NaCl).

Preparación del suelo

La preparación del suelo con anticipación a la plantación es esencial para el éxito de una plantación de nopal tunero y no puede ser realizada adecuadamente si se realiza posterior a la plantación. El desmonte del terreno y la nivelación pueden ser requeridos en ocasiones (Inglese, 1995); las líneas para el riego suplementario pueden ser instaladas y las hileras de plantación marcadas. En áreas donde existe fauna silvestre y animales domésticos es común el daño a las plantas jóvenes, por lo que el cercado es indispensable.

Las condiciones adversas de suelos, tales como capas impenetrables, infestación de malezas perennes y escasa profundidad de suelos deben de ser atendidas antes de la plantación (Wessels, 1988b; Inglese et al., 2002a). La labranza profunda del suelo (al menos 500 mm) con subsolador o cinceles sobre la línea de plantación es necesaria para romper las capas duras, y mejorar el drenaje, aumentar la aireación y a capacidad de almacenamiento de agua. En suelos pesados y compactados, la labranza profunda en forma cruzada puede también ser benéfica, ya que ayuda a la sobrevivencia de la planta durante los años de lluvia escasa cuando la planta puede utilizar el agua de capas más profundas (Inglese, 1995; Potgieter, 2001). En suelos muy delgados se recomienda el surcado (Singh, 2003). Es importante remover las malezas perennes antes del establecimiento - ya sea por medios mecánicos o químicos-ya que representaran fuerte competencia durante las primeras etapas del crecimiento de la planta (Wessels, 1988b).

Fertilización previa a la plantación

Las enmiendas de suelo para corregir desbalances de nutrientes y el pH del suelo deben ser realizadas antes de la plantación. Un pH del suelo (en agua) en el rango de 6.5-7.5 es considerado como óptimo (Wessels, 1988a, b; Singh 2003). Las aplicaciones de fertilizantes deben basarse en los resultados de los análisis de suelos, que indicaran los niveles de nutrientes en el suelo (Tabla 1).

Es necesario colectar muestras de suelo representativas de la capa superior (0-300 mm) y del subsuelo (300-600 mm) para análisis químico y físico. Los efectos secundarios del pH del suelo sobre la disponibilidad de nutrientes es probablemente más importante que el pH del suelo por sí mismo. Por ejemplo, el P se hace menos disponible para las plantas a bajo pH (Nobel, 1988). El calcio y el fosforo son relativamente inmóviles en el suelo y como resultado esta deben mezclarse perfectamente antes de la plantación. La salinidad el suelo además de reducir el crecimiento y la acumulación de materia seca (Berry y Nobel, 1985) también reduce el contenido de agua del cladodio, la absorción de K y Ca, y la proporción raíz/tallo (Nerd et al., 1991c). La adición de yeso ayuda a neutralizar el exceso de sales de la solución del suelo. El nopal reacciona muy bien a los abonos orgánicos, los cuales también mejoran la estructura del suelo. El contenido de nutrientes y la capacidad de almacenamiento de agua (Inglese, 1995; Singh, 2003). Como regla general, se sugiere incorporar entre 6 y 10 ton ha-1 de abono animal bien composteado, incorporándolo perfectamente en el suelo antes de la plantación.

Barreras rompevientos

En regiones con mucho viento, es conveniente la plantación de barreras vivas que minimizan los efectos negativos del viento en las huertas de nopal. Las lluvias intensas acompañadas de fuertes vientos pueden causar el colapso de plantas jóvenes y aun causar roturas de ramas y cladodios (Felker et al., 2005). La polinización y la aspersión de agroquímicos pueden ser afectados por vientos fuertes; es difícil también llevar a cabo otras labores de manejo e huertas (poda, raleo de fruta y cosecha) en esas condiciones, dado que las gloquidas tienden a separarse de los cladodios y volar (Wessels, 1989). Cuando los cladodios y los frutos se forman y crecen apretados en los cladodios los frutos se dañan con el roce mutuo causado por el viento. Las barreras vivas deben ser adaptadas al área de plantación y deben recibir agua y nutrientes para asegurar que no compitan con el cultivo. Una especie arbórea popular para este propósito es la casuarina australiana (Casuarina spp.).

Selección de la variedad

El número de variedades de nopal tunero disponible varía significativamente entre países. México y Sudáfrica poseen numerosos cultivares, mientras que la mayoría de los otros países productores de tuna poseen un número limitado de ellos. La selección del mejor cultivar para fruta depende principalmente de las condiciones de clima del sitio y de la demanda del mercado. Las especies y variedades de nopal difieren significativamente en relación a su potencial de rendimiento, caracteres de calidad y adaptación a áreas específicas; de hecho, la mayoría de los cultivares exhiben una fuerte interacción genotipo x ambiente (GxE) (Potgieter, 2007). Las variedades deben de seleccionarse cuidadosamente ya que la sustitución tardía por otra variedad implica grandes costos, debido a que los propagulos son autoenraizados y la injertaciòn no es económicamente viable.

Asimismo, las características de las variedades deben ser consideradas cuidadosamente (Tabla 2) antes de tomar la decisión final, debe de examinarse la preferencia de los mercados en particular. Por ejemplo, lo cultivares de pulpa roja, rosa, amarilla o naranja son preferidos en el mercado Europeo y Americano, mientras que los de color blanco o verdoso son favorecidos por los consumidores sudafricanos (Weseels, 1988) y mexicanos (Mondragon Jacobo y Perez Gonzalez, 1994 y 1996). Si los productores esperan exportar su fruta, la selección apropiada de la variedad es aún más importante, ya que las características tales como apariencia, resistencia al manejo postcosecha y vida de anaquel juegan un papel crucial en el éxito de las exportaciones. Los productores deben considerar también que algunas de las características importantes de las variedades pueden ser influenciadas por el ambiente y las prácticas de manejo de la huerta. Por ejemplo, aunque el peso de la fruta está controlado genéticamente, este puede ser influenciado por el raleo de fruta, el riego, fertilización y poda. La variación anual en el rendimiento de fruta y la calidad es también evidente en las huertas comerciales.

DISEÑO DE LA HUERTA

Orientación de las hileras

A diferencia de la densidad de plantación, la orientación de las hileras no puede ser cambiada y quedara fija durante toda la vida de la huerta. De acuerdo con Nobel (1982), los cladodios de nopal tienen la tendencia a orientarse este-oeste, excepto a bajas latitudes (<27o) y en áreas donde el crecimiento vegetativo ocurre en el invierno. En estas situaciones, la orientación de las hileras es menos importante. Una vez que la orientación de las hileras se ha decidido, es importante optimizar la utilización de la luz de la copa completa de la planta durante el día (Garcia de Cortázar y Nobel 1991; Stassen et al., 1995). Es generalmente aceptado que la orientación norte-sur de las hileras capturan la misma radiación solar en condiciones de días nublados y soleados, esto puede ser adaptado para ajustarse a la latitud, el sitio y la incidencia de quemaduras de sol. Existen otras consideraciones prácticas, tales como terrenos en pendiente, en los cuales se recomienda plantar siguiendo el contorno para prevenir la erosión del suelo (Inglese, 1995; Stassen et al., 1995).

Sistemas de plantación

La selección del marco de plantación depende del tamaño del terreno, manejo del sitio, implementos, clima, fertilidad del suelo, habito de crecimiento de la variedad, método de conducción de la planta y presencia de plagas tales como la cochinilla (Wessels, 1988b; Inglese, 1995).

Seto

Existen varios sistemas de plantación que pueden ser usados para la producción de tuna, pero en años recientes, las plantaciones a alta densidad en setos sobre diseños rectangulares están prevaleciendo en huertas comerciales grandes de Sudáfrica (Unterpertinger, 2006)), Israel (Nerd y Mizrahi, 1993), California EUA (Bunch, 1996) y Argentina (Felker y Guevara, 2001). Los setos tienen la ventaja de menores costos de insumos. También permiten aspersiones con mayor cobertura, y se maximiza la captura de radiación solar, resultando en mayor productividad.

Diseños rectangulares (plantas individuales)

En Italia los nopales son plantados en espaciamientos amplios con diseño cuadrangular o rectangular; pero en Israel e Italia se han reportado rendimientos de fruta similares bajo diferentes espaciamientos (Inglese et al., 1995a).

Espaciamientos

La distancia de plantación de huertas de nopal tunero es muy variada, dependiendo del hemisferio, país y ambiente. En Italia, las distancias de plantación son generalmente amplias y varían de 6 x 6m (278 plantas ha-1) a 4 x 6m (416 plantas ha-1) (Inglese et al., 2002 b; Tudisca et al., 2015). En otras partes del Mediterráneo, la distancia entre plantas es más corta. Por ejemplo en Israel se usan 1.5m entre plantas y 4m entre hileras (1666 planta ha-1) para obtener rendimientos altos durante la primera etapa de la vida de la huerta (Nerd y Mizrahi, 1993). En Jordania se han reportado rangos de densidad de plantación entre 500 y 2000 planta ha-1, con distancias entre plantas de 1-2m y entre hileras de 4-6m, usualmente ubicados siguiendo curvas de nivel (Nasr, 2015). En California se usan 1.5m entre plantas y 4-6m entre hileras (830 a 1 666 plantas ha-1) (Bunch, 1996). En plantaciones grandes de México, las plantas son colocadas a 4 x 5m o 500 plantas ha-1 (Pimienta Barrios, 1990). En el hemisferio sur, la mayoría de las huertas nuevas de Sudáfrica están establecidas a 2x5m a 2x4m (1000 a 1250 plantas ha-1) y conducidas en el sistema de setos. Targa et al., (2013) reporto que en Argentina se usan distancias de 1.5m entre plantas y 6m entre hileras (1 111 plantas ha-1) colocadas en setos continuos.

Cualquiera que sea el espaciamiento utilizado, es importante mantener abierto el espacio para el movimiento de la maquinaria agrícola entre hileras, el cual es 1.8 para la maquinaria agrícola (Wessels, 1988 b; Gittens, 1993).

Plantaciones a alta densidad

Un problema generalizado del cultivo de nopal tunero ocurre cuando se permite que las plantas crezcan sin control, alcanzando gran tamaño y convirtiéndose en “bosques” más que huertas productivas. Grandes porciones de estas plantas, especialmente las partes bajas son sombreadas completamente (Liguori e Inglese, 2015). Como resultado, el amarre de fruta es limitado a la parte exterior de la planta y los costos de cosecha se incrementan, debido al incremento continuo del precio de la tierra y los insumos de la producción. Es necesario reevaluar seriamente los sistemas de plantación, la densidad y el manejo de la planta en relación al rendimiento y calidad de la fruta (Stassen et al., 1995; Liguori e Inglese, 2015). Las plantaciones a bajas densidades no se justifican económicamente, al respecto, existen dos tendencias:

•plantar nopal a escala intensiva y remover plantas cuando ocurra el entrecruzamiento de ramas. El objetivo es obtener rendimiento alto durante los primeros años. La plantación densa sobre las hileras (1-1.5 m) maximiza el rendimiento durante los primeros años de la plantación, pero resulta en sombreo excesivo después de unos pocos años. Por lo tanto, la poda y remoción de plantas a cada determinado tiempo es necesaria para evitar la reducción del rendimiento y la calidad de fruta (Inglese et al., 1995 a; Inglese et al., 2002a). Barbera e Inglese, (1993) recomiendan usar más plantas por sitio de plantación y espaciarlas a 4m entre ellas, lo que resulta en un incremento rápido de la copa (SAI o Stem Area Index). Así se obtienen plantas que producen más en los cladodios externos. Sin embargo, las plantas alcanzan rápidamente alturas de 3-3-5m y anchuras de 4-4.5m, asociadas a altos costos de poda y cosecha (Inglese et al., 1995a). además del problema del sombreo excesivo, la copa densa también ayuda a las infestaciones de cochinilla y reducen la eficiencia del control de plagas (Inglese, 1995 b). altas densidades de plantación también producen altos rendimientos (>30 ton ha-1) en plantas de 3 años; sin embargo, ocurre más crecimiento vegetativo que reproductivo conforme la planta envejece (García de Cortázar and Nobel, 1992).

•Plantar los nopales de acuerdo a una densidad de plantación realista y utilizar sistemas de manejo de la planta que la formen y contengan el tamaño dentro del espacio designado (Stassen et al., 1995). El espaciamiento corto dentro de las hileras maximiza el rendimiento de fruto en plantas jóvenes mientras que el número de cladodios fértiles por unidad de área se incrementa (Inglese el al., 2002a). Este enfoque es dependiente del uso de técnicas de manipulación para mantener un volumen específico por planta. La altura de la planta no debe rebasar el 80% de la anchura entre hileras para evitar sombrear las partes bajas del seto (Stassen, et al., 1995), que provoca que estas áreas sean menos fructíferas. Si el manejo de la planta es realizado anualmente, esta estrategia es más eficiente que el uso de bajas densidades de plantación. Sin embargo si por alguna razón no se puede ejecutar este manejo, es recomendable mantener una baja densidad de plantación.

ESTABLECIMIENTO

El enraizamiento de los cladodios y el crecimiento vegetativo subsecuente en el campo depende de muchos factores. Observaciones de campo realizadas en muchas huertas comerciales han revelado un alto grado de variabilidad a pesar del uso de propagulos vegetativos (Brutsch, 1979; Wessels, 1988a), lo que indica la necesidad de una selección cuidadosa del material de plantación.

Selección y preparación del material de plantación

El nopal tunero es propagado principalmente por partes vegetativas para asegurar fidelidad al tipo (Wessels, 1988b). Donde los agricultores no tienen sus propias plantas de nopal es aconsejable ordenar material vegetativo con suficiente anticipación de productores que tengan material vegetal de buena calidad, tanto cladodios sencillos como ramas son usadas para el establecimiento de huertas de nopal alrededor del mundo.

Cladodios individuales

Se puede uno usar cladodios individuales de uno a dos años de edad aunque los de un año desarrollan más raíces largas que las de dos años (Arba, 2009b). En general se deben seleccionar cladodios obtenidos de las partes terminales de la planta, maduros, grandes, visualmente libres de cualquier defecto, insectos o enfermedades (Potgieter, 2007). Según Barbera el al. (1993b) y Wessel et al., (1997) el área y peso seco de un cladodio tiene influencia significativa sobre el enraizamiento exitoso y la brotaciòn en el campo, una área de 500 cm^2 con un peso seco de 70 a 100 gramos permite un buen crecimiento de la planta. Inglese (1995) recomienda colocar dos cladodios paralelos separados a 0.4 metros en cada sito de plantación para un rápido desarrollo de la copa, o de manera alternativa 3 o 4 cladodios individuales colocados en triangulo o cuadrado y separados a 0.3 m. Aunque este método tiene sus ventajas en un desarrollo rápido de la copa, resulta en espaciamiento más anchos dentro de la hilera y requiere grandes cantidades de material de plantación (Inglese, 1995; Mondragon Jacobo y Pimienta Barrios, 1995), los cladodios individuales como unidad de plantación tienen la ventaja de bajos costos de transporte y facilidad de manejo durante la plantación.

Cladodios múltiples o brazos

El nopal también puede ser propagado usando cladodios maduros que posean a su vez uno o más cladodios; esta es una práctica común en Sicilia donde se usan ramas que tiene dos o tres cladodios de un año (Tudisca et al., 2015). La mayor parte del cladodio basal es enterrado para asegurar la estabilidad de la planta (Inglese, 1995). El método de brazos permite un desarrollo más rápido de la planta y fructificación más temprana que el uso de cladodios simples (Homarani Bakali, 2013; Nars, 2015). Sin embargo debido al tamaño y peso son más difíciles de manejar y trasportar. Los cladodios pueden ser curados durante 4 o 6 semanas a media sombra sobre una superficie seca para permitirles que cicatricen las heridas del corte (Potgieter, 2001; Inglese, 2002a). Alternativamente se pueden usar fungicidas a base de cobre que se utiliza para tratar la zona del corte (Inglese, 1995). Para prevenir la introducción de insectos dañinos (e. g. cochinillas y palomilla del nopal) a nuevas áreas de plantación, es recomendable desinfectar lo cladodios cuidadosamente antes de la plantación con un insecticida registrado. Las etapas inmaduras de la cochinilla apenas son perceptibles a la vista, por lo cual si no se tiene cuidado se puede introducir en áreas donde no existía con consecuencias potencialmente devastadoras. Los cladodios deben ser lavados con una mezcla de insecticidas usando un cepillo suave para destruir cualquier insecto.

Profundidad y métodos de plantación

En suelos arenosos los cladodios deben ser plantados más profundo que en suelos pesados para que permanezcan erectos; asimismo los cladodios pequeños deben ser colocados más profundo para garantizar un mejor enraizamiento. Hay tres maneras de plantar nopales: erectos; inclinados en un ángulo de 30 a 45º o acostados.

La posición erecta es la más común (Inglese, 1995) y es preferida para la producción de fruta, los cladodios son plantados de manera vertical con el corte apuntando hacia el suelo. Las plantas enrizan rápidamente desarrollado una planta fuerte (Arba, 2009b; Arba y Bernachird, 2013). Los cladodios deben ser acomodados de modo que sus caras apunten hacia la hilera. Para ser un contacto apropiado entre el cladodio y el suelo este debe ser apisonado firmemente después de plantarlo. La única desventaja de este método de plantación es la posible pudrición del corte basal (Wesseks, 1988b).

Época de plantación

La raíz de los cladodios alcanza su máxima tasa de crecimiento durante el final de la primavera y el principio del verano (Wessels, 1988b). En áreas con lluvias en verano los cladodios recién plantados se beneficiaran con las lluvias que ocurren después de la plantación (Pimienta Barrios, 1990; Singh, 2006). La plantación puede extenderse hasta la mitad del verano que presenta inviernos moderados. La idea es que la planta esté bien establecida y sobreviva las condiciones de invierno. Sin embargo en Marruecos (Nasr y Jamjoum, 2002; Nars, 2015) y Jordania (Homrani Bakali, 2013) se recomienda la plantación en otoño, dando como resultado un sistema radicular bien establecido en invierno, así como un fuerte crecimiento en verano y producción temprana de fruto.

Cuidado de cladodios recién plantados

Se puede aplicar uno o dos riegos ligeros (10L x planta -1) en un pequeño cajete que se construye alrededor de la planta para promover desarrollo de raíces. Pero se tiene que tener cuidado de no regar en exceso a las plantas jóvenes (Potgieter, 2001). Los cladodios recién establecidos pueden desarrollar frutas poco tiempo después de plantados. Debido a las altas demandas que estos frutos ponen sobre la planta, es mejor eliminarlos durante el primer año de establecimiento (Wessels 188b; Inglese, 1995) durante el primer año de producción se pude dejar madurar una cosecha ligera.

MANEJO DE LA HUERTA

Control de malezas

Se sabe que el nopal está bien adaptado a las zonas áridas y semiáridas y que puede sobrevivir a condiciones de sequía severa, y se ha mostrado que el control de malezas mejora la productividad (Felker y Rusell, 1988), especialmente en plantaciones jóvenes (Inglese et al., 1995a). La sensibilidad de la planta a la competencia de malezas es debida a su sistema radicular superficial (Felker y Rusell, 1988; Snyman, 2005), ya que compiten en el mismo nivel de suelo por los nutrientes y agua. Según Nobel y De la Barrera (2003) el 95% de las raíces de una planta madura de nopal se desarrolla a una profundidad de suelo 40-440 mm, mientras que Snyman (2006a) reporta que las raíces se pueden extender hasta 2.5 metros de la base del tallo de la planta en dos años. Se pueden usar varios métodos de control de malezas, entre ellas la labranza del suelo, pero esta debe restringirse al mínimo, para evitar dañar el sistema de raíces superficiales (Inglese, 1995). El control de maleza debe realizarse cuando la hierba esta joven y que compite menos con el nopal (Wessels, 1988a; Inglese, 1995).

Control químico de maleza

Due to high labour costs, chemical weed control is the Debido a los altos costos de la mano de obra el control químico es la norma en la producción comercial de tuna. Existe una amplia variedad de herbicidas que pueden ser usados, pero los agricultores deben usar solamente los productos registrados en sus respectivos países, especialmente cuando la fruta es producida para la exportación. Las malezas deben de ser controladas en una franja de 1-1.5 m a ambos lados de la línea de plantación (Potgieter, 2001); donde el peligro de erosión es menor se puede ampliar a la totalidad del espacio entre hileras (Brutsch, 1979; Felker et al., 2005). Las aplicaciones de herbicidas no deben de llevarse a cabo en días con vientos fuertes, ya que el nopal es muy sensible al daño por herbicidas. Cuando las partes bajas del nopal están verdes - todavía contienen clorofila - deben de cubrirse durante la aspersión para evitar daños del herbicida.

Control mecánico de maleza

Este tipo de control de la maleza presente entre las hileras es preferido en el sistema de plantación en setos, especialmente cuando las plantas están jóvenes, debido a su sensibilidad a los herbicidas (Potgieter, 2007). Sin embargo en huertas con marcos de plantación cuadrangulares y con plantas individuales formadas en forma de globo, el control de maleza se realiza manualmente, debido a que en este sistema es difícil trabajar los espacios entre hileras con los implementos agrícolas comunes (Inglese y Barbera, 1993). En sistemas agrícolas tradicionales o de pequeña escala con acceso limitado a herbicidas, el suelo entre las hileras entre hileras puede ser arado para limpiarlos de malezas (Nasr, 2015; Tudisca et al., 2015). Aunque el control mecánico no es el ideal, es mejor que no realizar ningún control (Felker y Rusell, 1988).

Bandas permanentes de pasto

En aquellas huertas plantadas en terrenos con pendiente, es recomendable la poda regular de la banda de pasto que se genera entre hileras para prevenir la erosión (Potgieter, 2001). Las malezas pueden podarse y dejarse como residuo verde sobre la superficie del suelo, lo cual ayuda a retener humedad y reducir el crecimiento de las malezas (Inglese, 1995).

Sistemas de conducción y poda de plantas

La selección de un método apropiado de poda y conducción de las plantas está muy relacionada con el sistema de plantación, el marco de plantación y el espaciamiento seleccionado durante la fase de planeación de la huerta. La razón principal de la poda del nopal es para asegurar la intercepción del máximo de radiación fotosintéticamente activa (RFA) por los cladodios terminales. La mayoría de los cladodios terminales expuestos a suficiente luz solar producirán botones florales (Nerd y Mizrahi, 1995b), mientras que los cladodios sombreados usualmente cargan pocas flores o son infértiles totalmente (Wessels, 1988a; Pimienta Barrios, 1990; Inglese et al., 2010). Por lo tanto para asegurar alta absorción de CO_2 y fertilidad de cladodios, es importante prevenir el sombreado excesivo de los cladodios (Pimienta Barrios, 1990; Inglese et al., 1994 a) particularmente durante las últimas 8 semanas antes del inicio de la brotaciòn de primavera (Barbera et al., 1993a); Cicala et al., 1997). Otros beneficios de la poda incluyen; control del tamaño de la planta, formación de la planta como un seto, incremento de la producción de fruta, mejoramiento del tamaño de fruto, asimismo facilita la detección y control de plagas, facilita de cosecha y rejuvenecimiento de plantas viejas (Hester y Cacho, 2003; Inglese et al., 2009, 2010). Entre el 20 al 30% de los cladodios terminales deben de ser removidos por la poda (Oelofse et al., 2006). Sin embargo, la poda excesiva reducirá el rendimiento y contribuirá a reforzar el crecimiento vegetativo de la siguiente temporada (Inglese et al., 2002b). Finalmente todos los cladodios enfermos, dañados o pequeños deben de ser removidos durante la poda.

Poda de formación

La poda formativa empieza el primer año de establecimiento y es substituida por la poda de producción cuando la planta comienza a producir (Targa et al., 2013; Nasr, 2015). El objetivo de la poda es dirigir el crecimiento vegetativo hacia la obtención de la forma deseada de planta. En países donde se usa la formación de seto en alta densidad, las plantas son podadas en forma piramidal (Potgieter, 2001) en aquellos donde se usan marcos de plantación rectangulares, es común usar espaciamientos más amplios y se usan las formas de vaso o globo (Inglese, 1995). Estas plantas no presentan tallos principales, lo cual resulta en plantas grandes con un alto número de cladodios terminales distribuidos alrededor de la porción exterior de la copa (Inglese et al., 2002a).

Poda de producción

Esta poda es útil para mantener un buen balance entre crecimiento vegetativo y reproductivo, con un número adecuado de cladodios terminales nuevos para la floración del año siguiente (Mulas y D`Hallewin, 1992). La densidad de la copa de la planta de nopal es afectada por las condiciones ambientales, habito de crecimiento de la variedad y distancias de plantación (Inglese et al., 2002a). La reducción de la densidad de la copa por medio de la poda facilita el manejo de la huerta (e. g. raleo de fruta, scozzolatura, cosecha) y contribuye a mejorar la calidad de la fruta (Inglese et al., 2002 a; 2010). De preferencia la altura de planta no deberá exceder de 1.8 m, para evitar el uso de escaleras para llevar a cabo las prácticas de manejo de la planta (Potgieter, 2001; Nasr, 2015).

Poda de rejuvenecimiento

En el caso de plantaciones viejas de nopal, la senescencia de la copa y la reducción del rendimiento son notables, así como la producción alternada (Mulas y D`Hallewin, 1992). El rejuvenecimiento de plantas viejas puede conseguirse podando la planta a una altura de 0.5m por encima del nivel del suelo.

Se deben de dejar únicamente 3-4 ramas principales bien espaciadas para el desarrollo correcto de la nueva planta. Para prevenir quemaduras de sol, la planta completa debe ser cubierta con pintura vinílica blanca, mezclada 1:1 con agua. Dado que la planta posee un sistema radicular bien establecido, reinicia la producción en 2-3 años después de la poda de rejuvenecimiento (Wessels, 1988b; Mulas y D`Hallewin, 1992). Los nuevos cladodios recién desarrollados deben de ralearse para evitar la competencia entre ellos.

Poda de verano

La remoción completa de los nuevos cladodios en desarrollo en la primavera para reducir la competencia entre el crecimiento de fruta y vegetativo es una labor común en Sicilia. Sin embargo, esta práctica puede resultar en alternancia de la producción (Inglese y Barbera, 1993; Inglese et al., 2002b). La poda de verano no es recomendable en regiones con inviernos fríos, debido a que los cladodios desarrollados tardíamente no tienen tiempo suficiente para endurecerse antes de que llegue el invierno y podrían ser dañados por las heladas (Wessels 1988b). Sin embargo en Sudáfrica, se realiza el raleo de algunos de los cladodios en la primavera e inicios del verano. Los cladodios jóvenes que crecen muy cerca de los frutos pueden causar rozaduras en la epidermis de la fruta, con lo cual pueden perder aceptación en el mercado debido a este daño cosmético (Wessels, 1988b; Potgieter, 2001).

La mejor época para podar es después de la cosecha, aproximadamente dos meses antes de la emergencia de las nuevas yemas florales (Wessels, 1988b). La poda tardía, especialmente de plantas muy densas puede resultar en exposición deficiente a suficiente radiación fotosintéticamente activa para hacerlos fértiles. En Sudáfrica la poda se realiza de abril a julio (otoño/invierno), cuando la planta no está creciendo activamente (Wessels, 1988c; Potgieter, 2001). De manera similar en México la poda se hace de noviembre a marzo (Invierno).

Fertilización

Las deficiencias de nutrientes minerales afectan el metabolismo de la planta de nopal con resultados negativos en el rendimiento y calidad de fruta (Nerd y Mizrahi, 1992; Zegbe Domínguez et al., 2014). Para diseñar recomendaciones de fertilización de nopal tunero, es esencial considerar el estado nutricional de la planta en los cladodios nuevos y la disponibilidad de nutrientes en la reserva del suelo.

Los resultados disponibles sobre la nutrición del nopal y su efecto en el rendimiento y calidad de la fruta son altamente inconsistentes y contradictorios, lo cual hace muy difícil generar recomendaciones de fertilización. Los nopales tuneros difieren de la mayoría de las plantas, tanto morfológica como fisiológicamente, por esta razón, las recomendaciones disponibles para otras plantas son de poca utilidad (Nobel, 1983, 1988; Magallanes Quintanar et al., 2006). En ausencia de información confiable sobre la fertilización del nopal, la Tabla 3 provee normas de análisis amplias y provisionales de suelo y planta, mientras que la Tabla 4 resume las guías generales de fertilización para aquellos casos en los cuales no se cuenta con resultados de análisis de suelos.

La investigación sobre nutrición mineral del nopal en varios países muestra que la aplicación de fertilizantes, ya se orgánicos o inorgánicos, es generalmente beneficiosa para la producción de fruta. Los elementos nutrientes influyen la fenología vegetativa y reproductiva, el rendimiento y calidad de fruta, y los macroelementos tienen los mayores efectos en la producción de fruta (Zegbe Domínguez et al., 2014; Arba et al., 2015b). De todos los nutrientes, el N es el más limitante en el caso del nopal (Nobel, 1983) y las concentraciones más altas se encuentran en los cladodios fértiles jóvenes (Nobel, 1988). Sin embargo, las concentraciones altas de N (>2.2% en cladodios de 2 y 3 años de edad pueden resultar en crecimiento vegetativo excesivo con el consecuente costo más alto, reducción de la fertilidad del cladodio, pobre desarrollo de color del fruto y madurez irregular (Potgieter y Mkhari, 2000; Inglese et al., 2000a). Los valores reportados de concentraciones de P y K en los tejidos varían de 0.06-0.3 a 0.06-3.5%, respectivamente (Nobel, 1983, 1988; Arba et al., 2015b). El Ca y K son los elementos más abundantes en los cladodios, potencialmente más abundantes que el N (Galizzi et al., 2004). Adicionalmente el Mg puede alcanzar niveles 1.47% en cladodios jóvenes (Magallanes Quintanar, 2006). Por lo tanto, N, P, K, Ca y Mg son potencialmente los factores limitantes en la producción de tuna, si es cultivada en suelos deficientes (Magallanes Quintanar, 2006). La concentración de nutrientes en los cladodios es afectada por la carga de frutos, posición de los cladodios, edad de la planta, tejido analizado y época del año. (Nerd y Nobel, 1995; Gugliuzza et al., 2002a).

Es posible inducir un segundo flujo de flores por medio de la aplicación de N, justo después de la eliminación de las flores para la cosecha de verano. De acuerdo con Nerd et al., (1993b), el número de nuevas flores incrementa si la dosis de N se aumenta hasta 120 kg N ha-1 y la concentración de N en el tejido de los cladodios esta correlacionado positivamente con el número de flores formadas. Nerd y Mizrahi, (1995) encontraron que las flores del flujo de otoño es más alto en plantas jóvenes (<6 años) que en plantas viejas. Sin embargo, los sistemas de alta producción con dos cosechas en un año de la misma planta pueden tener requerimientos nutricionales adicionales (Groenewald, 1996).

Debido a la relación sinérgica entre la fertilización y el riego, la aplicación de fertilizantes debe realizarse cuando hay lluvia suficiente o cuando existe riego disponible (Nerd et al., 1989; Mondragon Jacobo, 1999). En países con clima mediterráneo, la fertilización tiene lugar en el invierno (Barbera et al., 1992), en Israel se provee fertirrigacion durante todo el año (Nerd et al, 1991b). Nerd et al., (1989, 1991b) y Ochoa y Urhart (2006c) reportaron que la aplicación de NPK en invierno incremento la producción de botones florales en la primavera siguiente. Sin embargo de acuerdo con Garcia de Cortázar y Nobel (1991), el mejor momento para aplicar los fertilizantes es durante los meses calientes debido a su mayor PPFD (densidad de flujo de fotones fotosintéticos) del verano. En México se aplican la mitad del N y todo el P y K con riego al inicio de la brotacion floral, y la mitad restante de N después de la cosecha (Zegbe Domínguez et al., 2014). Bajo condiciones de temporal (lluvias en verano) la mitad del N y todo el P y K se aplican directamente después de la cosecha de fruta y el resto del N al final del mes de marzo (Wessels 1988b), mientras que el encalado se realiza en cualquier época del año, pero preferiblemente al menos 1 mes después de la aplicación de N (Claassens and Wessels, 1997).

Riego

La excepcional tolerancia a sequía y la alta eficiencia de uso del agua de las plantas de nopal (Han y Felker, 1997; Zegbe Domínguez et al., 2015) son las razones principales de la popularidad del nopal como cultivo de temporal en muchas regiones del mundo que reciben poca lluvia y no poseen agua para irrigación. Aunque la planta puede sobrevivir en áreas que reciban 200 mm año-1 (Acevedo et al., 1983), el rango óptimo de lluvia para la producción de nopal tunero es de 400-600 mm de lluvia al año-1, pero el tipo de suelo también juega un papel importante en el requerimiento real de agua (Le Houerou, 1992, 1994). Aunque se pueden conseguir rendimientos considerables de fruta con poca lluvia en condiciones de temporal (Potgieter, 2007), el riego suplementario es recomendable en aquellas ares con lluvias en verano por debajo de 300 mm año-1 (Mulas y D’Hallewin, 1997; Van der Merwe et al., 1997). Asimismo, el riego durante periodos de clima desfavorables - sequias de verano, lluvias de verano tardíases ventajoso (Wessels, 1986d). en un clima mediterráneo, donde la lluvia se recibe en el invierno, el riego suplementario es indispensable para obtener altos rendimientos y buena calidad (Mulas y D’Hallewin, 1997; Homrani Bkali, 2013). El riego del nopal es una práctica común en Italia, Israel, Jordania, Marruecos, Chile y en partes de Sudáfrica con lluvias de invierno.

La ventaja del riego suplementario de nopal tunero es definitiva, especialmente durante las fases críticas del crecimiento y desarrollo de la planta. Según Garcia de Cortázar y Nobel (1992), y Mulas y D’Hallewin (19979 y Liguori et al., (2013b) todos los reportes indican efectos benéficos del riego en el crecimiento vegetativo, numero de cladodios y volumen de la copa. El rendimiento de fruta por planta es también generalmente más alto en plantas regadas que en plantas sin riego, y los investigadores lo atribuyen al mayor número de frutas por cladodio, más que a incremento del tamaño de fruto (Mulas y D’Hallewin, 1997; Mondragon Jacobo et al., 1995).

De acuerdo con Nerd et al., (1998) el retraso del riego durante el invierno cuando la lluvia es menor a 300 mm resulta en una reducción substancial de la fertilidad de los cladodios, la escasez de agua en el invierno, particularmente durante la fase de desarrollo del fruto (FDP) puede afectar adversamente la calidad del fruto. La aplicación de 2-3 riegos de 30-50 mm cada uno durante la FDP incrementa el tamaño de fruta y el porcentaje de pulpa del fruto (Barbera, 1984, 1994; Zegbe Domínguez et al., 2015). Sin embargo el riego por sí solo no compensa el tamaño de fruta cuando el cladodio posee demasiados frutos, lo que hace que el raleo de fruta sea esencial para obtener fruta de buen tamaño (La Mantia et al., 1998; Gugliuzza et al., 2002a).

Nobel (1995) señalo que una lluvia mínima de 10 mm es adecuada para humedecer el suelo en la zona de raíces del nopal, como resultado la planta la planta es capaz de usar eficientemente pequeñas cantidades de lluvia. Wessels (1998b), reporto que debido a que las raíces del nopal son superficiales, los riegos en cantidades mínimas de 20-25 mm a la vez pueden ser suficientes. Existe muy poca información sobre los parámetros de campo para programar los riegos, así la cantidad oportunidad y cantidad de agua aplicada varía substancialmente entre países (Felker e Inglese, 2003). Recientemente Consoli et al., (2013) determinaron el factor de cultivo (Kc) del nopal tunero dentro del rango de 0.5-0.6. En Argentina la provisión de 150-200 mm por año por medio de riego por goteo parece adecuado para la principal cosecha de verano, mientras que es necesario suministrar 4-5 riegos por año para la cosecha por scozzolatura (Ochoa y Urhart, 2006a). Gugliuzza et al., (2002 b) reportaron que con 2-3 riegos (60-100 mm) aplicados durante el periodo de desarrollo del fruto (FDP) aumentaron la productividad y la calidad del fruto, mientras que la aplicación de 2 riegos (50-80 mm) durante FDP son esenciales para obtener el tamaño de fruta para exportación en la cosecha por scozzolatura (Inglese et al., 1995b). De acuerdo con Homrani Bakali (2013), la aplicación de 3-6 riegos por año producen más fruta que solamente un riego en Marruecos. En Sudáfrica Haulik (1988), sugiere ≤3 riegos suplementarios por año, comenzando en agosto, para estimular el flujo de flores, luego en antesis y nuevamente durante el desarrollo inicial del fruto. Cuando se practica la scozzolatura, el primer riego se da durante la inducción floral (40 días antes de emisión de yemas), el segundo después de floración y el ultimo ≤5 semanas después del amarre de fruto y durante la maduración del fruto (Targa et et al., 2013).

Los sistemas de riego por goteo y microaspersion son comunes en las huertas modernas de nopal tunero (Inglese, 1995). Los microaspersores cubren una área relativamente extensa con pequeños volúmenes, muy convenientes para nopal tunero con sus raíces superficiales y extensas (Potigieter, 2001; Snyman, 2004, 2005), influyendo positivamente en el tamaño y calidad de fruto (Inglese et al., 2010). Aunque los métodos tradicionales de riego, tales como el riego en cajete, pueden ser menos eficientes, tales sistemas pueden proveer una solución rápida y barata a productores de pocos recursos si solamente se requieren de 2 a 3 riegos por temporada (Wessels, 1988b).

Los nopales son sensibles a las sales disueltas en la zona de raíces y por lo tanto la calidad del agua debe ser analizada, determinando previamente su aptitud para usarse en el riego. Según Nerd et al. (1991c), el NaCl disuelto en el agua del riego no debe de rebasar 25 mol m-3 para evitar problemas de salinidad. La captación de agua y el uso de coberteras son estrategias agrícolas efectivas que pueden mejorar la productividad del nopal en zonas áridas con escasez de agua. Mondragon Jacobo (1999) reporto el uso de pequeñas áreas de captación entre las hileras de plantas para colectar agua de lluvia y reducir la escorrentía, proveyendo de más humedad a la planta, lo que resulto en mayores rendimientos de fruta.

Raleo de fruta

El tamaño de fruta depende de la disponibilidad de agua (Barbera, 1984), de la variedad (Potgieter, 2007; Zegbe Domínguez y Mena Covarrubias, 2001b), la duración del periodo de desarrollo del fruto (Barbera et al., 1992a), la nutrición mineral (Ochoa et al., 2002) y de manera importante de la carga de frutos (Brutsch, 1992; Inglese et al., 1995a). En contraste con muchos otros cultivos frutales, muy pocas flores se caen y aproximadamente el 95% de las flores se transforman en fruto, a menos que sean dañados por heladas invernales tardías. Sin embargo, si la carga de frutos no es reducida por el raleo, el tamaño individual del fruto es bajo, además de tener el riesgo del rompimiento de brazos debido al peso excesivo. Los precios de la fruta de los mercados locales y de exportación dependen del tamaño del fruto, y los frutos más grandes se venden a precios más altos. Sin embargo, un raleo fuerte dejando solo 4 frutos por cladodio puede reducir substancialmente el rendimiento - hasta 58% - sin incrementos notables del tamaño, y en ocasiones causar una segunda floración (Zegbe Domínguez y Mena Covarrubias, 2010a). De acuerdo con Brustch (1992), los cladodios raleados producen frutos más grandes, sin importar el número de frutos por cladodio. De esta forma, se consigue un buen tamaño de fruta, a partir de un alto número de frutos por cladodio seguido de un raleo oportuno que reduzca la carga de fruta.

Además de conseguir un mayor peso individual de fruto (Inglese et al., 1995 a), el raleo de fruta tiene otras ventajas:

•facilita la cosecha (Wessels, 1989);

•previene el rompimiento de ramas debido a altas cargas de fruto (Wessels, 1989);

•reduce la alternancia de la producción (Wessels, 1988b; Hester y Cacho, 2003);

•se obtiene madurez más temprana y regular (Inglese et al., 2002b);

•aumento de los sólidos solubles totales (TSS); y

•aumenta el porcentaje de frutos de primera clase (Zegbe Domínguez y Mena Covarrubias, 2009, 2010a, b).

El raleo de frutas puede realizarse tan pronto como las yemas florales tomen la forma esférica y que sean distinguibles de las yemas vegetativas las cuales presentan formas ovaladas (Wessels, 1988), pero no después de 3 semanas después de antesis; un raleo tardío no mejora el tamaño de fruto (Inglese et al., 1995b; La Mantia et al., 1988; Gugliuzza et al., 2002a).

Las investigaciones han mostrado los frutos de tamaño exportación solo son obtenidos si se retienen no más de seis frutos por cladodio (Inglese et al., 1994b). Dado que no todos los cladodios son del mismo tamaño, la norma en el comercio de Sudáfrica es ralear dejando 50-70mm entre frutos, más que un número predefinido de frutos por cladodio (Potgieter, 2001). Al dejar un espacio adecuado entre frutos se asegura menor daño de frutos adyacentes al momento de la cosecha, especialmente donde se usan tijeras especiales para esta operación. Los frutos que se desarrollan en las partes planas del cladodio deben de ser removidos ya que tienden a alargarse y desarrollar la parte baja del fruto “frutos con tallo”, haciendo el empaque más difícil. Los frutos en exceso pueden ser removidos a mano usando guantes de hule y una navaja afilada o con tijeras de poda.

Cosecha fuera de temporada

La inducción floral en la mayoría de los cultivos frutales está muy bien sincronizada, reflejado en la cosecha en una fecha específica (Liguori y Inglese, 2015). Sin embargo una de las características importantes del nopal tunero es la capacidad de la planta para reflorecer en diferentes épocas en el mismo año (Inglese, 1995; Inglese et al., 2002a), ya sea de manera natural o después de que hayan aplicado técnicas inductivas (Nerd y Mizrahi, 1997). Estas frutas obtenidas fuera temporada son vendidas a precios sustancialmente más altos que aquellos de las frutas normales de verano (Mondragón Jacobo et al., 2009). La aplicación exitosa de técnicas de manipulación de la cosecha tales como la scozzolatura y la producción invernal, han incrementado considerablemente la oferta de fruta de 5 a 9 meses al año en los mercados de fruta fresca de Sudáfrica, aunque el volumen es limitante de mayo a septiembre. Aun así el mercado de la tuna es general es muy estacional, con los cultivares disponibles se obtiene generalmente 4 meses por estación de cosecha (Inglese, 1995; Liguori y Inglese, 2015). El incremento de oferta de tuna en los mercados podría ser conseguido por medio de:

•el cultivo de nopal tunero en diversas zonas agroclimáticas (Mondragón Jacobo et al., 2009; Liguori y Inglese, 2015);

•el uso de cultivares con diferentes periodos de madurez (Brutsch, 1992: Gallegos Vazquez et al., 2006);

•el mejoramiento de la tecnología postcosecha (Liguori y Inglese, 2015); y

•la adopción de técnicas de manipulación del cultivo (Barbera et al., 1992a; Brutsch y Scott, 1991).

Scozzolatura

La técnica de scozzolatura - que fue descubierta por azar a principios del siglo XVIII (Coppoler, 1827, citado por Barbera et al., 1991, 1992a), se ha convertido en una práctica estándar en la producción de tuna en Italia (Barbera, 1995). La remoción completa de las flores en desarrollo y de los nuevos cladodios del flujo de verano, resulta en una segunda floración aproximadamente 12-16 días después con frutos que maduraran 6-8 semanas después que el flujo normal de primavera (Barbera et al., 1988, 1991, 1992a; Brutsch y Scott, 1991). Aunque este flujo normalmente presenta menos flores que el primero, los frutos son vendidos a precios más altos (Brutsch y Scott, 1991; Barbera e Inglese, 1993; Boujghagh y Bouharroud, 2015), el cual hasta cierto punto compensa por la reducción en cantidad de frutos. La scozzolatura tiene las siguientes ventajas:

•Precios más altos;

•Mejor calidad de fruta - particularmente mayor tamaño de fruta, una proporción más alta de pulpa-semilla y un % de pulpa más alto (Barbera et al., 1992b; Hammami et al., 2015; Boujghagh y Bouharroud, 2015);

•Se incrementa la firmeza de la fruta y se obtiene una coloración más intensa de la fruta (Mondragón Jacobo et al., 1995);

•La arquitectura de la planta se hace más compleja y compacta, debido a que se producen más cladodios fértiles en la parte terminal de la planta y se consigue un rendimiento más alto de fruta (cuando se practica en plantas jóvenes).

El índice de refloración, definido como la proporción de flores obtenidas en el segundo flujo en relación al primer flujo (FII:FI), puede variar mucho dependiendo de la época en la cual se hace la remoción del flujo de flores de verano o de las condiciones ambientales al momento de la remoción (Inglese, 1995). El número de cladodios producidos por la scozzolatura puede variar del 10-40% del flujo de primavera y el rendimiento de fruto puede ser hasta 50% más bajo que el obtenido en la cosecha de verano (Nerd et al., 1991b; Inglese, 1995). De hecho la scozzolatura puede también tener algunas desventajas que incluyen:

•reducción de rendimiento;

•mayor porcentaje de pulpa (Mondragón Jacobo et al., 1995) - posiblemente debido a la reducción de la temperatura durante el periodo de llenado de fruta- (Inglese, 1995; Hammami et al., 2015);

•menor contenido de azucares solubles;

•incremento del agrietamiento de la cascara;

•reducción de los ácidos titulables;

•pobre coloración de fruta (Inglese, 1995; Mulas, 1997).

Un máximo de 25% de los cladodios producidos en verano deben ser mantenido en la planta después de la scozzolatura, debido a que un % mayor reduce la tasa de refloración para la siguiente primavera y puede inducir alternancia de la producción (Inglese et al., 2002b, 1994a). Las condiciones climáticas, la respuesta de la variedad y le época de remoción del primer flujo de floración son factores importantes que afectan la scozzolatura.

Las condiciones de clima al momento de la eliminación de influye el grado de refloracion y pueden causar grandes variaciones anuales en la respuesta a refloracion (Barbera et al., 1991; Nieddu y Spano, 1992). Por ejemplo, cuando la iniciación de yemas coincide con periodos de alta temperatura se obtienen bajas tasas de refloracion, resultando en más yemas vegetativas que reproductivas (Nerd, et al., 1989; Nobel y Castañeda, 1998). En algunos países la scozzolatura es realizada con riego (Inglese et al., 2002a) y fertilización nitrogenada (Flores Valdez, 2003), o los agricultores pueden aplicar una fertirrigacion por única vez al momento de remoción de flores (Nerd et al., 1993b). Es esencial la selección del cultivar más adecuado para esta técnica, porque la refloracion puede ser baja o aun ausente en algunas variedades (Mondragon Jacobo, 2001; Targa et al., 2013). El momento de la eliminación del primer flujo de flores (EPFF) afecta la extensión de la refloracion, el tiempo a la madurez y las características el fruto (Barbera et al., 1992b). Inglese (1995) reporto tasas de refloracion entre 0.7 para EPFF realizada en pre-antesis y de 0.5-0.3 la EPFF para post-antesis. La remoción antes de la floración produce la más alta tasa de refloracion (Brutsch y Scott, 1991), pero la remoción tardía se asocia con mejores precios de la fruta, aunque el rendimiento puede ser más bajo comparado con las otras EPFF (Mulas, 1992; Boujhagh y Bouharroud, 2015). Además de practicarse en Italia, la scozzolatura es una práctica regula en huertas de Sudáfrica (Brutsch y Scott, 1991), Marruecos (Boujhagh y Bouharroud, 2015) y Tunez (Aounallah et al., 2005; Hammami et al., 2015). En otras partes del mundo la scozzolatura no ha dado buenos resultados. Por ejemplo, la scozzolatura bajo las condiciones de la región central de México, con las variedades Cristalina y Reyna dieron resultados negativos (Mondragon Jacobo et al., 1995), de manera similar, Ochoa et al., (2009) reportaron muy bajas tasas de refloracion (0.05) en Argentina con la variedad “Amarilla sin espinas”.

Después de la scozzolatura realizada con el primer flujo de flores, el proceso puede ser repetido con la remoción completa de la flores y cladodios inducidos por la primera scozzolatura (Inglese et al., 2010). Liguori et al., (2006) demostraron que la remoción doble de los nuevos frutos y cladodios indujo un tercer flujo de estos órganos a finales de Agosto, cuyos frutos maduraron en invierno (Junio-Marzo) en el hemisferio norte. Los frutos de invierno fueron obtenidos con doble scozzolatura y cubierta de polímero plástico PVC colocado a finales del otoño, presentando tamaño y porcentaje de pulpa regular, pero con una ligera disminución de los azucares totales. Sin embargo, la tasa de refloraciòn de este segundo flujo fue muy baja (20-40%) (Liguori e Inglese, 2015). Las bajas temperaturas decembrinas detuvieron el crecimiento y maduración del fruto; para lograr el desarrollo normal hubo necesidad de cubrir las plantas con túneles de plástico (Liguori et al., 2006).

Producción invernal de tuna

La floración del nopal no está restringida a la primavera. Pequeños flujos naturales de floración se han registrado en Argentina (Inglese, 1995), California (Curtis, 1977) y Chile (Sudzuki Hills et al., 1993), así como en las áreas subtropicales calientes de Limpopo, Sudafrica (Groenewald, 1996; Potgieter, 2001). Además de la brotaciòn natural fuera de temporada en áreas con inviernos moderados, es factible obtener una segunda floración: Nerd et al., (1993b) y Nerd y Mizrahi (1994) mostraron que después de la cosecha principal de verano, un riego inmediato y aplicación de N a dosis de 120 kg ha-1 produjo una brotaciòn en otoño; la producción de flores incremento cuando se aumentó la dosis de N y estuvo altamente correlacionada con el contenido de N reducido soluble de los cladodios terminales (Nerd y Mizrahi, 1994).

Aunque la cosecha invernal produce rendimientos 50-80% menores que la cosecha principal de verano (Nerd et al., 1993b), se obtienen precios más altos (Mondragon Jacobo y Bordelon, 1996). Groenewald (1996) reporto que aun sin irrigación, esta técnica podría ser aplicada con éxito bajo condiciones de temporal en regiones que reciben lluvias de verano en Sudáfrica.

Asimismo, la respuesta de la floración a la aplicación de N puede ser afectada por la edad de las plantas. La inducción de yemas florales es más alta en plantas jóvenes (≤6 años) que en plantas viejas (Nerd y Mizrahi, 1994). Sin embargo, esta técnica es factible únicamente en zonas donde las temperaturas invernales son suficientemente altas para el desarrollo del fruto (Nerd et al., 1993b). La proporción cascara-fruto es más alta en el invierno que en el verano, debido a un mayor grosor de cascara (Nerd et al., 1993; Groenewald, 1996). Los productores deben considerar que las variedades que producen altos rendimiento en verano (e.g. “American Giant”) no responden al N aplicado. Asimismo, la poda debe de ser diferida hasta después que la fruta de invierno madure, para entonces las yemas florales de la cosecha principal de verano estarán ya presentes, haciendo la poda más difícil (Groenewald, 1996).

Sanidad de la huerta

Los cladodios de invierno podados y las ramas que se quiebran durante las operaciones normales del huerto y las frutillas removidas durante el raleo deben de ser removidas periódicamente del huerto y destruidas. Los residuos de poda no deben ser depositados cerca del huerto, porque pueden continuar creciendo y servir como hospederos d cochinilla, Cactoblastis o inoculos de patógenos, lo que resulta en un incremento de los costos de protección fitosanitaria (Potgieter, 2001).

Productividad

El rendimiento de tuna es extremadamente errático y la producción varía significativamente no únicamente entre y dentro de países, sino entre huertas de la misma variedad. El rendimiento de fruta varia de 1-5 ton ha-1 usando métodos de cultivo tradicionales a 15-30 ton ha-1 usando métodos intensivos de cultivo en condiciones de temporal (400-600 mm de lluvia por año (Monjauze y Le Hoeurou, 1965a). El rendimiento de tuna es relativamente bajo en huertas de México (2-8 to ha-1 (Pimienta Barrios, 1990, 1994), sin embargo, algunas huertas irrigadas pueden producir hasta 25 ton ha-1 (Gallegos Vázquez et al., 2009). En Chile, los rendimientos de tuna son generalmente bajos (6-9 ton ha-1, Sáenz, 1985), mientras que en Argentina varían de 8-11 ton ha-1 en huertas e temporal (Ochoa, 2003) a 22 ton ha-1 en sitios con riego (Ochoa, 2003). Se han registrado rendimientos totales de tuna de hasta 50 ton ha-1 en el Karoo, Sudáfrica (Brutsch, 1979) y Texas, EUA (Parish y Felker, 1997). En otras áreas de temporal de Sudáfrica, tales como la provincia de Free State, el rendimiento promedio más alto obtenido fue de 17.44 ton ha-1 en un ensayo comparativo de 42 variedades (Coetzer y Fouche, 2015). En Israel e Italia, se obtienen regularmente rendimientos de 20-30 ton ha-1 (Barbera e Inglese, 1993; Nerd et al., 1993b).

Si las huertas de nopal son bien manejadas podrían tener una vida productiva de >100 años, como se puede observar en Sudáfrica (Le Houeroù, 1994). El rendimiento de fruta se espera que incremente desde la plantación hasta el 5º año de producción cuando las plantas alcancen la madurez plena (Potgieter, 2007). La mayoría de las flores se desarrollan en cladodios terminales de 1 año de edad, mientras que los nuevos cladodios usualmente emergen en cladodios de 2 o más años de edad (inglese et al., 2002; Wessels 1988a). La fertilidad de los cladodios depende de las condiciones ambientales, edad de la planta y la acumulación de materia seca (MS) (García de Cortázar y Nobel, 1990; Inglese et al., 2002; Valdez Cepeda et al., 2013). Los cladodios con acumulación de MS más alta que el promedio tienden a producir más frutos (García de Cortázar y Nobel, 1992).

Las posibles razones de la alta variabilidad del rendimiento de fruto pueden estar en cuatro áreas principales; condiciones ambientales, genotipo y sus interacciones, planeación y diseño del huerto, y prácticas de manejo (Nerd et al., 1991b; Inglese, 1995; Inglese et al., 2002a; Potgieter 2007).

Condiciones ambientales

En contraste con el crecimiento vegetativo, se conoce poco de la influencia de los factores ambientales sobre la fertilidad de los cladodios y el rendimiento del nopal tunero (Inglese et al., 1995a; Nerd y Mizrahi, 1995b). Según Barbera et al., 1991; García de Cortázar y Nobel (1991) y Nerd y Mizrahi, (1995b) e Inglese et al., (2002a), la fertilidad de los cladodios depende de las condiciones ambientales tales como: estado hídrico de la planta, temperatura, densidad flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) y nutrientes del suelo. Wessels (1989) relaciono la variación estacional del rendimiento de tuna con:

•diferencias en condiciones agroclimáticas (requerimientos de frio, lluvia y temperatura);

•diferencias en fertilidad del suelo: y

•pobre polinización y fertilización debido a la ausencia de polinizadores y condiciones climáticas inadecuadas durante el periodo de polinización (frio, lluvia).

Potgieter en (2007) demostró que los niveles de P y N del suelo tuvieron el efecto más grande sobre el rendimiento de fruta de 11 variedades de tuna. Es también bien conocido que se puede obtener más de una cosecha en el mismo ambiente por medio de la refloracion natural o inducida (Barbera et al., 1991; Brutsch and Scott, 1991; Nerd et al., 1993b; Sudzuki Hills et al., 1993).

Características de la variedad e interacciones

Brutsch (1979) y Pimienta Barrios (1990, 1994) y Wessels (1988a, 1989) indicaron que las variedades difieren en su vigor reproductivo y fertilidad de cladodios. De acuerdo con Wessels, 1989 y Pimienta Barrios, (1990) la amplia variación de productividad entre variedades es debida a:

•Diferencia de fertilidad genética inherentes;

•Fertilidad de la planta madre; y

•Fertilidad del cladodio de la planta madre.

Por otro lado, la variación dentro de cultivares es debida a:

•Variación en fertilidad de la planta madre; y

•Diferencias de fertilidad entre cladodios de acuerdo a su posición en la planta madre.

Según Barbera (1995) las grandes diferencias en rendimiento de fruta se deben al entendimiento inadecuado de la interacción planta x ambiente. En un experimento de 8 años de duración con 11 variedades de nopal tunero en tres diversas zonas agroclimáticas de Sudáfrica (Potgieter, 2007), mostro que existen diferencias significativas entre variedades, diversos ambientes y años de producción en términos de rendimiento de fruto y sus componentes. La varianza observada en el rendimiento de fruto fue debida primero al nivel de P en el suelo y después al N aplicado. Los resultados mostraron claramente que los factores ambientales tienen una influencia definitiva sobre el rendimiento de fruto, sino que además existe una fuerte interacción entre las 11 variedades y las condiciones ambientales. Solamente un cultivar mostro amplia adaptación y la capacidad de producir es un carácter genético más que una interacción GxE (Potgieter, 2007).

Planeación y diseño de la huerta

La productividad de fruta del nopal puede ser mejorada incrementando el número de cladodios fértiles por planta y/o aumentando la densidad de población (inglese et al., 2002a). Se han reportado rendimientos sorprendentemente altos de tuna con densidades de plantación muy altas. En Israel, usando 1. 5m entre plantas y 4m entre hileras (1666 plantas ha-1) se aumenta substancialmente el número de cladodios fértiles en las primeras etapas de la vida de la huerta, obteniendo rendimientos de 18 ton ha-1 durante 4 años reportados (Nerd y Mizrahi, 1993). Según Inglese et al., (2002a), para obtener un rendimiento anual de 20 ton ha-1, se necesitan 28-30,000 cladodios fértiles, un peso promedio de fruto de 100-120g y fertilidad de cladodio de seis frutos por cladodio después del raleo. Esto implica que cada planta tenga 80 a 90 cladodios fértiles por planta, a un espaciamiento de 6 x 5 m (355 plantas ha-1) o 28-30 cladodios fértiles por planta en una plantación formada como seto, con plantas espaciadas a 5 x 2m (1000 planta ha-1) (Inglese et al., 2002a). Un incremento adicional del rendimiento implicaría incrementar el número de cladodios fértiles más que incrementar la fertilidad de los cladodios (Inglese, 1995).

Manejo de huerto

Aun en huertos bien manejados de la misma variedad se observan regularmente grandes variaciones del rendimiento (Potgieter, 2007). Los rendimientos bajos reportados en huertas de nopal tunero de México son atribuidos parcialmente al hecho de que un gran porcentaje de los productores no usa prácticas culturales como la fertilización y la poda, lo cual resulta en un pobre crecimiento vegetativo y bajos rendimientos de fruta (Pimienta Barrios, 1994). En comparación, en Sicilia se obtienen rendimientos relativamente altos (14 ton ha-1) principalmente debido a la aplicación de riego, fertilizantes y raleo (Tudisca et al., 2015).

La producción alternada o bianual es común en el nopal tunero (Brutsch, 1979; Pimienta Barrios, 1990), y es una de las razones de las grandes diferencias en los rendimientos anuales de la tuna. Inglese et al., (1995) y Brustch (1979) señalaron que las posibles razones de la alternancia de la producción son:

•poda incorrecta

•diferencias varietales;

•edad de la planta:

•competencia entre crecimiento vegetativo y floral;

Y

•época de inducción de brotaciòn.

Aun así, los productores prefieren una variedad que produzca consistentemente - aun cuando el rendimiento sea bajo - más que una variedad que produzca bien un año y al siguiente tenga una cosecha pobre, porque este comportamiento tiene efectos económicos negativos en dl flujo de efectivo de la empresa (Poitgieter y Smith., 2006; Potgieter, 2007). De hecho, la competencia entre crecimiento vegetativo y reproductivo, así como la reducción en el número de cladodios nuevos después de la remoción del flujo de flores de verano, son factores potenciales de inducción de alternancia de la producción (Inglese et al., 2002b). Aunque Barbera et al.,(1991) encontró que las plantas alternantes en el año malo tenían el mismo número de cladodios de 1 año que el numero presente en el año bueno, la mayoría de estos cladodios fueron infértiles bajo scozzolatura. Los enfoques prácticos para reducir la alternancia de la producción son:

•adoptar sistemas apropiados de poda (García de Cortázar y Nobel, 1992):

•asegurar el raleo de frutas (Wessels, 1989; Hester y Cacho, 2003; y

•evitar la scozzolatura y la producción invernal en el mismo huerto cada año.

COSECHA

La calidad es un factor muy importante en la producción de fruta, dado que los consumidores prefieren fruta atractiva con buen sabor y buena calidad nutricional. La calidad en general es más alta al momento de la cosecha y va declinado conforme a la variedad, a los tratamientos precosecha, a los efectos ambientales, al grado de madurez de la fruta en la cosecha, el proceso y manejo, los tratamientos postcosecha y las condiciones de almacenamiento y distribución. La calidad en general incluye un complejo grupo de características que no siempre están correlacionadas positivamente: dependiendo del grupo específico de consumidores, el mercado destino y el tiempo de almacenamiento estimado, la importancia de estos elementos cualitativos varían. Conforme los frutos maduran su valor nutricional y el sabor mejora, pero las defensas naturales contra patógenos y la susceptibilidad a desordenes fisiológicos y su vida de anaquel decrecen. Por lo tanto la tuna como en cualquier otra fruta (Crisosto y Valero, 2008) para entrega directa a los mercados locales, la cosecha debe ser realizada cuando se tenga las más alta calidad comestible; aunque para el trasporte a mercados distantes la cosecha temprana es más apropiada para prologar la vida postcosecha.

Para identificar la mejor etapa de cosecha de la tuna, existen o se han desarrollado índices objetivos y subjetivos de madurez, basados en factores tales como: variedades, país productor, destino de la fruta y utilización. Los índices de madurez más conocidos incluyen:

•porcentaje de cambio de color de la cascara o epidermis:

•el contenido de solidos solubles totales: ≥ a 13%

•la firmeza de la pulpa (medido con un penetròmetro con una punta de 8 mm); ≥ 8kg cm-2 (Pimienta Barrios, 1990; Barrera et al., 1992);

•el nivel de azúcar reductores alrededor del 90% con la fruta totalmente madura, sin embargo un algunas variedades los azucares reductores nunca exceden de 50% del total de los azucares totales (Pimienta Barrios y Mauricio, 1989).

•la abscisión de las gloquidas o ahuates;

•llenado de la cavidad floral del receptáculo;

•% de pulpa;

•el grosor de la cascara y facilidad de remoción; y

•al final la resistencia de la cascara al manejo físico (Cantwell, 1995).

Las tunas son particularmente difíciles de cosechar debido a la presencia de gloquidas y espinas las cuales atraviesan la piel y pueden alojarse en los ojos y en el tracto respiratorio. Así la fruta debe ser cosechada en la mañana cuando la humedad es suficientemente alta para evitar que las gloquidas se desprendan y floten en el aire. Los cosechadores deben ser provistos con ropa de protección (guantes y lentes de seguridad). A pesar de que la planta se ve fuerte en apariencia y su habilidad para tolerar condiciones ambientales duras, la fruta es muy sensible y no puede tolerar manejo rudo (Wessels, 1992a).

Para la mayoría de los cultivares, la liberación fisiológica de la articulación que conecta la fruta con el cladodio madre no es débil y es fácil lastimar al momento de la cosecha, en ocasiones el daño esta parte es inevitable si el fruto es cosechado arrancándolo, jalándolo o torciéndolo. Por lo tanto, para propósitos comerciales se debe usar un cuchillo bien afilado, realizando un corte limpio en la base de la fruta y dejando una pequeña fracción de cladodio pegado a la fruta. Los cosechadores usualmente colectan la fruta en canastas o cubetas de plástico y los vacían en cajas de plástico que pueden contener de 15 a 20 kg de fruta para trasportarlos al empaque.

El daño físico durante la cosecha y el trasporte pueden comprometer marcadamente la calidad de la fruta y su duración en almacenamiento, e incrementar la susceptibilidad de la fruta a daños fisiológicos y al deterioro general. Las heridas o raspaduras que pueden ocurrir por la presión de los dedos en el momento del corte del fruto o el impacto cuando la fruta es dejada caer en los cestos de cosecha, así como durante el trasporte y manejo en el empaque, causa heridas que pueden transformarse en cortes y también por las gloquidas. La susceptibilidad de la fruta a daño físico incrementa por el grado de madurez. La presión celular alta también puede causar grietas y microgrietas en la cascara, especialmente en la fruta de la segunda cosecha la cual madura en condiciones ambientales más húmedas.

Manejo postcosecha

La presencia de espinas y gloquidas es uno de los principales limitantes para el consumo de tunas y para el mercado; a nivel mundial el desespinado es la operación postcosecha obligada antes de comercializarse. En muchos países, especialmente a que los que destinan la fruta para mercado local y que es consumida dentro de unos pocos días después de la cosecha, el desespinado se hace todavía manualmente; la fruta se esparce en un área con pasto cubierta con paja y es cepillada con escobas (Cantwell, 1995). Sin embargo cuando la fruta es destinada a mercados distantes el desespinado se realiza con maquina desespinadora en la empacadora.

A diferencia de otras clases de frutas las operaciones postcosecha de la tuna son bastante simples y restringidas al desespinado, clasificación de tamaño y el empaque. Independientemente de la escala de la empacadora, el desespinado es generalmente realizado por cepillado en seco. Dado que no existen tratamientos postcosecha, la producción de varios productores puede ser consolidada y manejada en una empacadora a pequeña escala con una lineada de empaque pequeña y simple que tenga los siguientes componentes:

•Una estación de recibo - en el cual la fruta es vaciada antes de pasar a una serie de rodillos;

•Un túnel, que contiene una serie de cepillos cada uno rotando en dirección opuesta al adyacente, que remueven las gloquidas, estas son extraídas por vacío fuera de la unidad y depositadas en bolsas desechables o en ocasiones se dejan por debajo de los rodillos y de ahí se colectan;

•Un segundo juego de rodillos, en el cual la fruta es conducida hacia una mesa redonda rotatoria donde los trabajadores la seleccionan, clasifican y empacan.

Las empacadoras de mayor tamaño comprenden lo siguiente:

•área de recibo;

•banda conductora donde los trabajadores preseleccionan la fruta;

•estación de desespinado - diseñado con los mismos criterios que se describieron para la empacadora a pequeña escala;

•estación de clasificación por tamaño, la cual puede ser mecánica o electrónica;

•estación de recibo y de empaque para una clasificación final y empacada.

Las frutas son generalmente empacadas el mismo día de la cosecha y se entregan directamente a los mercados destino en condiciones de refrigeración. Pueden ser transportados solas o en combinación con otros productos, por camión, barco o por avión. Cuando la fruta es manejada unos cuantos días después de la cosecha se puede almacenar condiciones ambientales para curarla o en cuartos de almacenamiento que estén a una temperatura entre 6 y 10°C. En algunos cuantos países (por ejemplo Sudáfrica) la fruta es encerada para remplazar las ceras naturales que se perdieron en el desespinado, para reducir la transpiración y mejorar el brillo de la cascara. No hay fungicidas sintéticos registrados para aplicación postcosecha; por lo tanto se debe evitar heridas para prevenir deterioro microbiológico.

IEn Italia la selección de frutos está basada en:

•el cultivar o variedad (´Gialla´o ´Surfarina´; ´Red´o ´Sanguigna´; y ´Bianca´o ´Muscaredda´o ´Sciannarina´);

•categoría (EXTRA y 1ª); y

•peso (clase B, 105-140 g; clase C, 140-190 g; clase D, 190-270 g).

Dependiendo de la variedad, el color de la cascara pude cambiar de verde a naranja-amarillo para los cultivares amarillos (“Gialla”). De verde a rojo rubí para los cultivares de tuna roja (“Rossa”) y de verde a verde blanquecino para los cultivares de color blanco (“Bianca”). Dependiendo del área de producción, la fruta destinada al mercado fresco debe de tener las siguientes características:

•peso ≥120 g

•total de solidos solubles ≥13-14°Brix

•firmeza del fruto 6 kg cm^2

Las frutas más grandes pueden ser empacadas en cajas plásticas con charolas de una sola capa que se insertan en charolas de plástico o cartón directamente en cajas de cartón. La fruta pequeña, generalmente es destina al mercado local, empacada en charolas de plástico o insertos conteniendo 6-8 frutas.

Fisiología postcosecha

Las tunas están clasificadas como frutas no climatéricas, ya que no exhiben un incremento en la actividad respiratoria durante el proceso de maduración. Las tasas de respiración son consideradas bastante bajas comparadas con otras frutas (Lakshminarayana y Estrella, 1978; Cantwell, 1995). Sin embargo la intensidad de respiración es fuertemente afectada por:

•variedad de tuna, numerosas y diferentes;

•etapa de madurez al momento de la cosecha

•tipo de cultivo y,

•condiciones ambientales.

En un estudio de diferentes variedades mexicanas conducido por Lopez Castañeda et al en (2010), reporto que la actividad respiratorios vario de 22 en “Roja Pelona” a 31 ml de CO_2 kg hora-1 en la variedad “Sangre de Toro” y “Alfajayucan”. En estudios conducidos en Italia con fruta de la primera cosecha de tuna “Gialla”, la intensidad de respiración mostro una marcada variabilidad de año a año, variando de 4 a 14 mg CO_2 kg-1 hora (Chessa y Schirra, 1992), a 13 mg CO_2 kg-1 hora-1 (D’Aquino et al., 2014) y 60-92 mg CO_2 kg-1 hora-1 (Piga et al., 1996). Al igual que en otras especies no climatéricas, la respiración declina gradualmente cuando la fruta es mantenida a temperaturas altas (D’Aquino et al., 2014) pero cuando es movida de la refrigeración a temperatura ambiente la respiración incrementa notablemente (Schirra et al., 1999b), otras condiciones que incrementan rápidamente la actividad respiratoria son; daño por frio, infección por microorganismos, estrés físico o mecánico causado por raspaduras, impactos o heridas. La producción de etileno es muy baja, generalmente de 0.1-0.2 µL de C_2H_4 hora-1 de la respiración, pueden ocurrir incrementos significativos después de la exposición prolongada a temperaturas muy frías, o debido a la infección por patógenos o estrés abiótico (D’Aquino et al., 2014; Schirra et al., 1996, 1997).

Similar a la mayoría de los frutos no climatericos, la tuna no contiene almidón. Por lo tanto después de la cosecha, los azucares solubles totales (TSS), azucares y los ácidos orgánicos tienden a disminuir, dependiendo de las condiciones de almacenamiento, la etapa de madurez y la variedad, la disminución puede ser gradual o irregular. Por ejemplo en un estudio comparativo de seis cultivares de tuna almacenada a 9° C durante 1, 2 y 3 meses más cuatro días a temperatura ambiente, la perdida de TSS fue muy alta en “Amarilla Montesa”, “Copena T5” y “Copena-Torreoja”, pero gradual en “Cristalina” y “Picochulo”, mientras que en “Burrona” las pérdidas fueron muy altas durante el primer mes de almacenamiento (Corrales Garcia et al., 1997).

El contenido de vitamina C al momento de la cosecha varia de 10 a 80 mg 100 g-1 dependiendo del cultivar (Butera et al., 2002; Kuti, 2004). Este puede variar notablemente de año en año (Sumaya Martinez et al., 2011), pero también depende de la etapa de madurez. En cultivares de frutos color amarillo y naranja de Opuntia megacantha cosechados a intervalos de dos semanas, 4 semanas antes de la madurez comercial, y 4 semanas después de la madurez comercial, el contenido de vitamina C aumento constantemente aun cuando la fruta estuviera sobremadura (Coria Cayupan et al., 2011). En tunas almacenadas a baja temperatura, el contenido de vitamina C es estable a pesar de que el pH del jugo es relativamente alto (Schirra et al., 1996), pero declina rápidamente a temperatura ambiente (D‘Aquino et al., 2014) o después de que la fruta se traslada del almacenamiento en frio a temperaturas calientes (Schirra et al., 1996).

Desordenes fisiológicos

Similar a otras especies de origen tropical, la tuna es susceptible a daños por frio cuando se expone por periodos prolongados a temperaturas debajo de 10-12oC. De hecho la sensibilidad intrínseca de la tuna a baja temperatura es afectada marcadamente por:

•condiciones ambientales:

•practicas agronómicas;

•tipo de cultivo (de verano o tardío), etapa de madurez a la cosecha y

•tratamientos postcosecha.

Generalmente la fruta en estado de avanzado estado de madurez es menos susceptible a daños por frio que la menos madura, mientras que el tratamiento precosecha con ácido giberèlico (Schirra et al., 1999a) o cloruro de calcio (Schirra et al., 1999b) no afecta o incrementa la susceptibilidad al daño por frio. Los síntomas de daño por frio se pueden manifestar en la cascara como áreas escaldadas o bronceadas que varían en tamaño e intensidad, como manchas hundidas negro - café a hoyos de color café (D’Aquino et al., 2012). Sin embargo el daño por frio puede también causar alteraciones metabólicas además de los síntomas visibles; de la misma forma, la apariencia y la severidad de los desórdenes de la cascara son acompañados de alteraciones cualitativas no visibles. De hecho las alteraciones de la cascara son usualmente la expresión de una serie desordenes inducidos por las bajas temperaturas y otras causas (heridas superficiales infligidas por las gloquidas, transpiración excesiva, raíces secas, etc.) que pueden aparecer a temperaturas normales (D’Aquino et al., 2012). Los desbalances metabólicos pueden alterar el metabolismo respiratorio, inducir la producción de volátiles indeseables (acetaldehído, etanol) y etileno, y reducir los mecanismos de defensa contra patógenos (Schirra et al., 1999 a; D’Aquino et al., 2014). Como resultado, la fruta dañada por frio puede mostrar desordenes de la cascara sin provocar cambios en la calidad de consumo o composición química (D’Aquino et al., 2014) o pueden mostrar síntomas negligibles de daño por frio al final de la etapa de refrigeración, pero ser altamente susceptibles al deterioro cuando se muevan a temperaturas más calientes (Schirra et al. 1996, 1997, 1999b; D’Aquino et al., 2014).

Deterioro post-cosecha

La composición de la fruta y la consistencia de sus tejidos hacen que la tuna sea altamente susceptible al deterioro incitado por varios hongos patógenos, levaduras y bacterias. La base de la fruta es el principal sitio de infección debido a la herida causada por las operaciónes de cosecha. Sin embargo, el tratamiento de curado por uno o dos días a temperatura ambiente con buena ventilación ayuda a la cicatrización del tejido herido. Aun una leve deshidratación de la pequeña fracción de cladodio dejada durante la cosecha puede efectivamente reducir el riesgo de deterioro (Cantwell, 1995; Inglese et al., 2002 a). Otros sitios de infección pueden ser las heridas causadas por los ahuates y las microgrietas de la cascara, especialmente si la fruta de la cosecha tardía es colectada en condiciones húmedas. Los principales hongos filamentosos responsables del deterioro son Botrytis cinérea, Fusarium spp., Aspergillus spp., y varias especies de Penicillium, incluyendo P. digitatum, P. italicum, P. expansum y P. polonicum (Chessa y Barbera; 1984; Rodriguez Felix et al., 1992; Granata y Sidoti, 2000; Swart et al., 2003; D’Aquino et al., 2015); Faedda et al., 2015 a). Sin embargo, dado que la fruta generalmente no es almacenada por largo plazo, el riesgo de pudriciones no representa problema serio.

Tratamientos post-cosecha

A pesar de los pocos tratamientos usados a nivel comercial, excepto por la refrigeración ocasional por periodos cortos, se registra un incremento en la demanda mundial de tuna - especialmente de mercados ubicados lejos de las zonas productoras -, lo que impondrá nuevos retos a la industria del nopal tunero en el futuro. Para extender la ventana de oportunidad más allá de la época de cosecha y retrasar el deterioro de la apariencia, se requieren tratamientos postcosecha y de procedimientos de manejo para:

•reducir las tasas de respiración y transpiración;

•incrementar la tolerancia de la fruta a temperaturas bajas; y

•prevenir el deterioro microbiológico.

Mientras que la refrigeración es sin duda el medio principal para prolongar la vida postcosecha de la fruta y hortalizas frescas, la susceptibilidad de la tuna al daño por frio impone límites a su uso. Por otro lado al igual que otros productos, conforme se incrementa la vida de almacén, los mecanismos naturales de defensa de los tejidos contra patógenos declinan y la fruta se vuelve progresivamente más susceptible a los ataques microbiológicos, especialmente cuando se mueve del cuarto frio al ambiente caliente.

Los experimentos conducidos con fungicidas aprobados para uso en post-cosecha para otros productos vegetales revelaron varios grados de efectividad en la reducción del deterioro en tunas almacenadas en refrigeración:

•los tratamientos con Benomilo, Captan y Vinclozolin no fueron efectivos en el control de deterioro postcosecha (Gorini et al., 1993).

•Los tratamientos con Imazalil (IMZ) y thiabendazol (TBZ) previnieron el deterioro natural causado por Penicillium spp., Botrytis cinérea y Alternaria spp., de la primera cosecha en la variedad “Gialla” durante un periodo de refrigeración de más de 2 meses a 8° C seguido de una semana de un periodo simulado de condiciones de mercado a 20° C, los síntomas de daño por frio también se redujeron (D’Aquino et al., 1996). El ortofenilfenato solo o en combinación con TBZ o IMZ fue fitotòxico, y resulto en un incremento en el deterioro y pérdida de peso (D’Aquino et al., 1996). La eficiencia del TBZ se incrementó de forma marcada cuando se aplicó a 52° C, aun a una concentración seis veces menor que la aplicada a 20° C (Schirra et al., 2002).

•Fludioxonil es un fungicida registrado en la pasada década para controlar un amplio rango de hongos causantes de deterioro de diferentes productos agrícolas, el cual mostro control muy eficiente cuando se aplicó a 20 o 50o C antes del almacenamiento, por otro lado, su efectividad se redujo cuando fue aplicado al término del periodo de almacenamiento en frio (D’Aquino et al., 2015).

•El agua caliente, a 50-55° C ya sea por inmersión por 2-5 minutos (Schirra et al., 1996; 2002; Rodriguez et al., 2005; D’Aquino 2012) o aplicada como cepillado a 60, 65 o 70o C durante 30, 20 o 10 segundos, respectivamente inhibió el crecimiento de patógenos presentes de manera natural en la superficie de la fruta (Dimitris et al., 2005).

•El curado (en ambiente saturado de vapor a 38° C durante 24, 48, y 72 horas) no solamente controlo el deterioro sino también mejoro la sensibilidad de la fruta a temperaturas frías (Schirra et al., 1997). Pero el curado de la tuna a 38° C con 75-80% de humedad relativa (HR) acelero la separación de la fracción del cladodio madre que se deja durante la cosecha. Además, la cicatrización de la cicatriz de la base de la tuna con respecto a la fruta curada a la misma temperatura pero a 100% RH, redujo el deterioro causado por patógenos que provienen del tallo (D’Aquino et al., 2014). El acondicionamiento a temperatura alta retraso el envejecimiento y la pérdida de peso, debido posiblemente al reacomodo de la capa de cera epicuticular que relleno las microgrietas que separan las plaquetas, la principal vía de salida de transpiración de la fruta (Schirra et al., 1999a; López Castañeda et al., 2010).

Otros tratamientos que pueden retrasar la perdida de frescura e incrementar la tolerancia a las bajas temperaturas son: almacenamiento en atmosferas controladas (Testone y Eccher Zerbini, 1990; calentamiento intermitente (Chessa y Schirra, 1992), tratamiento de inmersión en una solución de ácido salicílico (Al Qurashi y Awad, 2012) y envoltura en películas (Piga et al., 1996, 1997; Shumye et al., 2014), aunque esta última incrementa la presencia de volátiles indeseables (Piga et al., 1996) si la permeabilidad de la película a los gases no es igual a los requerimientos de O_2 de la película empacada.

TUNA PELADA LISTA PARA EL CONSUMO

En las últimas dos décadas el mercado de las frutas precortadas (FP) y listas para el consumo ha experimentado un crecimiento sostenido, debido a la tendencia de los consumidores por obtener comida saludable y conveniente en cualquier lugar y momento. Las frutas y hortalizas listas para consumo son atractivas al consumidor porque no requieren de esfuerzo y porque no generan los desechos comunes del pelado y descorazonado (Roja Grau et al., 2011). Esto es particularmente relevante en el caso de la tuna, donde la presencia de gloquidas hace que la fruta sea difícil de pelar, especialmente para las personas que no la conocen.

Las frutas y hortalizas precortadas son productos muy perecederos, las heridas causadas por las operaciones de proceso estimulan la respiración y la tasa de producción de etileno, acelerando la perdida de sustratos de la respiración, la senescencia y reduciendo la firmeza. Los tejidos dañados también están expuestos a oscurecimiento oxidativo debido a la actividad de la enzima

polifenol oxidasa (PFO) (Beaulieu y Gorny, 2004). El incremento en la demanda de frutas precortadas ha tenido un marcado impacto en las compañías implicadas en el proceso y la distribución; ya que se pone mayor atención a los requerimientos higiénicos y las nuevas soluciones de empaque que son adoptados para cumplir con los requerimientos de la logística y del consumidor (Timpanaro, et al., 2015a).

Los principales factores que inciden en la calidad de la tuna precortada son la perdida de acidez, de la firmeza, lixiviado de jugos y sobretodo deterioro microbiológico. La descomposición es un peligro considerable, especialmente cuando hay contaminación por microorganismos patógenos con efectos potencialmente dañinos a la salud del consumidor (Yahia y Saenz, 2011). Cuando la fruta se almacena a la temperatura optima de 2-5° C, los azucares solubles totales son bastante estables y en ocasiones incrementan; por otro lado, la acidez titulable y el pH del jugo son también bastante estables pero pueden decrecer (Piga et al., 2000). Las temperaturas más altas reducen el potencial de la vida de anaquel, mientras que el incremento de los requerimientos de O_2 debido a la aceleración del metabolismo pueden no ser completados por la permeabilidad a los gases de los materiales de empaque, conduciendo a incrementos anormales de la acidez titulable, etanol y alteraciones de sabor como resultado de la respiración anaeróbica (Piga et al., 2000).

La baja acidez y alto contenido de azucares de la tuna - mayor que cualquier otra fruta - la convierten en un sustrato ideal para la proliferación de microbios. Para mantener las poblaciones de bacterias y levaduras debajo de los límites legales de 10^7 y 10^8 CFU g-1 establecidos por la legislación española (BOE, 2001), es esencial usar el equipo de proceso adecuado y adoptar programas de sanitizacion efectivos, con personal entrenado en el proceso higiénico y el mantenimiento de las temperaturas bajas de almacenamiento. La esterilización de la superficie de la fruta antes del pelado es conseguido generalmente con tratamientos de inmersión en hipoclorito de sodio, sin embargo, las nuevas alternativas como el uso de agua electrolizada son más seguras para el trabajador y los consumidores, amigables al ambiente y también más baratas, por lo que están ganando popularidad (Pannitteri et al., 2015).

Asumiendo que las operaciones de proceso mantienen cargas microbianas iniciales bajas, la temperatura de almacenamiento es el factor más importante que influye en la población microbiológica. El rango de temperatura de almacenamiento recomendada de 8-12° C para prevenir daños por frio a la fruta completa no es óptimo para el almacenamiento de tunas procesadas; de hecho, los mejores resultados en términos del mantenimiento de la calidad química, sensorial y microbiológica es 4-5oC (Piga et al., 2000; Corbo et al., 2004; Dell Nobile et al., 2007; Cefola et al., 2014). La permeabilidad de las películas usadas para el empaque y el empaque en atmosferas controladas tiene un impacto menor en la composición química y la población microbiana cuando la fruta se almacena a 4-5° C. Sin embargo los incrementos de temperatura y niveles reducidos de O_2, combinados con incremento de la concentración de CO_2, pueden conducir a condiciones anaeróbicas y posteriormente inducir a emisión de volátiles indeseables, que comprometen la calidad sensorial y alteran la población microbiológica cuantitativa y cualitativamente (PIga et al., 2000; Del Nobile et al., 2009).

Según Del Nobile et al., (2009), las cubiertas basadas en alginato de sodio, agar y gel de proteína de pescado, no afectaron las levaduras y bacterias mesofìlicas pero estimularon la carga de ácido láctico, las bacterias psicrotroficas y coliformes. Cuando el ácido acético fue combinado con quitosano, se obtuvo una reducción de la población microbiana comparada con la fruta testigo (Ochoa Velasco y Guerrero Beltrán, 2014). La aplicación de cubiertas a la tuna no es común a nivel comercial y la literatura no indica que se obtengan beneficios claros ni consistentes de su aplicación (Del Nobile et al., 2009; Ochoa Velasco y Guerrero Beltrán, 2014; Palma et al., 2015).

La respuesta al almacenamiento también puede ser afectada por la etapa de madurez y le época de cosecha de la fruta. La calidad completa de la cosecha de verano declina más rápido que la cosecha tardía de scozzolatura, mientras que la fruta cosechada en madurez comercial mantiene la calidad por más tiempo que la cosechada más tarde completamente madura, especialmente en el caso de fruta que proviene de scozzolatura. La población de bacterias mesofìlicas aerobicas y moho son más afectadas - si bien de diferente modo - por la etapa de madurez que por la época de cosecha. La fruta cosechada muy madura muestra mayores conteos que la fruta cosechada en madurez comercial (Allegra et al., 2015).

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS FUTURAS

Mientras que se ha visto una mejora general en las prácticas de manejo de huertas en las dos décadas pasadas, todavía queda mucho por hacer para convencer a los productores que la tuna puede alcanzar altos rendimientos y buena calidad si recibe atención y cuidado apropiados - justo como cualquier otro cultivo -. Esperamos que proveyendo la información técnica y científica más reciente sobre el cultivo y el manejo postcosecha de la fruta, la productividad y especialmente los estándares mundiales de la tuna mejoraran, permitiendo que compita en condiciones similares con otras frutas importantes en los mercados mundiales. Para atraer otros consumidores y crear mayor demanda, es necesario contar consistentemente en los mercados con fruta de alta calidad. Se debe de dar atención especial a las prácticas agronómicas que afectan potencialmente a la calidad de la fruta ya sea en pre o postcosecha.

07

Producción y utilización de nopal forrajero en la nutrición animal

Jose C.B. Dubeux Jr.a, Hichem Ben Salemb y Ali Nefzaouic

a University of Florida, North Florida Research and Education Center, Marianna, USA

b Institute Nationale de la Recherche Agronomique. Universite et Carthague. Ariana. Tunez.

c International Center for Agricultural Research in the Dry Areas, Tunis, Túnez

INTRODUCCIÓN

La producción de ganado permanece como la principal fuente de ingreso de las poblaciones rurales de las zonas secas. Es un componente clave de los sistemas de producción resilientes y es un indicador de riqueza. Sin embargo, el sector enfrenta numerosos retos incluyendo la disponibilidad de alimento y el cambio climático. Los pastizales en las regiones semiáridas juegan un papel importante en los sistemas de producción pecuaria, aunque su contribución a la alimentación animal está decreciendo. La productividad de los pastizales es usualmente baja (<5 ton de materia seca (MS) ha-1 año-1) con bajos rendimientos de materia consumible (< 1 ton MS ha-1 año-1), conduciendo a una baja capacidad de carga animal (12-15 ha para sostener una vaca adulta) (Dubeaux et al., 2015a). Las especies perennes adaptadas son una opción potencial para mejorar la disponibilidad de forraje en zonas secas. La población mundial de ganado ha disminuido de manera sostenida en décadas recientes, como resultado de la degradación de los pastizales. La escasez de agua es otro factor limitante importante, que amenaza la sustentabilidad de los sistemas de producción ganadera. Las proyecciones globales indican que el uso urbano del agua incrementara en las próximas décadas, y como consecuencia quedara menos agua para la agricultura y ganadería.

En este escenario, el nopal se transforma en uno de los cultivos más prominentes del siglo XXI. El nopal una especie suculenta tolerante a sequía, puede producir >20 ton ha-1 de MS y proveer 180 ton ha-1 año-1 de agua almacenada en sus cladodios, representando una opción efectiva en costos de proveer agua a los animales (Dubeaux et al., 2015b). En tales niveles de productividad es posible producir suficiente forraje para sostener cinco vacas adultas por año,- un incremento de 60 veces de la productividad el pastizal-. Con plantaciones pequeñas de nopal manejadas intensivamente, es posible producir alimento y reducir la presión en pastizales sobrepastoreados.

Sin embargo, el potencial del nopal permanece insuficientemente explotado. Las principales especies de nopal usadas para forraje incluyen Opuntia ficus-indica Mill., y Nopalea cochellinifera Salm-Dyck., que poseen varias variedades disponibles en diferentes países.

Existen reportes del uso exitoso del el nopal como alimento animal en países como Brasil y México así como Sudáfrica y Túnez, usualmente soportados por programas fuertes de investigación y extensión. Para que fueran exitosos fue necesario involucrar a todos los actores de la cadena productiva, incluidos los productores, proveedores de insumos, tiendas e instituciones de investigación y extensión y los funcionarios. El mercado de alimentos para animales está creciendo e implica cada vez menos riesgos en comparación con la producción de fruta u hortalizas, representando por lo tanto potencial empresarial. En algunos países, los cladodios obtenidos de la poda de huertas de nopal tunero son usados como alimento de ganado, complementando el ingreso de los productores. En general, el potencial del nopal como forraje en zonas semiáridas esta subutilizado. Existen tremendas oportunidades para desarrollar sistemas de producción pecuaria basadas en nopal, ayudando a la población humana y reduciendo la presión sobre los pastizales naturales.

SISTEMAS DE PRODUCCION DE FORRAJE BASADOS EN NOPALS

Dada la falta de información sobre la superficie ocupada por nopal en diferentes zonas agroecologicas, no es posible realizar una evaluación completa de su importancia en los diversos sistemas de producción. Por ejemplo, los datos sobre nopales nativos o su papel en cercos defensivos y corrales es importante pero rara vez reportado.

Nopales nativos

La mayor área cubierta por nopales nativos se encuentra en México y se estima que cubre 3 millones de hectáreas. El ganado frecuentemente pastorea en las nopaleras sin que se use un tratamiento especial. En algunos países, los nopales se han tornado en plantas invasivas y las plantaciones son usadas en la misma forma que las plantaciones nativas - ejemplos existen en Tigray, Etiopia - donde el ganado pastorea directamente el nopal con espinas.

Cercos defensivos y corrales

Se conoce poco de este tipo de plantaciones pero claramente juegan un papel importante en muchos países, especialmente el África del norte, partes de Italia y España, donde existen muchas granjas protegidas por cercas biológicas usando nopales espinosos.

Además de ser muy efectivas en la protección de predios, las cercas vivas son una pieza importante de la socioeconomía local, manteniendo los derechos de propiedad de la tierra en regiones y países donde impera la propiedad colectiva, como África del Norte. Las cercas de nopales son plantadas frecuentemente como prueba de la propiedad privada. Además, contribuyen al control de la erosión, particularmente cuando son establecidas siguiendo el contorno del terreno (Le Hoeurou, 2002).

Estas plantaciones de nopal también toman la forma de corrales rodeando las casas rurales. Esta clase de plantaciones muy densas representan alimento para el ganado doméstico, proveyendo asimismo fruta para el autoconsumo además de refugio y sombra para las gallinas.

Doble utilidad fruta y forraje

Este es el sistema más común y disperso, está presente en todos los países donde las condiciones ambientales favorecen el crecimiento del nopal y donde el cultivo de la planta forma parte del conocimiento y la tradición local. Existen dos tipos de plantaciones; huertos intensivos especializados en producción de fruta, donde el objetivo es producir fruta de buena calidad para el mercado local o de exportación; y las huertas manejadas con cuidados mínimos, cuya fruta es para autoconsumo o para el mercado local. En ambos casos, la poda provee grandes cantidades de cladodios que son vendidos y/o utilizados en la misma granja para alimentar el ganado.

Rehabilitación de pastizales

El mejoramiento de los pastizales usando nopal sin espinas ha sido practicado principalmente en África del Norte desde la década de 1930-1940. Le Houerou (2002) reporto que las plantaciones de nopal fueron desarrolladas sistemáticamente, en particular en Túnez, basados en los resultados de investigación obtenidos por Griffiths y colaboradores en Texas, EUA. En 1932 el gobierno de Túnez invito a Griffiths quien aplico sus 30 años de experiencia en el uso de nopal como forraje en la parte central de Túnez para mitigar los efectos de la sequía en el ganado. Al mismo tiempo se permitió la asignación de tierras con la condición de que los beneficiarios contratantes, plantaran 10% de la tierra asignada con nopal sin espinas para usarse como buffer de emergencia y reserva de forraje vivo. Esta medida resulto una decisión sabia, luego que el país enfrento tres años de sequía severa durante 1946-1948, época en que se perdió el 70-75% del ganado - excepto en aquellas explotaciones que poseían nopal (Le Houerou (2002).

Desde el punto de vista agronómico, para rehabilitar o mejorar un pastizal, matorral o selva o áreas agrícolas pobres caracterizadas por suelos delgados, pedregosos, en pendiente o arenosos, o donde el clima es muy caliente para practicar agricultura, se debe de contar con una estrategia planeada; usar densidades de 1 000-2 000 cladodios individuales o brazos de doble cladodio por hectárea, colocándolos en hileras espaciadas a 5-7 m y 1-2 m entre plantas. En general no se requieren tratamientos especiales; e.g. aplicación de fertilizantes, poda o tratamientos fitosanitarios. Se puede aplicar riego suplementario durante el establecimiento - pero únicamente si el primer año es muy seco-. Estas plantaciones son utilizables después de 3-4 años y alcanzan el completo desarrollo después de 7-10 años, si son manejadas racionalmente pueden permanecer productivas por más de 50 años.

La productividad de un pastizal plantado con nopal puede incrementarse por un factor de 1 a 10, cuando está muy degradado, y de 1 a 5 cuando está en buenas condiciones (Le Houerou, 2002); resultados similares fueron reportados por Nefzaoui y El Mourid (2009). En la región central de Túnez se han obtenido resultados más impresionantes con arbustos de crecimiento rápido como Acacia cianophylla o nopal (Opuntia ficus-indica). (Tabla 1).

Pocas especies vegetales son capaces de incrementar la productividad de la tierra en tasa tan alta, especialmente en tierras marginales caracterizadas por su baja eficiencia de uso de la lluvia (RUE) medida en kg de materia seca (MS) por mm-1 por año-1, por ejemplo (Le Houerou, 1984);

•pradera mediterránea natural degradada; RUE= 1-3

•pradera en buena condición: RUE=4-6

•pradera desértica; RUE= 0.1-0.5 El nopal sin embargo, posee una RUE alta. Un pastizal rehabilitado con O. ficus-indica exhibe una RUE de 10-20 kg de MS superficial por ha-1 año-1, en zonas áridas donde la lluvia varia de 200 a 400 mm año−1.

Cultivos intercalados

La expansión del cultivo de cereales hacia pastizales y la reducción de la práctica del descanso de tierras son las razones principales del declive de la fertilidad del suelo y la erosión eólica. Un modo de combatir la degradación resultante del monocultivo de cereales es la introducción de leguminosas forrajeras adaptadas, arbustos forrajeros y nopal en los sistemas de cultivo (Nefzaoui et al., 2001).

El cultivo intercalado es una práctica agroforestal donde los cultivos perennes son cultivados simultáneamente con cereales que requieren labranza como la cebada y la avena. Los arbustos, árboles o nopal son cultivados en bandas anchas (e.g. 10-15m) colocando el otro cultivo en el espacio intermedio. Los cultivos intercalados son una variante de los cultivos intercalados en setos. Se prefieren leguminosas o arboles de crecimiento rápido o arbustivas (Saraiva, 2014). Las leguminosas arbóreas mejoran los atributos del suelo (e.g. reciclado de nutrientes, fijación biológica de N_2), supresión de malezas y control de la erosión de tierras en pendiente. Este sistema permite al productor continuar cultivando la tierra mientras que los árboles o arbustos intercalados ayudan a mantener la calidad del suelo. Los nopales actúan como barreras rompevientos, resultando en una mejora del rendimiento de pastos y cereales. Las bandas anchas permiten a los animales pastorear el estrato de biomasa o los residuos de cereales en el verano, y la cosecha de cladodios que son troceados y ofrecidos directamente a los animales como suplemento energético a los residuos de baja calidad (Nefzaoui et al., 2011).

Si se manejan apropiadamente, los cultivos intercalados pueden proveer ingreso en diferentes intervalos de tiempo para diferentes mercados en una manera sustentable y de conservación. Los diseños intercalados pueden también hacer un mejor uso del espacio disponible entre hileras de árboles y agregar protección y diversidad agrícola a los campos.

Existe baja adopción de los nopales como monocultivo por varias razones, desde el diseño técnico de las plantaciones y el manejo deficiente, a la competencia por tierra dedicada a cultivos de cereales. Sin embargo, el cultivo intercalado subsana estas limitaciones debido al:

•aumento de la fertilidad del suelo;

•incremento del rendimiento del cultivo;

•reducción de la presencia de malezas;

•mejoramiento de la productividad animal.

Sin embargo, los nopales poseen alta eficiencia de uso de la lluvia (RUE), praderas rehabilitadas con O. ficus-indica exhibieron una RUE de 10-20 kg de MS superficial ha-1 año-1 en áreas que reciben de 200 a 400 mm de lluvia por año-1.

El cultivo en bandas permite la diversificación y los productores pueden beneficiarse de varios mercados. También promueve la sustentabilidad del cultivo y la producción animal incrementando la productividad de la tierra y reduciendo los riesgos climáticos comparados con el cultivo de especies anuales. Los beneficios del cultivo de nopal-cebada en bandas alternas fueron evaluados en Tunez (Alary et al., 2007). Comparado con cultivo de cebada sola, la biomasa total (grano y paja) de cebada cultivada entre hileras de nopal sin espinas incremento de 4.24 a 6.65 ton ha-1 y el grano de 0.82 a 2.32 ton por ha-1. Estos resultados reflejan el impacto del microambiente creado por el cultivo intercalado con nopal, en particular el efecto positivo como “barrera rompevientos” que reduce la perdida de agua e incrementa la humedad del suelo. El cultivo de cebada estimulo un incremento en el número de cladodios y frutos, mientras que el nopal incremento la aporte de raíces a la materia orgánica del suelo.

Las leguminosas arbóreas son otra opción para el cultivo intercalado con nopal. Estas plantas aportan N al sistema, proveyendo proteína y fibra a las dietas animales basadas en nopal. En Brasil, la Gliciridia sepia o Leucaena leucocephala fueron usadas con nopal y comparadas con nopal como unicultivo. La adición de leguminosas no cambio la biomasa total, pero proveyó una fuente diversa de alimento (Tabla 3). El nopal y las leguminosas pueden ser cultivadas en zonas semiáridas, reduciendo la dependencia de granos foráneos e incrementando la seguridad alimentaria.

Sistemas intensivos (con y sin riego a alta densidad)

La producción intensiva de nopal forrajero esta restringida a pocos países, es prevalente en el Noreste de Brasil y en pocas áreas de Mexico. La Figura 4 ilustra un ejemplo extremo de intensificación en México, donde el nopal es cultivado con riego por goteo y fertirrigacion en una explotación lechera.

Las experiencias recientes de Brasil indican que aplicando 10mm mes-1 de riego por goteo (2.5 mm semana-1) usando agua colectada en una olla de agua en el sitio, incrementa la productividad y permite el cultivo de nopal en donde no era posible debido a las altas temperaturas nocturnas y la falta de humedad del suel (Lima et al., 2015).

PRACTICAS DE CULTIVO

Adaptación ecológica

Las opuntias son nativas de un amplio rango de ambientes, desde el nivel del mar en el desierto de California hasta los 4700 msnm en los Andes peruanos, de las áreas tropicales de México con temperaturas por encima de 5oC hasta lugares en Canadá donde las temperaturas son tan bajas como -40°C (Nobel, 1995). Mientras los nopales requieren suelos con alta fertilidad para alcanzar su potencial de rendimiento, también son capaces de crecer en suelos pobres. Sin embargo, si necesitan suelos con buen drenaje y no toleran los suelos salinos (Berry y Nobel, 1985).

Los nopales poseen el mecanismo fotosintético MAC (Mecanismo del Ácido Crasuláceo), cuando son expuestos a estrés hídrico, los nopales abren sus estomas únicamente en la noche para reducir la perdida de agua. Por lo tanto, las noches más frescas (15-20°C) son más benéficas para su desarrollo comparadas con noches más calientes (>25°C). Las temperaturas más altas incrementan la capacidad del aire para retener vapor de agua, reduciendo así la humedad relativa. El efecto opuesto, temperaturas más frescas incrementan la humedad relativa y reducen la perdida de agua de los nopales. Nobel en (1995) señalo que una reducción en la capacidad de retención de agua atmosférica de 39.7 g m-3 a 35°C y únicamente 6.8 g m^3 a 5°C. Dado que las temperaturas nocturnas también están relacionadas con la altitud, los nopales crecen mejor en las altiplanicies, debido a que hay menor perdida de agua en las noches frescas. Rocha (1991) indico que por cada m de elevación hay una reducción de 0.65°C en la temperatura promedio.

Opuntia y Nopalea muestran el potencial más alto para la producción de forraje comparados con otras especies de cactáceas. Las Nopalea frecuentemente requieren más lluvia (>600 mm año-1). La interacción entre la lluvia y la temperatura y los efectos de altitud afecta el comportamiento del crecimiento del nopal; a mayor altitud con noches frescas, este requiere menos lluvia que en sitios con noches más calientes.

Plantación y variedades

Los nopales se propagan vegetativamente. Usualmente se usan cladodios como material vegetativo así se preserva la identidad genética de la planta donadora. Al establecer una plantación, se deben de considerar varios factores, incluyendo la variedad de nopal, tipo de cladodio, (basal, secundario o terciario), número y posición de cladodios, época de plantación, distancias y método de plantación, control de malezas, fertilización, y ocurrencia de plagas y enfermedades. Las prácticas de manejo usualmente interaccionan por lo que deben ser cuidadosamente analizadas en un enfoque de sistemas.

Se deben usar las variedades indicadas para la producción de forraje adaptadas a ambientes específicos. Los ensayos de variedades son recomendados para diferentes regiones para poder seleccionar aquellos de mejor comportamiento. Es importante también considerar la prevalencia de enfermedades y plagas en algunas regiones y seleccionar la mejor variedad en este aspecto. En Brasil, por ejemplo, las variedades comunes incluian “Gigante” y “Redonda” (Opuntia ficus-indica Mill.), pero un brote de cochinilla (Dactilopius opuntiae Cockerell) condujo a un cambio en la variedad recomendada. Los productores de la región están plantando variedades tolerantes a este insecto (“Orelha de elefante Mexicana” - Opuntia spp.; “Miuda” - Nopalea cochellininifera Salm-Dick). Este es un ejemplo de enfoque integrado, tomando en consideración las diferentes limitaciones ambientales al seleccionar la variedad más conveniente.

Una vez que ya se ha identificado la mejor variedad, la selección del sitio es clave para asegurar el éxito. Se deben de considerar las características ecológicas, y el sitio debe poseer un suelo bien drenado y fertilidad balanceada (Dubeaux y Santos, 2005).

La plantación tiene lugar usualmente en el último tercio de la época seca para reducir la incidencia de patógenos, que son mas comunes en época de lluvias (Inglese, 1995; Farías et al., 2005). Los cladodios de nopal plantados durante la estación seca son capaces de desarrollar raíces iniciales muy rápido, reduciendo así la incidencia de enfermedades comunes durante la estación húmeda. Cuando se colecte material para propagación, Mondragon Jacobo y Pimienta Barrios (1995) recomiendan dejarlo en un lugar seco y sombreado por 4-6 semanas para permitir la cicatrización de la zona de corte y reducir incidencia de pudriciones. En Brasil, es suficiente colocarlos en la sombra por 5-7 días para conseguir buenos resultados (Farias et al., 2005). Se pueden usar fungicidas (Thiabendazol al 60% o caldo bordeles) para reducir la incidencia de enfermedades fungosas (Mondragon Jacobo y Pimienta Barrios, 1995; Farias et al., 2005). Los cladodios maduros de la porción intermedia de la planta son los mejores para la propagación (Tapia, 1983).

Si existe maquinaria, los nopales pueden ser plantados en surcos de 15-20 cm de profundidad. Sin embargo es común usar azadón y cavar hoyos individuales, particularmente en predios pequeños, usando un cladodio por sitio. El uso de más cladodios por sitio puede resultar en mayores rendimientos, pero los costos de plantación no siempre justifican el uso de dos o tres veces más material vegetativo (Mafra et al., 1974). Asimismo, se pueden usar mitades de cladodio, pero la productividad usualmente se reduce, especialmente en la primera cosecha (Medeiros et al., 1997). Dependiendo de la variedad, el tamaño de los cladodios varia, en un rango de 0.5 a 1 kg para la mayoría de las variedades de nopal, aunque en ocasiones se pueden encontrar cladodios más pesados. Los cladodios de Nopalea son usualmente menos pesados (0.3-0.7 kg).

La posición del cladodio afecta su establecimiento, Mafra et al., (1974) probo tres posiciones; horizontal, vertical y diagonal sin encontrar diferencias en la producción de biomasa. Se observó colapso de las plantas cuando el cladodio fue colocado horizontalmente al momento de la plantación. Por lo anterior los autores recomiendan la plantación de posición vertical o diagonal, enterrando un tercio del cladodio. La orientación - norte sur (N-S) y E-W) de los cladodios puede ser importante. Rodríguez et al., (1975) observaron que los cladodios orientados N-S producen menos que los cladodios orientados E-W, atribuyendo esta respuesta a la mayor intercepción de luz con la orientación E-W. por otro lado en Brasil, algunos estudios no indicaron diferencias entre plantar los cladodios orientados E-W o N-S. los cladodios jóvenes pueden tomar diferentes direcciones, conduciendo a una arquitectura única que optimiza la intercepción de luz. Es importante que la plantación siga el contorno del terreno, particularmente en sitios con pendiente pronunciada, los nopales deben de orientarse contra la pendiente para reducir la erosión del suelo.

El espacio recomendado entre plantas varía de acuerdo al sistema de producción y el ambiente. El nopal puede ser plantado como cultivo único o intercalado con cultivos comerciales. Farias et al., (1989) probaron diferentes espaciamientos de nopal intercalado con sorgo (Sorghum bicolor L.). los cladodios fueron espaciados a 3 x 1 x 0.5 o 7 x 1 x 0.5m y el sorgo plantado entre las hileras. El nopal produjo menos biomasa en el espaciamiento más amplio, pero el sorgo compenso por la perdida. Si hay maquinaria disponible, debe de ser considerada antes de escoger el espaciamiento optimo, lo cual puede variar entre localidades. En zonas más secas el espacio debe ser mas amplio de modo que las plantas individuales puedan desarrollar una mayor masa de raíces, reduciendo así los riesgos durante los periodos de sequía (Dubeaux et al., 2011a).

Los sitios con mejor fertilidad de suelos, y más lluvia son los más adecuados para sostener altas densidades de plantación de nopal. Souza (2015) observo un incremento lineal en materia seca de Nopalea cochellinifera cuando se incrementó la densidad de plantación de 10 417 plantas (plantadas a 1.2 x 0.8) a 83 333 plantas ha-1 (plantadas a 1.2 x 0.1 m). La respuesta lineal al espaciamiento entre plantas también fue observado por Silva (2012) con O. ficus-indica cuando la densidad de plantación vario de 20 000 a 160 000 plantas ha-1. La aplicación de altas dosis de abono orgánico se asoció con respuestas aún más grandes (80 ton ha-1 de estiércol vacuno).

Fertilización

El nopal (Opuntia y Nopalea) tienen un alto potencial productivo, el cual es alcanzado únicamente cuando se provee de fertilización adecuada (Silva, 2012). La extracción de nutrientes por el nopal forrajero es alta debido a la extracción de cladodios en operaciones de corte y acarreo. La concentración de nutrientes en los cladodios de nopal varia con el cultivar, condiciones ambientales y el manejo. Considerando una concentración promedio (en base seca MS). De 0.9%, N; 0.16%, P; 2.58, K; y Ca de 2.35% (Santos et al., 1990) y una productividad anula de 20 ton de MS ha-1 año-1, los nutrientes exportados (kg ha-1 año-1) vía el material cosechado podría ser de 180 kg de N, 32 kg de P, 516 kg de K y 470 kg de Ca, sin considerar otros macro y micronutrientes (Dubeaux y Santos, 2005). Por lo tanto, esta demanda de nutrientes debe de ser mantenida para que el sistema sea sustentable en el tiempo.

El nopal frecuentemente responde mejor a la fertilización orgánica que a la fertilización mineral (Mendez Gallegos y Martinez Hernandez, 1988; Santos et al., 1996). Usualmente existe una interacción entre la dosis de fertilización, espaciamiento entre plantas y condiciones ambientales, entre mas alta sea la densidad de plantación, mayor será la necesidad de fertilizantes. El cultivar “IPA-20” (Opuntia ficus-indica Mill.) presenta respuestas lineales hasta 80 ton ha-1 de estiércol vacuno, con una densidad de plantación de 160 mil plantas ha-1. Respuestas aún más altas fueron observadas con la combinación de altas dosis de estiércol y altas densidades de plantación. Este tipo de sistemas de producción intensiva pueden alcanzar una productividad anual de >5 ton DM ha-1 (Silva, 2012). Los productores del noreste de Brasil sin embargo, aplican usualmente 20-30 ton ha-1 de estiércol. De hecho los pequeños productores no tienen acceso a grandes cantidades de estiércol además de la disponibilidad de tiempo y mano de obra.

El estiércol debe de ser incorporado en el suelo (Inglese, 1995); Mondragon y Pimienta Barrios, 1995) o aplicado sobre la superficie durante la plantación y después de cada cosecha. Saraiva et al., evaluaron diferentes fuentes de estiércol (vacuno, ovino, y caprino y pollinaza) en el desarrollo del nopal (Nopalea cochellinifera Salm-Dick). Los estiércoles fueron aplicados a la misma dosis (200 kg de N ha-1)- aunque dado que la concentración de N difiere entre fuentes, la cantidad de cada estiércol fue diferente- y no se observaron diferencias en la productividad del nopal. Berry y Nobel (1985) evaluaron el estrés mineral en dos especies de nopal (O. ficus indica y Ferocactus acanthodes) observando que estas especies no requieren altos niveles de Ca en la solución del suelo. De hecho, su desarrollo no fue afectado cuando el pH del suelo fue de 4.5-8.5. Se detectaron altos niveles de Ca reflejado en altos niveles de oxalato de Ca. El potasio es el nutriente extraído en mayores cantidades debido a su alta concentración en los cladodios de nopal. Por lo tanto, es esencial reponer el K del suelo después de cada cosecha para mantener la productividad del nopal.

Una combinación de fertilizantes orgánicos y minerales puede ser la mejor opción cuando la disponibilidad de estiércol es baja. Dubeaux y Santos (2005) estimaron que el déficit de nutrientes que ocurre en una plantación de nopal con altas densidades de plantación (40 mil plantas ha-1) y alta productividad (20 ton MS ha-1 año-1) si se aplican únicamente 20 ton ha-1 de estiércol vacuno. Nobel et al., (1987) observaron incremento en la productividad (Opuntia engelmanii Salm-dick) con la aplicación de 160 kg de N ha-1 y 80 kg de P ha-1. Estos autores encontraron que el boro incrementa significativamente el rendimiento de nopal. Nobel (1995) señala que el N, P, K, B y Na son los nutrientes que ejercen la mayor influencia en la productividad del nopal. Baca Castillo (1988) reporto que en orden de importancia el P, N, Ca, B, Mg, Fe y Mn son los nutrientes principales con mayor efecto en el crecimiento del nopal. De hecho Dubeaux et al.., (2006) observo un incremento lineal en la productividad de O. ficus-indica hasta los 300 kg de N ha-1 año-1 en diferentes sitios de la región semiárida de Brasil. Esto autores notaron que la fertilización con N incremento la concentración de N en los cladodios y mejoro la eficiencia de uso de la lluvia. La fertilización con P tuvo respuestas positivas en rendimiento únicamente cuando el P del suelo fue <10 mg kg-1.

Lo suelos salinos no son adecuados para el cultivo de cactos, nopal (O. ficus-indica) ni Nopalea, ya que reducen el crecimiento de los brotes y las raíces (Nerd et al., 1991c; Calderon y Paniagua et al., 1997). Berry y Nobel (1985) mostraron que las raíces de O. ficus-indica Mill., exhiben estrés salino cuando la concentración de NaCl alcanza 25 nM, reduciendo el crecimiento de cladodios.

Manejo de malezas

El control de malezas es esencial para incrementar la productividad del nopal. Esta planta posee raíces superficiales que se dispersan horizontalmente. En condiciones favorables, las raíces pueden alcanzar una profundidad de 30 cm y un cubrir horizontalmente un radio de 4-8 m (Sudzuki Hills, 1995). Por lo tanto compiten con el nopal por nutrientes, humedad y luz. Farías et al., (2005), probaron diferentes métodos de control de malezas en el desarrollo del nopal (O. ficus-indica Mill.) cv. “IPA-20”. Cuando las malezas no fueron controladas, el nopal produjo únicamente 3 ton ha-1 MS, comparada con 12 ton MS ha-1 obtenidos con el mejor tratamiento (Tebuthiuron aplicado como herbicida pre-emergente a 2 L ha-1). De este modo el control químico cuadruplico el rendimiento del nopal. El control mecánico no fue tan eficiente como los herbicidas preemergentes; Diuron, Tebuthiuron, o la combinación de Simazine y Ametryne. Si las malezas poseen potencial como forraje de calidad, es posible evitar la aplicación de herbicidas y en su lugar henificarlas para incluirlas junto con el nopal para alimentar los animales. Sin embargo, este enfoque resulta en menor productividad del nopal (Farias et al., 2005). Felker y Russell (1988) indicaron que el glifosato puede ser usado a dosis de 20 g litro-1 para O. lindheimeri sin causar daños. Estos autores también indicaron que la Hexacinone, Simazina y Tebuthiuron promueven mejores rendimientos en esa especie. El espaciamiento entre plantas es importante para el control mecanizado de las malezas. En Brasil, el espacio entre plantas usado recientemente es de 1.6x0.2m para Opuntia y 1.2 x0.2 para Nopalea (Silva 2012, Souza, 2015).

Cosecha

El manejo de la cosecha de nopal debe tener una consideración importante, la intensidad de cosecha, la frecuencia y el momento, la interacción entre estos factores afecta la brotacion del nopal. Se han conducido varios experimentos sobre cosecha en el noreste de Brasil para determinar la mejor estrategia que maximice el crecimiento Lima et al., 1974; Santos et al., 1996, 1998; Farías et al., 2000). En general el incremento en frecuencias de cosecha requiere la reducción de la intensidad de la cosecha y estos dos factores interactúan con la densidad de plantación. En el caso del nopal el área fotosintética residual - que queda después de la cosecha - es crítica para incrementar el rebrote de la planta. Los ensayos de campo revelan que una baja área de cladodios (CAI) reduce la intercepción de luz y el crecimiento de la planta. Nobel, (1995) sugiere que un CAI entre 4 y 5 incrementa la productividad del nopal. En la medida del CAI se consideran ambas caras del cladodio. Entre más alta sea la densidad de plantación más alto será el CAI, resultando en incrementos de la productividad cuando no existen otros factores limitantes del crecimiento. Farías et al., (2000) observaron que cuando el nopal (O. ficus-indica Mill.) fue cosechada cada 4 años, no hubo diferencia entre preservar los cladodios primarios y secundarios. Por otro lado cosechando cada 2 años, requiere una cosecha menos intensa considerando la preservación de todos los cladodios secundarios. Sin embargo, el experimento fue realizado con una población de <10 000 plantas ha-1, con una densidad de plantación más alta, es posible que se realicen cosechas más frecuentes debido al mayor CAI residual. Souza (2015) observo que la productividad incremento con el incremento de la densidad de plantación (≤ 83 000 plantas ha-1), cosechando en años alternados y preservando los cladodios primarios. Sin embargo, los sistemas intensivos, requieren de mayor cantidad de abonos orgánicos.

El nopal es usualmente cosechado en la temporada seca, cuando el alimento para el ganado esta escaso. En los sistemas de producción más intensivos, el nopal es considerado un componente de la dieta del ganado a través del año, pero el suministro continuo de nopal no es común en la mayoría de las regiones. Usualmente los productores aprovechan de los pasturas y praderas durante la época de lluvias, dejando el nopal para la época seca. Durante la época de lluvias, la humedad contenida en los cladodios aumenta y hay más probabilidades de incidencia de patógenos sobre la zona de corte de los cladodios, resultando en mayores problemas de enfermedades.

Riego

La irrigación no es común en los huertos de nopal forrajero, en algunas regiones con poca lluvia y altas temperaturas nocturnas el crecimiento del nopal es limitado, la aplicación de pequeños volúmenes de riego ha fomentado la expansión del área plantada con nopal. Dubeaux et al., (2015b) reportaron que el uso de riego por goteo (únicamente 10 mm mes-1) resulto en rendimientos anuales de MS de ≤19.6ton ha-1 en una región donde previamente no era posible el cultivo de nopal forrajero debido a la lluvia escasa y altas temperaturas nocturnas.

La concentración de sales en el agua de riego es un problema, la aplicación de pequeñas cantidades de agua y el uso de abonos orgánicos reduce el problema de salinización. Snyman (2004) observo que la aplicación de únicamente 13.6 y 11.6 mm a O. ficus-indica y O. robusta, respectivamente, fue suficiente para llenar los cladodios de planta sujetas a déficit hídrico. En sistemas de temporal, la eficiencia de uso de la lluvia (RUE) varía de acuerdo al ambiente y las prácticas de manejo. Dubeaux, et al., (2006) reportaron una RUE promedio de 18 kg ha-1mm-1, con valores que fluctuaron entre 5 a 35 kg ha−1 mm−1.

Productividad

El nopal puede alcanzar alta productividad en agroecosistemas de temporal. Un sistema de temporal en el Noreste de Brasil alcanzo una producción de >50 ton MS ha-1 año-1, el sistema fue intensivo incluyendo altas dosis de abono animal (80 ton ha-1 año-1) alta densidad de población (160 mil plantas ha-1) (Silva, 2012). Sin embargo, la productividad promedio de pequeños sistemas es inferior, debido a la baja fertilización, menores densidades de plantación y ausencia de control de malezas. Los datos reportados por Silva, (2012) reflejan el potencial de rendimiento del nopal en zonas semiáridas. Una producción de 20 ton de MS ha-1 año-1 (Santos et al., 2000) es suficiente para sostener 4-5 cabezas de ganado por año. En la misma región se necesitan 15 ha de pradera para sostener una sola unidad animal, lo que significa que la productividad del nopal es 60-75 veces más alta. Una pequeña área de nopal provee suficiente forraje para sostener el hato, al mismo tiempo que se reduce la presión sobre los recursos forrajeros naturales.

Sin embargo, la productividad de los sistemas de producción limitados puede ser mucho más baja. Farías et al., (2005) reportaron una productividad de 1.5 ton de MS ha-1año-1, en una plantación de nopal sin control de malezas. El nopal intercalado con otros cultivos frecuentemente disminuye su productividad. Farías et al., (2000) reportaron una productividad del nopal de 2.2-3.4 ton MS ha-1 año-1 con 5000 plantas ha-1 con sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) intercalado. En conclusión, la productividad varia con los insumos y los sistemas, el productor debe de considerar la disponibilidad de tierra y el costo de los insumos al decidir cuál es el sistema es mejor para una situación en particular.

CALIDAD DE FORRAJE

Nutrientes

Los cladodios de nopal son ricos en agua, azucares, cenizas y vitaminas A y C, pero son deficientes en proteina cruda (PC) y fibra (Ben Salem et al., 1996; Le Houerou 1996a; Batista et al., 2003a, b). los cladodios exhiben una alta tasa Ca-P y son altamente palatables (Tegegne, 2001); Nefazoui y Ben Salem, 2001). Sin embargo, numerosos autores (e.g. Le Houerou 1996a; Azocar, 2001; Nefzaoui y Ben Salem, 2001; Tegegne, 2001) han demostrado que existe alta variabilidad en el valor nutricional de los cladodios de diferentes especies y variedades. El valor nutritivo también varía con la estación del año, las condiciones agronómicas y el paquete tecnológico adoptado (textura de suelo, lluvia, fertilización, control de maleza, etc.). según Le houerou, (1996a) los cladodios de 1 a 3 años son ricos en agua durante el invierno y primavera (85-90%) y menos en verano (75-85%) y cuanto más joven es el cladodio mayor es el contenido de agua. Los cladodios como forraje pueden resolver el problema de agua para beber del ganado, pero debe ponerse atención a su bajo contenido de materia orgánica en relación a la composición de la dieta. Para compensar por el bajo contenido de materia orgánica, el rumiante consume grandes cantidades de cladodios, lo cual puede causar diarrea. Por lo tanto es recomendable asociarlo con alimentos fibrosos, así como con suplementos apropiados, en particular aquellos ricos en nitrógeno.

Comparado con alimentos convencionales, los cladodios de nopal poseen altas contenido de cenizas (Sawyer et al., 2001). Dependiendo de la especie y la variedad, el contenido de cenizas varia de 100 a 250 g kg-1 de MS, pero frecuentemente excede de 200 g kg-1 MS. El Ca - seguido por el K - es el mineral más abundante en los cladodios, pero la disponibilidad de Ca para la microflora del rumen y el animal hospedero es comprometido por la alta cantidad de oxalatos y la proporción extremadamente alta de Ca-P. Los cladodios de Opuntia de las variedades “Gigante” y de Nopalea “IPA-20” cultivados en el noreste de Brasil contienen 120-145 g-1 MS de cenizas, 29-42 g kg-1 de Ca, y 3-4 g kg-1 de P (Batista et al., 2003b). Los datos delos minerales traza son escasos, sin embargo, las concentraciones de hierro, cobre, y manganeso parecen estar dentro de los rangos recomendados para dietas de rumiantes (Abidi et al., 2009b).

Está bien documentado que los cladodios de nopal son bajos en proteína cruda (PC). Bajo las condiciones de Túnez, los cladodios de O. ficus indica f. inermis contienen 30-50 g kg-1 MS de PC. La mayor parte del nitrógeno total (NT) está en forma soluble (865 g kg-1, Ben Salem et al., 2002a). entre más viejos son los cladodios más bajo es el contenido de PC. Por lo tanto, los suplementos con nitrógeno en dietas que contengan nopal son indispensables para asegurar la actividad microbiana del rumen y mejorar el rendimiento del ganado. La literatura sugiere un rango de opciones para resolver el problema del bajo contenido de N en los cladodios de nopal:

•la Inclusión de suplementos nitrogenados (pasta de soya, urea, follaje de Atriplex numularia etc.) en las dietas que incluyen nopal es actualmente la opción ampliamente adoptada y se han observado respuestas alentadoras en ovejas. Los ejemplos se reportan en la Tabla 4.

•la provisión de fertilizantes químicos (amonio y superfosfato) que incrementan el contenido de PC de los cladodios de 45 a 105 g kg-1 MS (Gonzalez, 1989).

•el mejoramiento genético incremento exitosamente el contenido de PC de los cladodios (Felker et al., 2006). Los cladodios de clones selectos de nopal sin espinas (clon TAMUK accesión 1270) reportado por Peter Felker revelo un contenido más alto (100 g kg-1 de MS) de lo normal (30-50 g kg-1 de MS) de PC.

•La fermentación solida es recomendada como una opción alternativa para el enriquecimiento de la proteína de los cladodios (Araujo et al., 2005), aunque esta técnica es todavía experimental. El análisis de beneficio-costo es requerido antes de seleccionar cualquiera de las técnicas que deban de adoptar los productores.

Los cladodios de nopal son ricos en carbohidratos (aprox. 600 g kg-1 MS) almidon (aprox. 75g kg-1 MS y β-caroteno (aprox. 6.5 mg kg-1 MS (Ayadi et al., 2009). De acuerdo con Abidi et al., (2009a), el contenido de mucilago es alto en los cladodios sin espinas (6-13 g kg-1 en fresco; y 6-14 g kg-1 MS en cladodios con espinas en material fresco). La concentración de mucilago incrementa al menos al doble en verano comparado con el invierno. El mucilago reduce la salivación de los rumiantes, evitando así la reducción rápida del pH del rumen. Este fenómeno fue confirmado por Ben Salem et al., (1986) quienes reportaron valores de pH del rumen de 6.3-6.8 en borregos alimentados con dietas basadas en paja suplementados con niveles progresivos de cladodios de nopal sin espinas. Estos valores son similares al pH optimo (6.5-7) recomendados para el crecimiento normal y la actividad de la microflora en el rumen. Otros alimentos ricos en carbohidratos solubles como las melazas, causan acidosis en los rumiantes, debido a que son contienen poco o nada de mucilagos. Como planta suculenta, los cladodios de nopal son bajos en fibra. En general la fibra de la pared celular o detergente neutral (FDN) varía entre 180 y 300 g kg-1 MS, aunque los cladodios de nopales con espinas (Opuntia imbricata) contienen 400 g kg-1MS de FDN. La lignocelulosa (fibra detergente acido FDA) varia de 120-200 g kg-1 MS) y la lignina (lignina ácido sulfúrico detergente ASD 15-40 g kg-1 MS) son también bajas. Los carotenos, la acidez titulable y los carbohidratos incrementan durante el desarrollo, mientras que la proteína y la fibra disminuyen. Es necesario anotar que los cladodios son altos en ácido málico y que su contenido varia debido a la actividad del ciclo fotosintético MAC a lo largo del día. Varios autores (Lila et al., 2004; Mohammed et al., 2004; Newbold et al., 2005) condujeron ensayos in vitro e in vivo que mostraron que el ácido málico reduce las emisiones de metano. Por lo tanto, es de esperarse que la integración del nopal a las dietas animales podrían reducir la metanogenesis, contribuyendo así a la reducción de la emisiones de gases de invernadero, sin embargo esta hipótesis todavía requiere validación científica.

Factores antinutricionales

Como muchas plantas, los cladodios de nopal contienen fitoquimicos sin valor detrimental aparente en el ganado. Negalesseet et al., (2009) determinaron el contenido de algunos factores antinutricionales en cladodios jóvenes y maduros de nopal sin espinas (O. ficus-indica) cultivados en Etiopia y reportaron que su contenido total de taninos varía entre 21 y 42 g acido tánico equivalente kg-1 MS, respectivamente. Sin embargo, un contenido muy bajo de estos taninos (1g acido tánico equivalente kg-1 MS) en la misma especie de nopal pero cultivado en Túnez fue reportado por Ben Salem et al., (2002a).

El contenido total de oxalatos varía entre 60 y 120 g kg-1 MS. Abidi et al., (2009b) reportaron que los cladodios de nopal espinoso son más altos en oxalatos (110-118 mg kg-1 MS) que los nopales sin espinas (102-105 g kg-1 MS) creciendo en una zona árida de Túnez. Es bueno que estos oxalatos sean insolubles, por lo que no tienen efecto toxico. Sin embargo es conocido que los oxalatos insolubles forman complejos con Ca y Mg haciéndolos no disponibles a la microflora del rumen y al animal hospedero. De acuerdo con Ben Salem et al.,(2002a) y Abidi et al., (2009) los cladodios de nopales espinosos y sin espinas son bajos en saponinas (2-5 g kg-1 MS), fenoles totales (10-34 g kg-1 MS), taninos totales (1g kg-1 MS) y taninos condensados (<1g kg-1 MS). Estos autores no indicaron la presencia de otros compuestos secundarios en los cladodios de nopal con efectos potencialmente negativos en el valor nutricional ni en el desarrollo y salud del animal.

Fermentación

Existen diferentes técnicas in vitro para evaluar el potencial de fermentación de los cladodios de diferentes especies y variedades de nopal.

La técnica de producción de gas desarrollada por Menke y Steinglass (1988) usando jeringas de vidrio calibradas ha sido ampliamente adoptada en laboratorios de investigación desde la década pasada. La digestión de materia orgánica conduce a la producción de ácidos grasos volátiles (AGV), amonio y diferentes gases, principalmente bióxido de carbono y metano. Por lo tanto, la técnica está basada en las siguientes hipótesis: entre más gas es producido en el sistema in vitro, el substrato es más digestible en el rumen. Se han desarrollado ecuaciones para predecir la disgestibilidad y el contenido de energía de un amplio rango de alimentos animales. Batista et al., (2003a), midieron la producción de gas de tres variedades de nopal cultivados en el Noreste de Brasil (“Gigante”, “Miuda” e “IPA-20”). Estos autores reportaron altos volúmenes de producción de gas después de la fermentación por 24 horas de estos cultivares. “Gigante” presento los más altos valores (210 ml g-1 MS), seguido de “Miuda” (202 ml g-1 MS) e “IPA-20” (195 ml g-1 MS). En el sur de Túnez, se reportaron valores más altos de potencial de producción de gas (Abidi et al., 2009b) en nopal sin espinas (Opuntia ficus-indica f. inermis) y espinoso (Opuntia amychlaea) cosechados en el invierno (138 y 140 ml g-1 materia organica (MO), respectivamente) y en el verano (140 y 145 g-1 OM, respectivamente). Una alta producción de gas durante las primeras horas de la incubación es característica de los alimentos ricos en carbohidratos, incluido el nopal.

Abidi et al., (2009b) usaron fermentadores de flujo simple continuo para comparar las características de la fermentación de dietas experimentales compuestas de cladodios de nopal con espinas y sin espinas (17g), follaje de Atriplex nummularia (12g) y paja de trigo (24g). Ambas dietas (nopal sin espinas/espinoso) exhibieron un pH similar, AGV totales, flujo total de N, bacterias del efluente de y bacterias asociadas al líquido y solido aisladas de los contenidos del fermentador. Sin embargo la dieta que contenía nopal espinoso mostro una proporción mas alta de acetato a propionato (P=0.016) y más bajo flujo de amonio (P=0.007).

La técnica de producción de gas fue adoptada por Negesse et al., (2009) para determinar los paramentos de fermentación y estimar la energía metabolizable (EM) de algunos forrajes no convencionales, incluyendo cladodios maduros (CM) y jóvenes (CJ) de nopal sin espinas creciendo en Etiopia. El contenido ideal de E es de 10-13.6 MJ kg-1 MS,, pero los CM y CJ revelaron una EM de 7.5 y 8.5 MJ kg-1 MS, respectivamente, y no fueron consideradas buenas fuentes de energía.

Consumo

Existe considerable información acerca de la respuesta de diferentes especies animales a las dietas que contienen nopal. Los ensayos de alimentación usualmente evalúan cladodios de nopal sin espinas (referidos en adelante como nopal) como una fuente de forraje alternativo para ganado lechero y otros rumiantes. La Tabla 4 presenta información generada de algunos estudios. Mientras más nopal fresco se consuma, el ganado consume menos agua. La reducción del consumo de agua por varias razas de ovinos y otras especies animales (venados, cabritos y becerros) varia de 40-98%, dependiendo de la proporción de nopal en la dieta. Gebremanian et al., (2006) reportaron una reduccion del 59% en el consumo de agua de borregos recibiendo una dieta compuesta por 43% de nopal fresco. Asimismo, en un estudio conducido en Etiopia, los corderos dejaron de beber agua cuando se les permitió el acceso a la dieta conteniendo 55% de nopal fresco (Tegegne, et al., 2007). Las huertas de nopal en consecuencia son una opción promisoria para aliviar la escasez de agua de zonas áridas durante los periodos de sequía.

El nopal es frecuentemente usado como suplemento forrajero de baja calidad, incluyendo paja y pastura de hierba. Su impacto en el consumo de la dieta es mejorado cuando se asocia con una fuente de proteína. El consumo total de MS (TMS) de borregos recibiendo pastura henificada y nopal fue 26% más alto que los borregos que recibieron solo pastura henificada (Tegegne et al., 2007). El reemplazo de fuentes de fuentes de energía, tales como grano de cebada (Abidi et al., 2009 a) o maíz molido (Costa et al., 2012), por nopal en dietas de borregos incremento el consumo de TMS en 6% y 25% respectivamente. El reemplazo de la cebada por nopal incremento el TMS en 26% de cabras en crecimient (Abidi et al., 2009a).

Digestibilidad

Las dietas ricas en carbohidratos como la melaza y el nopal mejoran la palatabilidad y la fermentación en el rumen, lo que usualmente conduce a un incremento del TMS y/o digestibilidad de la dieta. Dependiendo de la composición de la dieta, la inclusión de nopal resulta en incremento de la digestibilidad de la materia orgánica (MO) no tiene efecto en este parámetro. Los estudios conducidos en Etiopia (Gebremariam et al., 2006; Tegegne et al., 2007), Túnez (Ben Salem et al., 2004; Abidi et al., 2009 a) y Brasil (Costa et al., 2012) mostraron un incremento de la digestibilidad de la MO de la dieta por 2 a 10 puntos porcentuales en corderos consumiendo nopal y cabritos comparados con las dietas sin nopal. Esto podría estar asociado al mejoramiento de la fermentación del rumen. La inclusión de nopal en dietas de corderos etíopes alimentados con paja de teff o paja henificada resulto en una disminución de la digestibilidad proteína cruda aparente de la dieta. Gebremariam et al., (2006) señalaron que la reducción en la digestibilidad aparente de la proteína cruda de la dieta a niveles crecientes de nopal en la dieta podría explicarse por el contenido de taninos totales del nopal. De hecho, los taninos tienen gran afinidad con proteínas, haciéndolos no disponibles para la microflora del rumen y el animal hospedero. Los autores no encontraron otros estudios relacionados que muestren el efecto de los taninos del nopal en la digestión ruminal de rumiantes; la interacción entre los taninos de los cactos y las proteínas no ha sido investigada In vivo e In vitro. En las condiciones de Brasil, Costa et al., (2012) notaron un incremento del 13% en la digestibilidad de la PC en dietas de corderos. También en Brasil, Souza et al., (2009) reportaron altos valores de digestibilidad de la PC (77-80%) en machos recibiendo pasto Cynodon henificado, nopal y cascarilla de soya. Ben Salem et al., (2002), Gebremariam et al., 2006) y Misra et al., observaron que no hubo efecto sobre la digestibilidad de la fibra (FDN) en la dieta. Costa et al., (2012) reportaron un efecto positivo del nopal en la FDN digestibilidad - aumento del 20% en digestibilidad FDN en dietas que contenían nopal, comparadas con la dieta control (sin nopal) provista a corderos. En resumen, el suministro de nopal no tiene efecto negativo en la digestibilidad de la dieta, sino que puede incluso mejorarla.

UTILIZACION

Los cladodios de nopal y los residuos de frutas son un alimento efectivo desde el punto de vista de costos para animales rumiantes. Los beneficios de usar nopal como alimento están bien documentados (Nefzaoui y Ben Salem., (2001); y Ben Salem y Abidi, 2009).

Las plantaciones de nopal forrajero para corte (cosechado) como forraje (consumido directamente por el ganado o los animales silvestres) ha sido desarrollado en Sicilia y África del Norte desde mediados del S. XIX. Los productores deseaban la estabilización del recurso forrajero en zonas áridas y semiáridas en verano y otoño es un factor casi-permanente que limita la producción pecuaria (Le Houerou, 2002). Estas plantaciones son todavía usadas como,

•parte de la dieta diaria común:

•alimento suplementario en verano y otoño; y

•alimento de reserva durante los periodos de sequía que pueden durar de 1-3 años.

En contraste con otros forrajes y cultivos forrajeros los cuales necesitan ser almacenados (heno o ensilado), el nopal es un cultivo siempreverde y puede ser usado todo el año. El modo natural y probablemente el más eficiente de usar el nopal es cortar los cladodios y suministrarlos sin ningún proceso. Asimismo, los nopales son ricos en agua y juegan un papel crucial en ambientes semiáridos como reemplazo de agua. El ensilado o deshidratado son factibles, pero significan costos adicionales en términos de manejo, energía y trabajo.

Los diferentes usos son descritos enseguida, enfocados en consumo directo, corte y transporte, ensilado y finalmente, bloques alimenticios y su potencial del uso de los frutos de baja calidad.

Consumo directo

El consumo directo sobre las plantas ocurre principalmente en las nopaleras nativas sobre plantas espinosas y sin espinas. Es regularmente utilizado en unos cuantos países, principalmente México, donde todavía existen poblaciones silvestres de nopal que son consumidas directamente por el ganado. En Etiopia y Eritrea sonde existen poblaciones invasivas de nopal (región del Tigray) el nopal también es consumido por los camellos y el ganado vacuno, que consumen intensivamente el nopal espinoso (Figuras 6 y 7). En plantaciones formales el consumo directo no es recomendable debido a que dañan rápidamente las plantas. La forma más eficiente y de bajo costo es la pastorear el nopal es controlar el consumo con un cerco eléctrico, esperando a que se consuma completamente la biomasa de una hilera para permitir el acceso a la siguiente, el mayor daño a las plantas del consumo directo es el desperdicio debido al consumo parcial de cladodios, lo cual debe de ser evitado (Le Houerou, 2002).

Las espinas de los nopales silvestres pueden ser quemadas directamente antes del pastoreo, lo cual es practicado en Texas. Maltsberger (1991) condujo una extensa investigación sobre la economía de la quema de espinas usando gas propano y sobre el suministro de cladodios chamuscados al ganado, encontrando que ser requieren 15 L de propano para 14 vacas por día, así como 8 h de trabajo para preparar el alimento de 200 animales por día. Pluenekke, (1990) mostro que la mano de obra y los costos del combustible necesarios para quemar las espinas son disminuidos significativamente si se usa en plantaciones en surcos. Aun así, existe algún desperdicio debido al pisoteo del ganado de porciones de cladodios, por lo que es preferida la técnica de corte y acarreo.

Técnica de corte y acarreo

Esta opción es la más comúnmente usada para la utilización de nopal forrajero. Previene el desperdicio y el consumo excesivo. Se puede cosechar de los dos tipos de nopal, con y sin espinas que son colectados y transportados al establo, picados y mezclados con otros alimentos y suministrados a los comederos. Las espinas deben de ser quemadas antes del troceado de lo cladodios. Existen diferentes modelos de picadoras de nopal en el mercado, desde pequeñas maquinas manuales hasta picadoras eléctricas sofisticadas. En África del Norte el troceado se realiza manualmente con cuchillos, haciéndola una tarea familiar, especialmente las mujeres y niños (Figura 8). En Túnez y Etiopia se fabrican picadoras de bajo costo que son propulsadas por fuerza humana (Figuras 9 y 10). En México y Brasil se utilizan picadoras motorizadas más sofisticadas (Figura 11). Estas máquinas además de reducir el desperdicio, los cladodios troceados son más convenientes al momento de incorporarlos a las dietas mezcladas.

Secado

Bajo ciertas circunstancias, los cladodios pueden ser fraccionados en rebanadas delgadas y secados con aire, por ejemplo, cuando el periodo de cosecha es corto (poda de nopal en huertas de tuna) o cuando el objetivo es producir un alimento comercial o si los cladodios serán mezclados con otros ingredientes. En todos los casos, se recomienda el secado al sol para evitar el uso de combustibles caros que incrementen los costos de producción. Una vez secos los cladodios pueden molerse para producir harina de nopal - evitando la molienda fina que podría transitar muy rápidamente en el tracto digestivo.- Algunas veces, los cladodios son secados para reducir el alto contenido de agua (85-90%), basados en que el consumo de cladodios frescos conduce a la producción de heces muy liquidas. Los hallazgos de De Waal et al., (2013), niegan esta suposición y muestran que aun animales alimentados con cladodios secos, producen heces muy húmedas debido a la presencia de mucilago.

El secado de nopal es practicado principalmente en Brasil y Sudáfrica. Varios estudios (Zeeman, 2005; Einkamerer, 2008; Menezes, 2008), confirman que el nopal (Opuntia) secado al sol y molido grueso puede reemplazar una gran proporción de la alfalfa henificada en la dieta de corderos Dorper. De Waal et al., (2013) investigo el potencial comercial de cladodios (Opuntia ficus-indica) secados al sol para dietas de engorda de corderos Dorper castrados (Tabla 5). Los autores demostraron que no había diferencia significativa en las características de la canal, sugiriendo que la calidad de la canal no fue afectada por la inclusión de nopal secado al sol y molido grueso en las dietas o por el tipo de fuente de nitrógeno. Por otro lado, la diferencia en ganancia diaria promedio entre las dietas basadas en nopal muestra la importancia de las fuentes de nitrógeno de alta calidad para corderos. Estos resultados indican buenos prospectos para la comercialización de cladodios secos en dietas balanceadas para rumiantes.

Da Silva et al., (2010) investigaron dos formas de proceso: picado con machete (PM) y picado con maquina rebanadora, y dos estrategias de alimentación; concentrado separado (CS) y mezcla total en la ración (MTR). Monitorearon el comportamiento de la alimentación de vacas lecheras y concluyeron el nopal procesado por la maquina es recomendable para maximizar la ingesta de materia seca y evitar alteraciones en la composición de la leche. La estrategia de alimentación MTR es recomendada para reducir la selectividad en las vacas, la cual conduce a un desbalance entre la dieta ofrecida y la consumida.

Ensilado

Bajo ciertas circunstancias, puede ser necesario elaborar silo de cladodios de nopal; cuando la producción de cladodios está concentrada en una época (poda de huertas) o cuando los subproductos agroindustriales húmedos no pueden ser almacenados por largo tiempo y deben de ser aprovechados. Para elaborar ensilado de alta calidad, es necesario buena fermentación láctica, lo que requiere niveles adecuados de humedad (30-40%) y azúcar en un ambiente completamente anaeróbico. Los cladodios de nopal contienen suficientes carbohidratos para una buena fermentación láctica, pero su alto contenido de agua obliga a mezclarlos cuidadosamente con otros materiales como paja o cascarillas.

Abidi et al., (2013) condujeron un experimento en Túnez donde la industria del olivo está bien desarrollada. Probaron el potencial del ensilado de una mezcla de cladodios troceados (350 kg), pasta de aceitunas (subproducto de las prensas de aceite de olivo; 400 kg), y salvado de trigo (250 kg). La mezcla fue ensilada por 75 días y luego distribuida con suplemento concentrado (75% de grano de cebada y 25% de pasta de soya) para corderos. Se compararon tres dietas:

•Dieta 1 (testigo: heno de avena ad libitum y 400 g de alimento concentrado

•Dieta 2 (ensilado y 400 g de alimento concentrado

•Dieta 3 (50% de la dieta 1 y ensilado).

Las cantidades de energía distribuida fueron ajustadas por dietas iso-energeticas e iso-nitrogenadas. El ensilado obtenido fue de buena calidad con un pH de 4.5. el promedio de ganancia diaria de peso de los corderos y la calidad de la carne fueron similares en las tres dietas.

Bloques alimenticios

En muchos países, y en Túnez en particular, se descartan grandes cantidades de fruta debido a su baja calidad o a los costos de mano de obra. Los frutos sobremaduros de tuna atraen las moscas de la fruta o mosca del Mediterráneo (“Med fly”) insecto que puede causar daños extensivos en un gran número de cultivos frutales. Por lo tanto, se insiste a los productores que colecten esos frutos y los incorporen en bloques alimenticios para el ganado. Se han desarrollado diferentes fórmulas basadas en el reemplazo de las melazas por tunas. Chermiti (1998) investigo el potencial de la tuna como ingrediente de los bloques alimenticios y evaluó el consumo voluntario de toretes y borregas que recibieron una dieta basada en heno de avena/ebo suplementada con dos clases de bloques alimenticios (uno conteniendo tunas y el otro melazas). Concluyo que el consumo voluntario de ambas especies animales fue idéntico en ambos tipos de bloque alimenticio. Ben Salem et al., (2003) mezclaron frutas de nopal procesadas (90 g kg-1 MS), con pasta de aceituna (367 g kg-1 MS), salvado de trigo (243 g kg-1 MS), cal viva 154 g kg-1MS), urea (73 g kg-1 MS) y sal (73 g kg-1 MS) para preparar bloques alimenticios. Los autores ofrecieron los bloques con follaje de encino (Quercus coccifera, una especie arbustiva que contiene taninos) para mejorar el valor nutritivo (ingesta total, materia orgánica y digestibilidad de la fibra de la dieta, y retención de nitrógeno) de la dieta para cabras. La administración de pequeñas cantidades de polietilenglicol en los bloques alimenticios resulto en una mejora significativa de los parámetros, como resultado de la desactivación de los taninos del encino con el reagente.

CRECIMIENTO ANIMAL Y CALIDAD DEL PRODUCTO

En numerosos artículos se ha concluido que la suplementación de forraje de baja calidad con cladodios frescos de nopal incrementa la ganancia diaria de peso (GDP) de rumiantes en crecimiento. La respuesta es aún mayor cuando se provee una fuente de nitrógeno (Tabla 5). La sustitución de hasta el 50% de la paja de teff con nopal incremento la ADG de corderos etíopes de 23 a 53 g dia-1 (Gebremariam et al., 2006). Bajo las condiciones de Túnez, la sustitución de grano de cebada por nopal incremento la ADG de corderos Barbarinos de 108 a 119 g dia-1 (Ben Salem et al., 2004). Debe de mencionarse que en ambos estudios las dietas basadas en nopal incluyeron suplementos proteicos (pasta de noug - Guizotia abyssinica - y pasta de soya, respectivamente). Cualquier decremento ligero en la tasa de crecimiento de los corderos con la dieta conteniendo nopal fue considerado tolerable, tomando en cuenta los bajos costos de producción para los pequeños productores y considerando además de que el nopal está disponible todo el año (Einkamer et al., 2009; Costa et al., 2012). Aunque la mezcla de nopal con pasta de soya produjo un ADG en corderos Barbarinos de 119 g dia-1. Ben Salem et al., 2004) favorece una dieta de ingredientes disponibles localmente (i.e. paja de cereales, nopal y follaje de Atriplex nummularia) por dos razones; 1) es menos cara que una dieta conteniendo grano de cebada y pasta de soya y ll) los arbustos tienen beneficios adicionales (e.g. estabilización del suelo y producción de fruta).

En resumen, el nopal puede mejorar el valor nutritivo de las dietas de calidad pobre (e.g. dietas basadas en pajas) debido a su alto contenido de carbohidratos solubles. También puede incrementar la ganancia de peso de pequeños rumiantes y toretes alimentados con residuos de cultivos y pasturas de baja calidad, asumiendo que se provee una pequeña cantidad de una fuente de nitrógeno a la dieta.

La mayoría de los estudios sobre los efectos del consumo de nopal sobre la producción y calidad de leche han sido realizados en Brasil. El nopal es muy valorado en épocas de sequía y escasez de agua. Los nopales espinosos son provistos al ganado en el Norte de México y el sureste de EUA (Maltsberger, 1991). Es una fuente barata de forraje para el ganado y es frecuentemente usado por los ganaderos y lecheros de esas áreas. Los nopales espinosos son tradicionalmente incluidos en dietas de rumiantes, quemando sus espinas directo en las plantas con quemadores de gas propano. Dado que los nopales sin espinas se han diseminado ampliamente en las últimas décadas, más productores lo usan ahora en la alimentación de vacas lecheras. Según los ganaderos del noreste de Brasil, las vacas Holstein alimentadas con dietas mixtas conteniendo 6% de nopal fresco picado, 20% de un forraje fibroso (heno o paja) y 20% de un concentrado rico en proteína, produce alrededor de 20 litros al dia-1 de leche (Ben Salem, observación personal). Oliveira et al., (2007) estudiaron el valor de reemplazo del nopal (0, 12, 25, 38 y 51%) por maíz quebrado y heno de pasto Cynodon en vacas lecheras criadas en el Norte de Brasil. Basados en sus resultados, el nopal puede reemplazar totalmente el maíz quebrado y parcialmente el heno (alrededor del 40%) sin un efecto significativo en la producción de leche (20.3-21.8 kg dia-1).

Muchos experimentos en el noreste de Brasil han mostrado que la pasta de cladodios secos puede reemplazar el maíz en la alimentación de corderos (Veras et al., 2002). En una prueba de cuatro niveles de reemplazo del maíz (0, 25, 50, y 75%) los resultados mostraron que no hubo efecto de los niveles de reemplazo en la digestibilidad de la materia seca, la materia orgánica o la fibra. Veras et al., (2005) también probaron el efecto de los niveles de reemplazo (0, 33, 67 y 199%) en el crecimiento de corderos estabulados; encontrando que la ganancia de peso corporal y la tasa alimento-ganancia decrecieron mientras que la ingesta de FDN y ADF incrementaron linealmente el reemplazo de maíz. El consumo de materia seca, proteína cruda, materia organiza y carbohidratos totales y el rendimiento de la canal no fueron afectados por el reemplazo del maíz con harina de nopal forrajero.

Calidad del producto

Tomando en consideración las preferencias de consumidor y la salud humana, algunas referencias mencionan el efecto el suministro de nopal en la calidad de la carne. Abidi et al.,(2009) concluye que el reemplazo de cebada por nopal como fuente de energía en la dieta de cabritos y corderos Barbarine no produjo mayores cambios en la composición de la grasa intramuscular de la carne. Sin embargo, se encontró que el contenido de ácido vaccenico fue más alto en la dieta de que contenía nopal. Este ácido graso - como la mayoría de los ácidos grasos conjugados- tiene impacto positivo en el sistema cardiovascular. En este caso se usó como forraje tosco (heno de avena) usado como dieta basal. Atti et al., (2006) analizaron la calidad de la carne de cabritos alimentados con nopal en dietas basadas en concentrados suplementadas con una pequeña cantidad de heno de avena. Estos autores reportan que la ingestión de nopal resulto en un incremento en la proporciones de ácido linoleico, linolenico y ácido linoleico conjugado. También obtuvieron una proporción más alta de ácidos grasos polinsaturados (AGP) y una proporción AGP a ácidos grasos saturados (AGS) más alta. Los dos estudios confirman que cuando se incluye nopal en las dietas de ovejas y cabras se mejora la calidad de la carne de acuerdo a la preferencia del consumidor; mas AGP y menos AGS. Bajo las condiciones del noreste de Brasil, Santos et al., (2011) evaluaron la muscularidad y adiposidad de las canales de corderos Santa Inés que recibieron nopal como reemplazo de maíz molido; no hubo efecto en el rendimiento en canal caliente, rendimiento biológico (proporción del peso de canal caliente a peso de canal vacío). ni en la proporción de grasa requerida para asegurar la preservación de la canal.

Olivera et al., (2007) concluyeron que la alimentación con nopal no afecto la producción de leche de vacas lecheras que recibieron niveles crecientes de nopal. Sin embargo, si cambio significativamente la composición de la leche, en particular el perfil de ácidos grasos. De hecho, el suministro de nopal redujo las proporciones de ácidos esteárico y oleico, pero no afecto los otros ácidos grasos de cadena larga, tales como los ácidos linoleico (C18:2) y linolenico (C18:3).

PERSPECTIVAS Y NECESIDADES DE INVESTIGACION

El calentamiento global, el cambio climático y el aumento de la población humana y animal requieren del uso más eficiente de los sistemas de zonas secas. Se requieren cultivos perennes con mayor productividad por unidad de área para proteger los pastizales naturales de la degradación. El nopal encaja bien en este escenario, con una productividad 60-75 veces mayor que los pastizales naturales. El cultivo intensivo en áreas pequeñas aliviaría la presión sobre los recursos naturales de los pastizales, reduciendo su degradación. Al mismo tiempo más productos (e.g. carne y leche) producidos por animales alimentados con nopal pueden aliviar el hambre, incrementando la seguridad alimentaria y la resiliencia de las poblaciones viviendo en las zonas áridas. Existen numerosas historias de éxito de varios países y tecnologías disponibles para ayudar a otras regiones con ambiente similar. Los tomadores de decisiones, deben de estar conscientes de los beneficios del nopal como forraje, así como de sus beneficios ambientales; estableciendo políticas para incrementar la superficie plantada. La investigación y el desarrollo son necesarios en esta área, así como más apoyo de donantes, funcionarios y managers de la ciencia, quienes pueden conseguir que se cultive más nopal en zonas secas. Esto es también vital para incrementar la colaboración entre equipos de investigación internacionales.

La información actualmente disponible sobre la producción de nopal forrajero es adecuada para implementar sistemas exitosos en diferentes zonas. Se requiere más investigación para incrementar el conocimiento de biotecnología, interacción genotipo x ambiente, sobre los sistemas de alimentación localmente adaptados utilizando nopal e ingredientes locales, y mejorar la eficiencia de uso del nopal en los diferentes sistemas de producción pecuaria. Es necesario proceder con precaución para evitar la introducción de especies invasivas. El uso de nopal sin espinas para producción de forraje debe de impulsarse. Las plagas y enfermedades son también un problema en zonas localizadas; es necesario generar y promover variedades tolerantes a enfermedades para solucionar el problema. Por lo tanto, la conservación de los recursos genéticos y la promoción de la cooperación multilateral son esenciales para enfrentar estos retos.

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Producción y utilización del nopal como hortaliza o Nopalitos

Candelario Mondragón Jacoboa y Santiago de Jesus Méndez Gallegosb

a Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Autónoma de Querétaro. Querétaro. México

b Campus San Luis Potosí. Colegio de Postgraduados. San Luis Potosí. México

INTRODUCCIÓN

Uno de los grandes retos de los países subdesarrollados y en desarrollo es como conseguir la seguridad alimentaria sin comprometer su base de recursos naturales, bajo la amenaza continua del crecimiento de la población y la tendencia global del cambio climático. El crecimiento poblacional ejerce una presión directa sobre los recursos tierra y agua, representando una competencia por fuentes de agua limpia y tierras de primera calidad, recursos que son continuamente removidos de la producción agrícola para dedicarlos a satisfacer las necesidades del desarrollo urbano e industrial. Como resultado, existe menos agua y tierras disponibles para la producción agrícola, llevando al dilema de convertir más tierras de pastizal y bosques hacia uso agrícola o coartar el desarrollo. La búsqueda de cultivos alternativos y tecnologías agrícolas más eficientes parece ser la opción más razonable.

Cultivos que posean mecanismos que les confieren mayor eficiencia de uso del agua, capacidad de crecer en suelos limitantes y tolerancia a frio o calor han sido el sueño de la ciencia agrícola desde la segunda mitad del siglo pasado, cuando los efectos del crecimiento de la población y la deficientes políticas de planeación de uso de los recursos e hicieron más evidentes. El nopal (Opuntia spp.) una planta nativa de las zonas semiáridas de altiplanicie central de México introducida inicialmente al resto del mundo como una curiosidad desde el S. XVI, ha recibido atención especial por los gobiernos, organismos no gubernamentales y productores. Ha sido mencionada repetidamente como una alternativa seria para la utilización de regiones semiáridas afectadas por la desertificación natural e inducida en las zonas semiáridas subtropicales y tropicales del mundo.

El nopal es más conocido como un cultivo frutal, y como tal ha adquirido status de cultivo formal en las estadísticas mundiales. Los datos estiman que está presente a escala comercial en más de 20 países, cubriendo una superficie de aproximadamente 150 000 hectáreas (estimación de los autores). El cultivo y utilización del nopal como forraje seguramente seguirá una tendencia similar, dado que el consumo de proteína de origen animal continua creciendo. Adicionalmente la adopción del cultivo del nopal como forraje es más fácil, ya sea en la producción comercial estabulada o en sistemas pastorales, en ambos casos el nopal puede aliviar el deterioro de los pastizales naturales.

El consumo de los cladodios tiernos, conocidos en México como nopalitos, es una costumbre - al mismo tiempo que su cultivo -, que se originó y evoluciono en la región central de México. El consumo está profundamente enraizado en la cultura gastronómica del país, favorecido por la facilidad de su cultivo y su alta productividad. La tendencia es hacia el incremento, impulsada por los descubrimientos recientes de sus propiedades funcionales (discutidos en otro capítulo de este libro). Los nopalitos representan un ejemplo único de sabiduría hortícola de los antiguos Mexicanos, la utilización de las partes vegetativas, induciendo su renovación por la cosecha continua, los productores explotaron los efectos fisiológicos de la poda, asegurando así la disponibilidad de una hortaliza verde durante todo el año, en una región dominada por el ciclo bimodal de precipitación pluvial, marcado por un periodo seco y otro húmedo.

La introducción de los nopalitos a otros países y culturas no ha sido fácil, a pesar de la adaptabilidad y alta productividad de la planta en la mayoría de los sitios que se ha probado. La presencia de espinas -que poseen aun los genotipos “sin espinas”- en los cladodios jóvenes, la abundancia de mucilago, y la falta de atractivo organoléptico de los nopalitos cocinados han limitado su adopción. Actualmente existen pequeñas plantaciones de nopalitos en los EUA, principalmente en California, Texas y Arizona, que producen pequeños volúmenes dedicados a los mercados de productores, y consumidos principalmente por inmigrantes de origen hispano.

Este capítulo describe brevemente la domesticación del nopal de verdura y presenta los sistemas de producción actuales - desde la recolecta a la producción en invernaderos - así como las técnicas básicas de preparación.

INICIOS DE LA UTILIZACION Y DOMESTICACION

En las etapas tempranas de la utilización del nopal, el órgano de interés fue el fruto, de hecho el consumo de frutos maduros por los antiguos mexicanos ha sido documentado a través del estudio de coprolitos encontrados en cuevas, demostrando que estos frutos formaban parte de la dieta de varias tribus (Hoffman, 1995). En contraste no existen registros del consumo de nopalitos, debido a su perecibilidad no se han encontrado residuos en los sitios arqueológicos estudiados. Puede especularse, que los antiguos mesoamericanos que seguían las rutas de recolecta de tunas de las nopaleras silvestres, pudieron verse obligados al consumo de brotes tiernos para saciar la sed, reconociendo a los cladodios tiernos como una fuente ocasional de agua. También pudieron ser usados como alimento de emergencia en tiempos de escasez de fruta -situación muy frecuente en el clima semiárido predominante en la altiplanicie mexicana, probablemente exacerbada por la tendencia de producción alternada de la planta. La eliminación de las espinas fue realizada probablemente asando en el fuego los cladodios, lo cual es necesario para facilitar su consumo.

Posteriormente, una etapa importante del proceso de domesticación fue la identificación de plantas sin espinas, un carácter mutante que limita la sobrevivencia de la planta en el ambiente natural (Colunga García et al., 1986). Todos los cladodios jóvenes independientemente de la especie o variedad, presentan espinas y gloquidas. Únicamente los cladodios maduros pueden ser sin espinas, permitiendo una fácil manipulación. Las variedades modernas de nopalitos son todas sin espinas y fueron originalmente obtenidas de los huertos de traspatio.

Las nuevas demandas de los mercados modernos, menos dependientes de la producción local y la disponibilidad estacional, han promovido el interés por la producción fuera de temporada (idealmente todo el año). Por lo tanta las zonas productoras se han expandido a áreas con invierno moderado o con clima francamente subtropical, y recientemente a la adopción de varias formas de invernaderos. Dado su status original de cultivo emergente, adecuado para productores de recursos limitados en sitios de baja productividad, la producción de nopalitos en invernadero ha evolucionado gradualmente de invernaderos a básicos a más sofisticados. Los tres tipos principales de invernadero en uso en la altiplanicie mexicana y el norte del país se describirán en este capítulo.

VARIEDADES DE NOPAL DE VERDURA

En contraste con el amplio número de variedades de nopal tunero, las variedades comerciales para producir nopalito están limitadas a “Milpa Alta”, “Atlixco”, y “COPENA V1”, las cuales se describen a continuación.

‘Milpa Alta’ Opuntia ficus-indica (L.) Mill.

Es un cultivar, originado y domesticado en México, en el Estado de Hidalgo (Reyes Agüero, et al., 2004). El nombre comercial “Milpa Alta” se refiere a la región del mismo nombre ubicada al sureste de la Ciudad de México, lugar donde se inició la producción intensiva de nopalitos. Se ha dispersado por todo México, cubriendo una superficie estimada en 7 500 ha. Sus cladodios de color verde brillante, tiernos, delgados, planos y fáciles de pelar son muy apreciados por comerciantes y consumidores. Es plantada en huertas a campo abierto o bajo cubierta plástica, en condiciones de temporal o de riego en zonas más secas. La planta es robusta, erecta, con cladodios oblongos, altamente productivos pero sensible a las heladas, la fruta es de tamaño intermedio, con cascara y pulpa de color amarillo-naranja, no muy jugosa, con semillas de tamaño mediano. Bien adaptada a el clima semiárido subtropical y al subtropical de tierras bajas (Gallegos y Mondragón, 2011). Esta variedad es similar a los nopales sin espinas con frutos de color amarillo-naranja presentes en otras partes del mundo: Italia, Marruecos, Túnez y Sudáfrica (Figura 1).

‘Atlixco’ O. ficus-indica (L.) Mill.

TEsta variedad se originó en la altiplano central de México, pero fue nombrada “Atlixco” debido a que en este poblado comenzó su cultivo. Se estima que actualmente existen alrededor de 800 ha plantadas con ella, principalmente en los estados circunvecinos la Ciudad de México. la planta es vigorosa, erecta, con cladodios rómbicos-ovalados, sin espinas, de intenso color verde y calidad excepcional. Los nopalitos son tiernos, fáciles de pelar de forma ovoide y más gruesos que los de la variedad “Milpa Alta”. La fruta es grande (≤180 g), de cascara anaranjada y pulpa amarilla: su calidad es aceptable pero inferior a las tunas de variedades comerciales estándares. Los cladodios maduros son bien aceptados como forraje. Es muy productiva en sistemas intensivos de cultivo, alcanzando hasta 400 ton ha-1 ano-1 de materia fresca (Gallegos y Mondragón, 2011), y está bien adaptada al cultivo en cubiertas plásticas practicado en la altiplanicie mexicana.

‘COPENA V1’ O. ficus-indica (L.) Mill.

En términos de origen, esta variedad es la única derivada de un programas de mejoramiento genético, fue obtenida por el extinto Dr. Facundo Barrientos en el Colegio de Postgraduados de Chapingo, México. la planta es vigorosa, de crecimiento rápido, sus cladodios son gruesos, aovados, de tamaño mediano y sin espinas. Aunque fue seleccionada para la producción de nopalitos, sus frutos son atractivos, morados, grandes y dulces, de jugosidad intermedia y con semillas medianas. Se sabe que el mejorador distribuyo material vegetativo en varios estados de México, no existen cifras de la superficie plantada (Figura 1).

Otras variedades menos conocidas que se usan para producir nopalito en zonas semiáridas tropicales son:

•‘Valtierrilla’, cultivada en una pequeña área del poblado del mismo nombre en el Bajío del estado de Guanajuato, caracterizada por sus cladodios pequeños con espinas grandes y densas, por lo que se usan solamente pencas pequeñas y tiernas, comercializadas como “nopalitos cambray o baby” sensible al daño por heladas, se comporta bien en salmuera y vinagre.

•‘Blanco’ (Nopalea cochellinifera) (Figura 1), cultivada en los estados de Michoacán y Tamaulipas además de Valtierrilla, Gto., muy sensible a heladas, pero se comporta mejor que ¨Milpa Alta¨ cuando se envasa - lo cual ha permitido el florecimiento de pequeñas industrias-. Existen otros tipos locales para este mismo propósito en el estado de San Luis Potosí, pero estos pertenecen a la especie O. robusta. (Figura 1).

•‘Spineless 1308’ (Nopalea cochellinifera), seleccionada por P. Felker en Kingsville, Texas, de colectas obtenidas de la región tropical de Tamaulipas, México, cultivada en EUA, en la región costera de Texas y también en Tamaulipas.

IMPORTANCIA AGRICOLA DEL CULTIVO DE NOPALITOS

El cultivo de nopalitos alcanzo el status de cultivo formal en México en los 1980s, cuando las estadísticas oficiales reportaron dos zonas productoras importantes, Milpa Alta y Tlalnepantla Morelos, ambas localizadas en las cercanía de la ciudad de México, cubriendo aproximadamente 2 000. Esta ciudad y su área conurbada es todavía el mercado más importante de hortalizas a nivel nacional incluyendo de nopalito fresco, su población era de 21 millones de habitantes según el censo más reciente (INEGI, 2010). (Tabla 1). A partir de los 1990, la urbanización, el crecimiento demográfico combinado con las nuevas investigaciones sobre los beneficios a la salud atribuidos al consumo de nopalitos, condujo al incremento del área plantada, para 2010, esta se había expandido de 5 269 a 12 201 hectáreas. Esta superficie coloca al cultivo de nopal en el doceavo lugar dentro de los cultivos hortícolas, un indicador claro de su importancia (SIAP, 2015). Actualmente las plantaciones de nopal de verdura están dispersas en la parte central, occidental y noreste de México. una proporción significativa de la producción es destinada para el consumo nacional (90%): sin embargo, la exportación a los Estados Unidos de América ha ido creciendo continuamente durante la década pasada, facilitada por el Tratado del Libre Comercio de Norteamérica (NAFTA) y otros tratados similares.

El consumo per cápita de nopalitos en México en 2013 alcanzo 6.4 kg, con una demanda concentrada en las regiones centro y norte, donde el producto fresco ya está disponible todo el año. hace solamente una década, el consumo de los nopalitos era significativo solamente en la Semana Santa, actualmente gracias a la información acerca de sus propiedades funcionales, la demanda se ha incrementado, y los nopalitos se han convertido en un artículo común en la sección de hortalizas de los supermercados.

A pesar de la creciente popularidad de los nopalitos en México, su consumo no ha crecido en otros países. Existe una falta de información sobre los modos de preparación y los efectos benéficos en la salud atribuidos a su consumo regular, asimismo el producto cocinado no es atractivo. Los posibles consumidores son desanimados por las espinas del nopal y las gloquidas y la liberación de mucilago durante la preparación. A pesar de la intensa promoción del consumo de nopalitos en el Este y Norte de África donde existen poblaciones naturalizadas de nopal y huertas comerciales, no se ha tenido el impacto deseado, lo mismo ha sucedido en la India y Brasil.

Lo mismo que otros vegetales, los nopalitos están sujetos a regulaciones sanitarias y al respecto en México ya se cuenta con normas específicas para nopalitos de Opuntia spp. (NMX-FF-068-SCF1-2006 para el mercado nacional, y CODEX STAN 185-1-993 para exportación). Ambas normas se relacionan al color, ausencia de deformaciones, plagas y enfermedades y de contaminantes. Adicionalmente existen campañas oficiales enfocadas a la importancia de ofrecer al consumidor un producto higiénico, seguro y libre de contaminantes. La aplicación de estas normas podría asegurar e incrementar la presencia de los nopalitos en los mercados internacionales.

SISTEMAS DE PRODUCCION DE NOPAL DE VERDURA

Recolección de nopaleras silvestres

La recolección de nopalitos es todavía una actividad tradicional en las regiones semiáridas central y norte de México, la cual - en teoría - cubre 3 millones de hectáreas (cifra probablemente sobreestimada, dado que incluye muchas zonas donde la densidad de plantas por hectárea es de unas cuantas plantas). Los nopalitos están usualmente disponibles al final del invierno e inicios de la primavera, dependiendo de la intensidad y duración del periodo de heladas. Las especies más usadas para la recolección son O. streptacantha, O. robusta, O. leucotricha y O. xoconostle. El producto obtenido es vendido en mercados locales. Se caracteriza por presentar disponibilidad irregular de pequeños volúmenes de calidad variable. La recolección ha perdido atractivo gradualmente conforme las nopaleras naturales disminuyen, debido a la expansión del pastoreo, la agricultura y el crecimiento urbano. Las nopaleras silvestres también están expuestas a los efectos de desastres naturales: heladas severas, sequia e incendios espontáneos, fenómenos exacerbados por el cambio climático. La alternancia de la producción o crecimiento cíclico también afecta el volumen de nopalitos y fruta colectada de plantas silvestres.

Huertos de traspatio

Los huertos de traspatio son comunes en las zonas rurales, se caracterizan por la alta diversidad de especies de nopal, y el uso múltiple y la dominancia de tipos sin espina que pueden ser utilizados completamente, proveyendo cladodios tiernos, frutas y ocasionalmente pencas maduras para los animales domésticos. Los huertos familiares con nopal son comunes en la región norte centro de México. estos han funcionado como reservorios de genes y como sitios de hibridación natural entre las variedades locales, fenómeno que proveyó las variedades que actualmente sustentan el mercado moderno de tuna y nopalitos (Pimienta Barrios, 1990).

Producción tradicional a cielo abierto

Este sistema de producción comenzó en Milpa Alta -la región productora más antigua de México - localizada en la zona sur conurbada de la Ciudad de México - durante los 1950s, se ha expandido a los estados vecinos de Morelos, Puebla e Hidalgo. El sistema usa plantas arbustivas (<1.80 m) que se inician de cladodios individuales plantados en hileras separadas a 0.80-1.50 m y 50-75 cm de separación sobre la hilera, resultando en densidades de 10 000-40 000 plantas ha-1 (Figura 2). El cladodio basal o madre es formado con dos o tres ramas, que llenan completamente la hilera, pero la cobertura es parcial entre hileras permitiendo el tránsito en todas las hileras. La cosecha empieza a los tres meses de plantadas, colectando el exceso de cladodios una vez que se han seleccionado aquellos que servirán de ramas primarias. Dado que el sistema es a cielo abierto, es altamente dependiente de la humedad del suelo y la temperatura ambiente. Los nopalitos tiernos son muy sensibles a heladas, y aun periodos cortos de frio pueden dañar la corona del nopalito, afectando su forma final, la productividad y apariencia del producto. Por lo tanto la extensión de la época de cosecha es definida por la duración del periodo libre de heladas. En las partes altas de México, este periodo se extiende de mediados de marzo a finales de octubre, dependiendo de las variaciones del microclima local. La emergencia continua de nopalitos nuevos es también una respuesta a la cosecha oportuna, debido a que la remoción continua estimula la brotacion de nuevos cladodios. Por el contrarios si las condiciones de mercado no son convenientes, el retraso de la cosecha detiene la brotacion.

Minituneles de plástico

Este sistema representa el primer intento de controlar los efectos de las heladas en la producción de nopalitos. Fue inicialmente adoptado para usarse en huertos familiares durante la década de 1970-1980 y todavía se encuentra en uso en numerosos huertas pequeñas de México. Se usa una cama o melga ancha (120-150 cm), con 3-4 hileras de pencas, espaciadas a 30-40 cm, la distancia entre plantas sobre la hilera varía entre 20-30 cm. El número de hileras varia con el ancho de los túneles. Con el criterio anterior, una fracción de cama de 2m de largo puede tener de 18 a 24 cladodios. La densidad de plantación final también varía de acuerdo al ancho de la cama y del corredor que las separa, la cual a su vez depende de la disponibilidad de mano de obra y transporte en el caso de huertas grandes, la remoción del producto cosechado, la aplicación de fertilizante y abono animal y aspersiones son realizadas con tractor, por lo que es necesario dejar una melga sin plantar cada 2-3 melgas. Los túneles de plástico son construidos con varillas de acero corrugado de 3/8 de pulgada (o calibre 9.5mm) formadas en arco, afianzadas al suelo, cubiertas con plástico transparente (calibre 600 mils) y reforzado con cuerda de polietileno colocada en forma diagonal sobre el túnel para proteger el plástico de la fuerza del viento. Los arcos son usualmente < 2m, diseñados para cubrir una sola cama de nopalitos, la ventilación es pasiva, provista por levantamiento manual de la cubierta plástica durante las horas más calientes del día.

Esta clase de estructura provee protección de heladas ligeras (en el rango de -1° C) su principal función es la reducción de vientos fríos e incrementar la temperatura durante el día (Figura 2).

Existen numerosas variaciones del diseño de plantación, que difieren en el ancho de cama, acomodo de los cladodios y altura de la cubierta plástica. Díaz y Maya (2014) describe un sistema útil para zonas tropicales:

Las camas deben de orientarse N-S para reducir la fuerza del viento y maximizar la exposición a la luz del sol, el tamaño de la cama será de 1.8 m de ancho y 45 m de largo, para optimizar el uso del rollo de plástico, que usualmente se adquiere de 100 m de largo. El túnel puede ser construido usando varilla corrugada de 3/8, cortada en piezas de 4 m de largo - suficiente para construir un túnel de 1.4m de alto - se forman en arcos de 1.8 m de ancho en la base. Los arcos se insertaran en piezas de manguera plástica de blanca o transparente de ½ pulgada de grueso, para proteger el plástico de quemarse por el contacto directo con el arco metálico bajo el sol. La punta de cada arco debe de insertarse en el suelo al menos 30 cm para proveer resistencia a la estructura, los arcos se colocan a cada dos metros de separación. El plástico es colocado sobre los arcos y la orilla enterrando una orilla de cada lado firmemente en el suelo. Se recomienda plástico transparente de invernadero con protección anti UV, calibre 600 mils. La otra orilla se mantiene en su lugar usando costales rellenos con suelo, de modo que puedan ser removidos fácilmente para ventilar el túnel cuando la temperatura rebase 35° C. En cada extremo del túnel se entierra una estaca de madera ubicándola a 1.2m de retirado del extremo del túnel, esta estaca retendrá 7 cuerdas de polietileno las cuales se estiran y colocan sobre el túnel sobre cada arco, distribuyéndolas uniformemente por los lados del túnel ayudando a este a mantener su forma semi-cilíndrica.

Invernaderos de baja tecnología

Al igual que muchos países subtropicales México está experimentando un boom en la agricultura protegida, y los materiales importados necesarios en los invernaderos están fácilmente disponibles para la producción de hortalizas. Las tendencias de mercado favorecen la producción fuera de temporada así como la producción continua todo el año como resultado del incremento de la demanda de hortalizas, beneficiando a productores y consumidores. Dada la buena respuesta del nopal a la irrigación, la alta temperatura y los fertilizantes, la producción bajo cubierta es la tendencia en las áreas productivas tradicionales y nuevas. Se han adaptado varios diseños para producir nopalitos tomando ventaja de la rusticidad de la planta. Los invernaderos para producir nopalitos usualmente son simples, proveyendo poca protección contra heladas pero manteniendo un rango benéfico de temperatura (10-30°C). La atenuación de las temperaturas altas se consigue con ventanas laterales operadas manualmente. Dado que el nopal es una planta erecta por naturaleza, la cantidad de metal se reduce al mínimo: postes de 2x2 colocados a cada 2-3m, arcos de fierro galvanizado soldados en el sitio y reforzados con ensambles de acero, y asegurados al suelo con un mínimo de concreto. El túnel varia de 6 a 9 m de ancho, dependiendo de los medios del productor, el diseño de plantación en camas se optimiza para maximizar el uso de la superficie cubierta (Figura 2).

Macrotuneles

Estas estructuras son diseñadas para proveer cubierta y protección contra alta radiación, lluvia excesiva, granizo y daños por viento, mejorando en consecuencia la calidad del producto. Fueron introducidos a México para cultivos de alto valor, como las plántulas de hortalizas, fresas, frambuesas, arándanos y pimientos, pero están siendo adoptados gradualmente para la producción de nopalitos, especialmente en zonas tropicales con bajos riesgos de heladas. El macrotunel típico no tiene paredes, es construido con 2 o 3 tubos asegurados al piso, con arcos de tubo de acero y cubierta de polietileno con protección anti UV. Son de 4-5 m de ancho y 2-3 m de alto, son relativamente fáciles de armar y más baratos que un invernadero rustico. El diseño de la plantación es usualmente en camas, optimizado para usar el máximo de espacio protegido, el riego es provisto por mangueras de goteo estándares (Figura 3).

Nopalitos en hidroponía

El sistema de hidroponía es el más avanzado en la producción de nopalitos, para lo cual se cuenta con un modelo experimental diseñado y promovido por el Centro Regional de Zonas Áridas y Semiáridas (CREZAS) de el Colegio de Postgraduados. Este sistema está basado en el invernadero típico con cubierta de polietileno y enfriamiento pasivo, cuenta con subirrigacion e incluye cubierta plástica para el suelo sobre los pasillos para asegurar el máximo ahorro del agua de riego, de los fertilizantes y buen control de maleza. Las plantas son establecidas a alta densidad y mantenidas como arbustos para reducir la competencia y mejorar la intercepción de la luz por la planta de nopal (Figura 4).

PRACTICAS DE PRODUCCION

Nutrición del cultivo

El nopal es considerado un cultivo rustico, capaz de sobrevivir en suelos pobres de zonas secas. Sin embargo, si la planta se ubica en suelos de buena calidad, con abundante fertilización y riego, la productividad se incrementa significativamente.

El efecto benéfico de la combinación de estiércoles y fertilizantes químicos en nopal fue reportado por Mondragon Jacobo y Pimienta Barrios (1990). También se consiguen altas respuestas expresadas en más cladodios frescos por planta usando otras fuentes orgánicas de nutrientes, tales como la vermicomposta, estiércol composteado y productos con micorrizas.

La productividad de los nopalitos o del nopal forrajero puede ser expresada en kg de nopalitos por planta, esta es función de la variedad, del ambiente y las prácticas de manejo del cultivo, incluyendo la fertilización. Se conoce poco de los requerimientos de nutrientes del nopal o de las interacciones sinérgicas o antagonistas entre los nutrientes en los diferentes sistemas de producción. Blanco Macías et al., (2006) reportaron una interacción positiva ente el mg-Ca, Mg-K y K-P, comparada con una interacción antagónica y significativa entre Ca-N y Mg-N. el rango de concentración óptima para cinco nutrientes esenciales para obtener un rendimiento de 46.7% kg de materia fresca (considerando únicamente cladodios) es: N= 1.29 ± 0.47: P= 0.35 ± 0.08 %: K = 4.24 ± 0.88%: Ca = 4.96 ±1.73%, Mg = 1.61± 0.27%.

La información precisa sobre la nutrición del nopal de verdura fue también reportada por Magallanes Quintanar et al., 2004, Valdés Cepeda et al., (2009) y Blanco Macías et al., (2016), después de varios años de experimentación de campo. De acuerdo a la técnica de la curva de aproximación, los requerimientos de nutrientes dependen de la cantidad de nutrientes disponibles en el suelo, el rendimiento esperado y la densidad de plantación. Para obtener 95% del rendimiento óptimo (56-60 kg planta-1) y asumiendo un contenido aproximado de materia seca del nopal del 5%, la planta necesita adquirir 23.7 g de N, 7.06 g K, 95.36 g Ca y 41.7 g de Mg. Para una densidad de 10 000 plantas ha-1, el suelo debe suministrar 24 kg N, 71 kg P, 1124 kg de K, 954 kg de Ca y 417 kg de Mg ha-1, para un rendimiento teórico de 564 ton ha-1 de materia fresca o 28 ton de materia seca ha-1. Valdés Cepeda et al., (2009) advierte que la alta respuesta del nopal a la fertilización nitrogenada, y la posibilidad de su acumulación de nitratos a niveles tóxicos en los cladodios, es potencialmente nociva en nopal forrajero y de verdura.

La adición de estiércol (principalmente fresco o parcialmente composteado) es tradicional en el cultivo de nopalitos debido a la alta respuesta de la planta de nopal, bien conocida por los productores mexicanos, que han alcanzado aplicaciones record de 800 ton ha-1 de estiércol fresco, observado en la región de Milpa Alta (Fernández et al., 1990: Aguilar, 2007: Flores 2013). Estas altas dosis son justificadas si se observa el largo efecto residual y el mejoramiento de las propiedades del suelo: sin embargo, también pueden resultar en quemaduras si son aplicadas durante los meses más calientes del ano. Los experimentos de campo conducidos por Zúñiga Tarango et al., (2009) demostraron que la aplicación de 100 ton ha-1 es suficiente para obtener rendimientos entables de nopalitos.

La aplicación de estiércol es un tema actual, debido al creciente interés por productos orgánicos en los mercados modernos y al incremento incesante del costo de los fertilizantes sintéticos. La experiencia directa de los productores y los resultados de la investigación apoyan el valor de las dosis adecuadas de fertilización y riego para obtener altos rendimientos (Flores, 2012). Las fuentes abonos y las dosis usadas dependen de la disponibilidad. La fuente más común es el abono vacuno fresco obtenido de establos lecheros, seguido del de cabra y pollo.

Debido al incremento en el costo del transporte existe también interés en las compostas. En un estudio sobre producción de nopalitos en Milpa Alta, México, Aguilar (2007) reporto rendimientos similares (45-60 ton ha-1 año-1) con la aplicación de 3.3 to ha-1 año-1 de vermicomposta obtenida de abono vacuno en vez de las 800 ton ha-1 año-1 de abono vacuno fresco. Dado el habito perenne de la planta de nopal, la aplicación de abonos puede ser repetida cada 2-3 años, dependiendo de la dosis inicial, la decisión de hacerlo en una sola aplicación o dos dependerá del costo del transporte y la mano de obra local.

La fertilización, el riego y la poda están asociados con la rápida brotacion de las nuevas yemas vegetativas. Pero es necesario un manejo cuidadoso para reducir los daños por heladas, optimizar el agua de lluvia y más importante, tomar ventaja de ventanas específicas de mercado. La época de lluvias en la parte central de México presenta algunas variaciones, pero básicamente sigue un patrón bimodal, empezando al final de junio, con una depresión ligera en agosto e incrementándose nuevamente en septiembre. El riesgo de heladas se incrementa de finales de octubre hasta marzo, cuando la demanda de nopalitos está en su máximo. Bajo estas condiciones, los abonos y fertilizantes deben ser aplicados al final de la estación de lluvias o al inicio de la primavera, si se cuenta con riego. En el caso de plantaciones de temporal, los fertilizantes y abonos pueden ser incorporados antes de que terminen las lluvias. El exceso de fertilización puede causar quemaduras de los cladodios y oxidación rápida de los nopalitos pelados.

Riego del cultivo

El riego por goteo es un método eficiente en las plantaciones de nopal, sus ventajas incluyen (Vázquez-Alvarado et al., 2009):

•Capacidad para aplicar fertilizantes solubles

•Ahorro del 30 al 50% de fertilizantes (comparado con riego en surcos o aspersión)

•Reducción de la competencia de malezas y

•Mejoramiento de la conservación del suelo y del agua.

Orona Castillo et al. (2003) elaboraron datos específicos en el uso del agua, basados en un estudio de comparación del riego superficial y riego por goteo en tres niveles de humedad del suelo 30, 45 y 60% de la evaporación diaria (tanque de evaporación tipo A), para varias especies de Opuntia. Estos autores reportan que para alcanzar un rendimiento total de 100.4 ton ha-1 con 18.8 kg de nopalitos por m^3 de agua. El consumo total de agua fue de 5 340 m^3 ha-1, i.e. menos que el requerido para producir maíz o frijol y forrajes (que necesitan entre 5 500 a 18 000 m^3). Basados en estos datos, los autores recomiendan para las variedades de nopalito de O. ficus-indica: riego al 45% de la evaporación diaria y aplicación anual de 161, 60.7 y 914 kg ha-1 de N, P y K, respectivamente.

Por otro lado, Flores (2013) estimo un consumo de agua de 391.9 mm año-1, basado en datos obtenidos de una plantación en surcos, con un sistema de riego por goteo. Las plantas deben de ser regadas cuando la tensión hidráulica del suelo alcance 365 cb, asociada a un consumo diario de 1.1 mm, i.e. 2 321 m^3 ha-1 de agua por año-1. La productividad estimada del agua del nopal de verdura fue de 11 kg m^3 para plantas de O. ficus-indica fertilizadas con estiércol vacuno de establo y fertilizante solido triple 17, la productividad de este tratamiento fue significativamente superior que la productividad del testigo (76 kg m^3). El calendario de riego recomendado incluye cuatro riegos, los primeros dos cuando el tensiómetro indique 35 y dos cuando alcance 70 cb. Las necesidades de agua varían con la localidad, Nobel (1998) estimo 3.27 mm dia-1 para California, mientras que Fierro et al., (2003) registraron 1.65 mm dia-1 en Milpa Alta, México. finalmente para mejorar la eficiencia del riego, es necesario considerar la distribución de la lluvia y evitar el riego excesivo, usando una sola línea de riego para dos hileras de cultivo.

Formación de la planta

La poda de formación para producción de nopalitos está dirigida a obtener una planta de forma regular, evitando las ramas que se dirigen hacia el pasillo y manteniéndola a una altura inferior a 180 cm (en el sistema de producción de hileras o setos) o por debajo del cuarto piso de cladodios en el sistema de camas en minitunel. Durante la formación se elimina el exceso de cladodios producidos en el segundo piso. Usualmente se dejan 2 a 3 ramas principales en las plantas de nopal, configuradas como “orejas de conejo” o abanico, las restantes pueden ser vendidas o descartadas, en la práctica, la formación en realidad es concebida como una cosecha, sin embargo, cuando el mercado no es atractivo, la poda de cladodios maduros se programa en base a una fecha estimada de la recuperación de precios.

Disposición de residuos de poda

Un ejemplo notable de utilización de los residuos de poda es la incorporación inmediata de los nopalitos frescos picados al campo de donde fueron colectados. Para esta operación los productores usan machetes o cuchillos. Recientemente se han importado picadoras especializadas de Brasil, maquinas que originalmente fueron diseñadas para preparar nopal forrajero, también existen maquinas similares de diseño mexicano. Esta práctica incrementa la humedad del suelo, así como el contenido de materia orgánica y suprime las malezas temporalmente.

Plagas y enfermedades

La mayoría de las plagas presentes en las huertas de nopal tunero se encuentran también en las plantaciones de nopalito, sin embargo, su incidencia y daño es limitado debido al efecto de la poda continua. Las plagas más serias en la producción de nopalito es la grana cochinilla y el gusano cebra (Olycella nephelepsa), el gusano blanco del nopal (Megastes cyclades) y el barrenador de la base de las pencas (Metapleura potosí). Asimismo, también se presentan los picudos del nopal (Metamasius spinolae) el picudo perforador (Gerstaeckeria spp.) y el picudo de las espinas (Cylindrocopturus biradiatus). La gallina ciega (Phyllophaga sp.) es una plaga importante en plantaciones ubicadas sobre suelos volcánicos ligeros. La descripción detallada de estos insectos se presenta en el Capítulo 11.

Cosecha de nopalitos

Los cladodios tiernos pueden ser cosechados entre 30 y 60 días después de la brotacion, cuando alcancen un peso de 80-120 g y una longitud de 15-25 cm (Flores Valdés, 1995). Los nopalitos presentan espinas y gloquidas, por lo que usualmente se requiere usar guantes de látex para su cosecha. Las pencas tiernas son removidas cuidadosamente insertando el cuchillo en la base del nopalito, una operación que requiere habilidad para cosecharlos intactos. Son depositados en cestos o cubetas de plástico (Figura 5) y seleccionados de acuerdo a los tamaños estándar requeridos por el mercado: pequeño o cambray, mediano y grande. Dependiendo del mercado de destino el productor puede empacarlos en pacas rectangulares envueltas en plástico o pacas cilíndricas cubiertas con papel de envoltura.

TECNICAS BASICAS DE PREPARACION

Remoción de espinas o pelado de nopalitos

El método de limpieza más común es todavía la eliminación manual de espinas usando un cuchillo afila y guantes de neopreno. Se han probado otras herramientas como cuchillos con navajas afeitadoras, cucharas huecas y afiladas, peladores de papas, etc., pero con poco éxito. También fue propuesta una maquina a base de láser, de alto costo y baja eficiencia, que nunca paso de la fase del modelo. Recientemente, se introdujo una maquina basada en navajas rotatorias construida en acero inoxidable propuesta para limpiar grandes volúmenes de nopalitos para la industria de las conservas. Esta fue desarrollada por inventores mexicanos y es promovida bajo la marca Nopalli (http://agrocentro.org/#services/c21r) y puede ser ajustada a diferentes formas y tamaños de nopalitos. La máquina es capaz de procesar hasta 40 piezas por minuto-1 con un desperdicio <15%. El mismo fabricante ofrece otra máquina diseñada para rebanar los nopalitos en tiras o cuadros pequeños (Figura 6).

La remoción completa de espinas y gloquidas a mano requiere habilidad y práctica, una demostración que puede ser vista por el público se presenta en el video disponible en https://youtube.com/watch?v=XfekDxpqB-1.

La limpieza de los nopalitos en el punto de venta es una prueba efectiva dela frescura del producto. Esta idea ha sido implementada exitosamente en los supermercados mexicanos donde se ofrece el producto recién limpiado ya sea en pequeños dados o tiras, como el consumidor los prefiera.

Reducción de la presencia de mucilago

El mucilago es una característica de todas las opuntias, este es liberado como respuesta a las heridas. La cantidad liberada depende de la variedad, la edad de los cladodios y la intensidad de la deshidratación. El mucilago es también liberado durante la cocción, que regularmente se realiza por ebullición. Sin embargo, el mucilago no puede ser eliminado completamente de los nopalitos sin importar el método de preparación. Existen varias prácticas que reducen o enmascaran la su presencia en el platillo final:

•Adición de hojas de orégano, laurel o tallos de cebolla picados, cascaras de tomatillo, granos de sal de mar, bicarbonato de sodio, jugo de limón, hojas de mazorca de maíz o dientes de ajo, su elección depende de la receta que esté preparando.

•Interrupción de la ebullición por medio de inmersión en agua helada.

•Agregar unas pocas monedas de cobre o plata durante la ebullición, aunque este método en particular es el menos recomendable por el alto riesgo de contaminación.

•Escaldar con sal común y orégano por 7 minutos (Pensaben et al., 1995).

Entre más agresivo sea el método de cocción, mayor es el efecto negativo en el contenido de vitaminas y minerales, reduciendo las propiedades funcionales y los efectos benéficos del consumo de nopalitos. El método de sal y orégano (Pensaben et al., 1995) reduce la presencia de mucilago sin afectar el color verde típico de los nopalitos.

El escaldado y procesado en salmuera es el método estándar usado para la industria restaurantera en México, este producto propicio la popularización de los nopalitos durante los noventas.

Acidez de los cladodios

Los nopalitos se caracterizan por su acidez - la cual es debida a la ruta fotosintética CAM típica de las opuntias - esto puede afectar la aceptación de los nuevos consumidores-. La acidez varia significativamente (0.1 -0.5% de acidez titulable) dependiendo de la hora del día. La acidez disminuye durante el día e incrementa en la noche, independientemente de la hora de cosecha (Corrales García, 2010).

De acuerdo con Flores Hernández et al., 2004) la acidez de varios cultivares de nopalitos decreció durante el día en relación a la exposición a la luz - respuesta típica de las plantas CAM -. Aun cuando estén desprendidos de la planta, las variaciones son evidentes, dado que el cladodio permanece vivo y fotosintéticamente activo. Cantwell et al., (1992) reportaron valores de pH de 0.94% en la mañana decreciendo a 0.47% en la tarde, por lo tanto Pimentel González, (2013) recomienda que la cosecha de nopalitos se realice 2 horas después de la salida del sol. En cualquier caso, la cosecha se hace tradicionalmente en las horas de la mañana cuando la humedad es más alta y los trabajadores se exponen menos a las gloquidas, y por la temperatura es la mejor hora para trabajar en el campo.

La acidez parece depender de la variedad, de acuerdo con Aguilar Sánchez (2007), quien estudio 21 cultivares usados como verdura: ‘Jalpa”, “Morado” e “Italiano” presentaron alrededor de 0.43%; “Milpa Alta” 0.68%; “Oreja de Elefante” cultivar también usado como forrajero, 0.69%. El mismo estudio revelo que las variedades “Jade” y “Negrito” presentaron menos oxidación, otro carácter importante para la agroindustria.

La acidez puede ser modificada por medio de la temperatura de almacenamiento. El almacenamiento en frio (5°C) mantiene o incrementa ligeramente la acidez, mientras que el almacenamiento a temperatura ambiente (20°C) reduce la acidez. Estas fluctuaciones modifican el sabor de los nopalitos, y de acuerdo con Corrales García et al., (2004), el tiempo de proceso y consumo son más importantes que la hora de cosecha.

09

Cría de grana cochinilla

Liberato Portillo y Ana Lilia Vigueras

Departamento de Botánica y Zoología

Centro universitario de Ciencias Biológicas y Agrícolas

Universidad de Guadalajara, Jalisco México

INTRODUCCIÓN

La cochinilla (Dactylopius spp) es un grupo americano de insectos Hemipteros (Spodek et al., 2014) que se hospedan en plantas del genero Opuntia. La cochinilla es importante para la humanidad por cuatro razones:

1.El insecto es una fuente de ácido carminico, pigmento extraído (Figura 1) primordialmente de Dactylopius coccus, usado como colorante de alimentos, cosméticos, textiles y muchos otros productos (Cañamares et al., 2006; Chávez Moreno et al., 2009).

2.Algunas especies de Dactylopius has sido usados como agentes de control biológico contra cactos invasores (Githure et al., 1999; Volchansky et al., 1999; De Felice, 2004).

3.Dactylopius spp. puede convertirse en invasivo de especies de Opuntia, en sitios donde ellas no son nativas (Van Dam y May, 2012).

4. Existe investigación actual sobre las propiedades antioxidantes y antimicrobianas del ácido carminico, para elucidar sus aplicaciones potenciales en inmunología, tratamiento de aguas residuales y en celdas solares (Gonzalez et al., 2009; Garcia Gil et al., 2007; Bae y Hih, 2006; El Moselhy et al., 2011).

Durante mucho tiempo ha existido controversia sobre el origen de la cochinilla (D. coccus), algunos autores mencionan Sudamérica (Rodríguez y Niemeyer, 2000; Rodríguez et al., 2001). Sin embargo, la investigación actual conduce a la aceptación de su origen en América del Norte, donde ocurre su hábitat nativo ocurre y donde ha coevolucionado con factores bióticos y abióticos, principalmente plantas hospederas (Tabla 2) y enemigos naturales (Tabla 3) (Griffth, 2004; Portillo, 2005; Novoa, 2006). En base a datos de mtADN y modelos de nicho climático se ha establecido su origen en México (Van Dam et al., 2015).

Por siglos la cochinilla ha sido uno de los pigmentos más importantes y actualmente todavía está en uso (Serrano et al., 2011, 2013). Fue primeramente usado por las antiguas culturas de América (Donkin, 1977); Piña, 1977) y cuando los europeos arribaron a América, su uso y cultivo se dispersó. En el S. XIX, los primeros colorantes artificiales fueron sintetizados, marcado el declive de la grana hasta casi desaparecer. Sin embargo actualmente, el uso de pigmentos naturales esta nuevamente creciendo gracias a sus propiedades benéficas para la salud, y la producción de cochinilla se está restableciendo con un amplio rango de tecnologías de producción en muchos países tropicales y subtropicales del mundo.

Este capítulo describe los varios métodos de cría de grana cochinilla y sus métodos de cosecha y manejo postcosecha, con un enfoque en su biología y ecología en sus áreas nativas y no nativas.

BIOLOGIA

Dactylopius es el único género de la familia Dactylopiidae (Hemiptera: Coccoidea). Contiene 11 especies, todas son parasitas de plantas cactáceas (De Lotto, 1974; Spodek et al., 2014) y presenta una distribución dispersa (Van Dam y May, 2012), nativa de:

•Sudamérica: D. austrinus De Lotto, D. confertus De Lotto, D. zimmermanni De Lotto, D. salmianus De Lotto y D. ceylonicus Green; o

•Norteamérica: D. bassi (Tozzetti), D. coccus Costa, D. confusus (Cockerell), D. gracilipilus Van Dam and May, D. opuntiae (Cockerell) y D. tomentosus Lamarck.

Las especies más usadas para propósitos comerciales - debido a su alto contenido de pigmento (>20% de ácido carminico - es la especie domesticada, D. coccus o cochinilla fina. En la antigüedad era conocida como “nocheztli”, una palabra Nahuatl que significa “sangre del nopal”, en referencia al insecto y el pigmento que produce (Wright, 1963). En 1758, fue llamado Coccus cacti por Linneo, en 1835, Costa lo clasifico como Dactylopius coccus (Piña, 1977).

Dimorfismo sexual

Los machos de Dactylopius presentan alas en su instar adulto; son más pequeños que las hembras y muy móviles. Las hembras miden aproximadamente 6.24 mm, no tienen alas, son estacionarias y de forma ovalada, cubiertas por un polvo ceroso. Montiel (1995) señala que dado que los machos pasan por metamorfosis completa, los estados inmaduros deben denominarse estadios larvarios. Sin embargo, debido a que las características de dimorfismo no aparecen en los primeros estados inmaduros, y de que solo el cuerpo de la hembra se usa para obtener el pigmento, por conveniencia los estadios inmaduros se referirán como ninfas.

Ciclo de vida

Las hembras y machos pasan por la etapa de huevecillo y dos estados inmaduros (Figura 3 a), el ciclo biológico desde huevecillo a adulto dura entre 90 y 128 días, dependiendo de la temperatura y otros factores (Marín y Cisneros, 1977).

•Ninfa I. La hembra de este estado inmaduro pasa por dos subestadios; móvil y fija. El primero se le conoce también como caminador (Figura 3b) caracterizada por movimiento y ausencia de cera blanca; en menos de 24 horas, encuentra un lugar en el cladodio donde insertara su aparato bucal. Una vez que la ninfa se fija, pasa por una segundo subestadio, secretando grandes filamentos de cera sobre el cuerpo (Figura 3c); en pocos días, los filamentos desaparecen y dan lugar a un polvo ceroso.

•Ninfa II. Después de la primera muda (Figura 3d), el insecto en esta etapa inmadura es de color rojo brillante y en pocas horas se cubre con cera. Las etapas de Ninfa I y II no presentan diferencias ostensibles entre machos y hembras.

•Hembra adulta. La hembra de la cochinilla pasa por otra muda (Figura 3f) sincronizada con la copulación con los adultos machos. Durante esta etapa, la hembra incrementa de tamaño (Figura 3g). Cada hembra produce 420 huevecillos, pero aproximadamente el 10% de las hembras presentan infertilidad (Vargas y Flores, 1986), lo cual reduce la producción de nuevos caminadores.

•Macho adulto. El macho de la cochinilla comienza su desarrollo en un capullo (Figura 3h) de donde emerge como adulto (Figura 3i). El macho presenta dos pares de alas, un aparato bucal no funcional y movilidad para buscar la hembra.

CRIA DE COCHINILLA

Factores bióticos y abióticos

La coccidocultura o cría de grana cochinilla es una actividad que puede llevarse a cabo en muchos sitios de regiones tropicales y subtropicales, pero está condicionada por factores bióticos y abióticos, lo cuales es vital que se comprendan para saber cuáles de ellos operan en una área específica. Durante la época de lluvias es recomendable llevar a cabo la cría en cladodios aislados bajo cubierta. De hecho en la mayor parte de México la coccidocultura se hace en esta modalidad debido a:

•Factores abióticos- por condiciones desfavorables a cielo abierto; y

•Factores bióticos - esencialmente enemigos naturales (Tabla 3) de los cuales existe una gran diversidad en México (Figuras 1b, c y d).

La cría de cochinilla se ha reportado en diferentes variedades de Opuntia (Tabla 2) aunque las más importantes para la producción comercial son las variedades sin espinas: ´Atlixco´ ´Chicomostoc´ y Milpa Alta, todas pertenecientes a O. ficus-indica.

Plantaciones de nopal para la cría de cochinilla

Las plantaciones comerciales de tuna dedicadas a la cría de cochinilla se hacen preferentemente con variedades sin espina, ya sea cielo abierto o bajo cubierta. Los cultivares más preferidos son los de frutas amarillas, pero también se encuentran de frutas blancas y moradas. Las plantaciones tienen en promedio 20 000 plantas ha-1, densidad que puede variar de acuerdo a la calidad del suelo (buen drenaje), altitud (800 a 2300 msnm), temperatura (13-27°C) y disponibilidad de agua (Salas, 2016). Las plantas se abonan con 30 t año-1 de estiércol (vacuno, cabra o aun de pollo), adicionalmente se requiere fertilizar con la formula N100-P50-K10).

Métodos de coccidocultura

Existen dos formas de coccidocultura; bajo cubierta y a cielo abierto (Figuras 2e y f). La opción a seguir depende principalmente de las condiciones climáticas locales. Las estructuras de protección para criar cochinilla se construyen tradicionalmente de madera, pantallas protectoras, hojas de palma, plástico (transparente o negro) y otros materiales (Santibáñez, 1990; Mendez, 2013); sin embargo en años recientes se han utilizado invernaderos grandes para la producción intensiva (Escalante, 2013). En seguida se describen los principales métodos:

•Microtunel. Estructuras de altura aproximada de 1m, de polietileno o tela sombra de 1 mm de grueso (Figura 4a) para proteger las plantas hospederas infestadas de 2 a 3 años o cladodios individuales de 1 año (Vigueras y Portillo, 2014). Este método es útil en regiones donde son comunes las lluvias fuertes o inviernos fríos (0-10°C).

•Tapesco. Estas estructuras tienen un techo de juncos, madera, varas, palma tejida o plástico (Rodríguez y Portillo, 1989; Santibañez, 1990). Se usan para colgar cladodios individuales maduros colgados para criar cochinilla o para incrementar una colonia en particular protegiéndola de factores indeseables.

•Producción intensiva. Este sistema (propuesto por la empresa Campo Carmín) fue implementado por primera vez en 2002. Los invernaderos están construidos usando módulos. Cubren 1 356 m2 y poseen una capacidad mínima de 432 000 cladodios sin espinas que cuelgan (Escalante, 2013). Este es el método más común en México (Figura 2).

•Producción con riego. En Perú y México existen plantaciones en hidroponía usando cladodios individuales, fertilizados con macro y micronutrientes para promover el crecimiento de la planta hospedera y de la cochinilla (Vigueras et al., 1993). Este método es común en la costa sur del Perú (Figura 2) a cielo abierto, con altas densidades de plantación (aproximadamente 9 000 plantas por ha-1) con fertirrigacion e infestados manualmente (Flores, 1995).

Métodos de infestación

Independientemente del sistema de cría seleccionado, la infestación es necesaria para conseguir cosecha. El método de infestación debe de seleccionarse cuidadosamente. Ya sea que se infesten cladodios individuales o plantas completas (Llanderal y Campos, 1999). Es muy recomendable usar diferentes contenedores o “nidos” que contendrán las hembras en etapa de oviposición (OP). Frecuentemente se introducen nuevos métodos de oviposición a la producción a cielo abierto, que facilitan la oviposición y el trabajo, los métodos existentes se conocen como:

•Oaxaqueño. Se fabrican cilindros de palma tejida (10 cm de longitud y diámetro de 2 cm) donde se colocan hembras adultas en OP, los cuales son sostenidos por espinas clavadas en la planta hospedera durante ≤20 días de infestación. Los contenedores son cambiados entre plantas para obtener mejores resultados. En Bolivia, se aplica el mismo método usando fracciones de carrizo con pequeños hoyos (Tukuypaj, 1993), y recientemente en Perú se usaron fracciones de manguera de plástico.

•Peruano. Las hembras adultas en OP se introducen en pequeñas bolsas de tule (10 x10 cm), se cuelgan de las espinas de las plantas hospederas hasta que se observa la infestación (Quispe, 1983).

•Ricci. Se realiza una incisión triangular (2 x2 x 2 cm), y profundidad de 0.5 cm al centro del cladodio, el cual se deja deshidratar y sirve como soporte de las hembras adultas OP para facilitar la infestación.

•Cladodio infestado. Se colocan cladodios enteros infestados con hembras adultas OP en la base o entre dos cladodios de la planta hospedera para facilitar la infestación (Tukuypaj, 1993).

•Tela de algodón. Se colocan pequeñas fracciones de tela de algodón sobre las hembras adultas en OP permitiendo que los “caminadores” se suban en ellas, luego estas piezas de tela se colocan sobre la planta hospedera para infestarla (Quispe, 1983).

•Gravedad. Conforme las hembras OP comienzan a fijarse de los cladodios, los caminadores caen por la fuerza de la gravedad sobre nuevos cladodios colocados por debajo a propósito para que se infesten. Este es el método adoptado en la producción de invernadero en México para producción intensiva de grana (Escalante, 2013). Gareca (1993) también describió una variante del sistema de gravedad; se coloca una charola con malla con hembras adultas OP sobre cladodios, las cuales se mecen horizontalmente dos veces al día, para provocar que los caminadores caigan sobre ellos.

•Recipientes de papel. Es el método más simple, se usa un pedazo de papel para fabricar un recipiente pequeño (de 8 cm de longitud) donde se colocan hembras OP (Tellez, 1911), este es sujetado con espinas a la planta hospedera para facilitar la infestación (Figura 4b).

Cosecha

La cosecha es un proceso delicado, que implica la separación cuidadosa de la hembra de la planta hospedera cuando va a iniciar la oviposición, evitando dañarlas. Existen varios métodos para cosechar cochinilla, que varían dependiendo del método de cría (a cielo abierto o bajo cubierta) y del tipo de planta hospedera (espinosa o sin espinas).

A cielo abierto

En la región andina de Perú y Bolivia, existen muchos instrumentos hechos de palos de madera (de 60 a 150 cm de largo) que sostienen cucharas, cepillos, o tiras metálicas atadas en la punta para facilitar la recolecta de cochinilla (Figura 4c). Las cucharas y cepillos son usadas en plantas sin espinas y las tiras metálicas sobre plantas espinosas. En la costa sur de Perú y en Chile, la cochinilla es cosechada de plantas sin espinas por medio de cepillos sin el mango de madera. En Chile y Sudáfrica, se usa el método de aire presurizado para la cosecha de cochinilla de plantas con espina (Brutsch y Zimmerman, 1993). En las Islas Canarias la cochinilla se cosecha en noviembre, después de 3 meses de la infestación, usando una herramienta similar a una cuchara larga denominada “milana”.

Durante la cosecha, los insectos colectados caen en bolsas hechas de algodón, las cuales colocadas sobre charolas de madera, metal o arcilla, teniendo cuidado de evitar el apelmazado, ya que puede dañar los insectos frescos.

Bajo cubierta

En México, la cosecha e cochinilla tiene lugar aproximadamente 3 meses después de la infestación, sin embargo esta puede ser llevada a cabo en cualquier época del año, usando varios instrumentos; mallas, cucharas metálicas, cepillos, raspadores de plástico con mango). La selección del instrumento depende de diferentes factores; método de cría, tamaño de la unidad de producción, y el tipo de nopal, plantas con o sin espinas a aun pubescentes. En aquellos sitios donde la cría de grana es una actividad reciente, puede ser necesario desarrollar nuevas técnicas e instrumentos para la cosecha (Vigueras y Portillo, 2014).

Actividades postcosecha

Las actividades postcosecha incluyen la muerte (o sacrificio como se denomina en México) y secado del insecto (Santibáñez, 1990), asi como la selección. Existen varios métodos de sacrificio del insecto:

•Inmersión en agua hirviendo (Alzate y Ramirez, 1777);

•Sofocación con vapor;

•Congelación a temperaturas bajo 0oC, (técnica en experimentación);

•Sofocación con hexano;

•Asfixia en recipientes herméticos, y

•Aire caliente, dentro de estufas, o recipientes de barro (Tellez, 1911), o por radiación solar (temperaturas alrededor de 20°C).

Para secar la cochinilla se usan secadores solares y estufas, Así como insolación directa y en la sombra, en este caso se requiere que el sitio de secado este completamente seco. El proceso de selección implica la separación de machos, cochinillas inmaduras, mudas, cera y otros elementos diferentes a las adultas. La selección debe de considerar el tamaño del insecto, ya que los más grandes contienen más pigmento; sin embargo el objetivo final es obtener grana con un alto contenido de ácido carminico. La grana preferente reúne las siguientes características;

•>22% de ácido carminico,

•Tamaño de malla 14 (>1.295 cm); y

•<1% de impurezas.

La cochinilla que reúne estas especificaciones tiene un mercado amplio, de otro modo no existe virtualmente ninguna demanda y el precio es bajo. El precio de la cochinilla está directamente relacionado con el porcentaje de ácido carminico (1% = 1 US$), aunque este precio puede variar dependiendo del mercado.

ECOLOGIA

Cualquier organismo está en una interacción balanceada con factores de su ambiente nativo, si se traslada a otro lugar (área no nativa), este equilibrio puede romperse. La pérdida del equilibrio natural tiene consecuencias, una de las cuales puede ser la transformación hacia organismo invasivo. El control biológico es la herramienta más común para reducir los efectos de este fenómeno, controlando el organismo foráneo hasta que se transforma en no invasivo o naturalizado (Shine et al., 2000).

Dada la utilidad para la especie humana, las Opuntias y Dactilopius que son de interés comercial particular, son introducidos frecuentemente en nuevas zonas Neotropicales y Neoárticas, así ahora se encuentran en varias regiones del África tropical, Australasia, Palearticas y Orientales (Anderson, 2001; Bravo Hollis, 1978; Majure et al., 2012b). Estos movimientos han conducido a la aparición de nuevos problemas de maleza y plagas, como las plantaciones de nopal de Brasil, España, y otros países de la cuenca del Mediterráneo (Portillo, 2009; Vasconcelos et al., 2009). Las especies de cochinilla han sido consideradas invasoras ya sean la especie fina o domesticada (D. coccus) en Etiopia (Belay, 2015) (Figura 4d). Aun cuando a nivel global esta especie se considera un insecto útil. Algunas especies de Dactilopius han sido - y aun lo son- usadas como agentes de control biológico de varias especies de Opuntia que son consideradas también invasoras (Tabla 4). Existe el riesgo de que surgirán nuevos problemas con la cochinilla y las variedades cultivadas de nopal.

D. coccus muestra adaptación y selectividad por especies particulares de Opuntia (Portillo et al, 1992), un comportamiento similar se ha reportado para D. opuntiae (Volchansky et al., 1999); Githure et al., 1999). Las variedades de nopal que se han introducido desde México a otros países, son consideradas como factores bióticos foráneos desde el punto de vista ecológico en áreas no nativas.

Aun cuando se ha considerado invasivo, el nopal se ha convertido en un elemento útil, conocido y apreciado por los habitantes locales. Es utilizado de muchas maneras estableciendo relaciones etnobotánicas notables en muchas comunidades alrededor del mundo. Sin embargo, la realidad es que pueden aparecer nuevos factores bióticos, o amenazas potenciales al nopal que deben ser encarados. La cochinilla silvestre (D. opuntiae) representa una amenaza potencial al nopal cultivado, así como la palomilla del nopal (Cactoblastis cactorum), la mancha negra (Pseudocercospora opuntiae) (Figura 5a). Para contrarrestar los riesgos de nuevas infestaciones de la cochinilla silvestre se deben establecer barreras sanitarias más estrictas, estas se han registrado recientemente en Israel, Líbano y marruecos. La cochinilla silvestre es una plaga insidiosa y altamente agresiva al nopal, como se ha demostrado en Brasil (Figura 5b). Para mantener las invasiones bajo control son necesarios esfuerzos continuos, con esta finalidad los autores colectan información continuamente.

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Enfermedades del nopal

Giovanni Granata,a Roberto Faeddaa y María Judith Ochoab

a Departamento de Agricultura, Alimentación y Ambiente. Universidad de Catania. Italia

b Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina

INTRODUCCIÓN

Similar a otros cultivos, el nopal (Opuntia ficus-indica (L.) Mill) sufre de varias enfermedades bióticas y abióticas, su importancia depende del destino del producto. La información precisa sobre la etiología y la epidemiologia de los patógenos es escasa, y la literatura científica no cubre adecuadamente la distribución geográfica ni el impacto económico de muchas enfermedades del nopal. Aun cuando es cierto que la mayoría de las enfermedades infecciosas son causadas por hongos, un menor número de bacterias, fitoplasmas y virus son reportados como patógenos.

Debido al clima seco de las regiones donde se cultiva el nopal en el mundo, las enfermedades se tornan problemáticas únicamente durante ciertos periodos cuando las condiciones se tornan favorables. Sin embargo, actualmente con la expansión del cultivo del nopal, las plantaciones más densas y el cambio climático pueden contribuir a que la incidencia sea mayor así como la severidad de las enfermedades, y la posible emergencia de enfermedades nuevas o inusuales. La detección temprana, la identificación precisa y el monitoreo estricto de las enfermedades en los campos y en el material de propagación son esenciales para prevenir su difusión.

Este capítulo provee descripciones concisas de las enfermedades más comunes que afectan al nopal y las recomendaciones para su control.

ENFERMEDADES FUNGOSAS

Mancha negra

Agente causal: Pseudocercospora opuntiae Ayala-Escobar, Braun & Crous.

Hospederos: Opuntia spp., Nopalea spp.

Distribución geográfica: Bolivia, Brasil, México, Perú.

Síntomas y señales: los primeros síntomas son decoloración de la cutícula en forma de mancha circular, que se torna transparente y de apariencia aceitosa, el área central café incrementa en tamaño. Posteriormente el tejido del cladodio presenta un color café claro en los márgenes de la mancha el cual cambia a café obscuro, presentando colapso del tejido. Los tejidos afectados se tornan negros, los conidióforos y conidios se observan en forma de protuberancias (Figura 1).

Finalmente la zona afectada se hunde hasta el otro lado del cladodio. Las lesiones alcanzan un diámetro de 3-4 cm en la zona de la infección. Pueden aparecer diferentes síntomas simultáneamente en el mismo cladodio (Ochoa et al., 2015). Síntomas similares se han asociado con la antracnosis causada por Colletotrichum gloeosporides (Penz.) Penz & Sacc. Sin embargo, sobre la base de pruebas de patogenicidad, Quezada Salinas et al.,(2006), confirmaron que C. gloeosporides no es la causa de la enfermedad de la mancha negra del nopal. Manejo de la enfermedad: revisar las plantaciones de nopal después de la estación lluviosa para detectar y eliminar los cladodios que muestren las primeras señales de la enfermedad. Adoptar poda preventiva para favorecer buena ventilación. Aplicar fungicidas de cobre justo antes del comienzo de la estación de lluvias.

Pudrición del cladodio y de la fruta

Agente causal: Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Giff. & Maubl. (teleomorph: Botryosphaeria rhodina Berk. & M.A. Curtis, Arx).

Sin.: Botryodiplodia theobromae (Pat.).

Rango de hospederos: Más de 500, incluyendo humanos.

Distribución geográfica: Brasil, Egipto, Italia, México, Sudáfrica, EUA.

Síntomas y señales: áreas negruzcas redondeadas), de 15-50 mm de diámetro que aparecen en los cladodios, expulsando un exudado gomoso del margen de la lesión. Los picnidios son frecuentemente evidentes sobre la superficie del área infectada. Probablemente la enfermedad ha sido reportada como cáncer gomoso de los cladodios (Figura 2). En Linosa Italia el agente causal se atribuyó a Botryosphaeria ribis (Sin. Dothiorella ribis) (Somma et al., 1973).

Manejo de la enfermedad: evitar causar heridas, remover y destruir especímenes enfermos. Aplicar fungicidas (tiabendazol y tiofanato-metil) que son efectivos para reducir la incidencia de la enfermedad.

Pudrición seca por Alternaria

Agente causal: Alternaria spp.

Rango de hospederos: altamente polífaga.

Distribución geográfica: Argentina, Italia, Brasil, Egipto, México, Sudáfrica.

Síntomas y signos: los primeros síntomas son áreas cloróticas circulares alrededor de las espinas o heridas sobre los cladodios y frutos, los cuales después se tornan obscuros y necróticos (Figura 3) los sitios de penetración son generalmente las espinas, pero pueden también ser las heridas en la cutícula causadas por granizo. En Sudáfrica se aislaron diferentes especies de Alternaria, de cladodios con síntomas de pudrición seca (Swart y Kriel, 2002; Swart y Swart, 2002; Ammar et al., 2004; Souza et al., 2010). En Italia Alternaria alternata causa la mancha dorada (Figura 4) produciendo manchas obscuras en el centro y amarillo dorado alrededor de los bordes (Granata y Sidoti, 1997). La misma enfermedad s conocida como mancha del oro o secamiento de la penca en México (Gutiérrez, 1992). A. alternata también causa deterioro postcosecha dela fruta. Los síntomas son una pudrición superficial seca de la cascara, de color negro (Figura 5). Generalmente las lesiones, presentan márgenes irregulares localizados en la parte central del fruto y la cascara deteriorada puede ser removida (Faedda et al., 2015b).

Manejo de la enfermedad: Saspersiones de fungicidas a base de cobre, mancozeb e iprodione, para un control efectivo de la enfermedad, especialmente después de las granizadas. aplicar un tratamiento de agua caliente para un control eficiente en postcosecha.

Pudrición de raíces y tallos por Armilaria

Agente causal: Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.

Rango de hospederos: Altamente polífaga.

Distribución geográfica: Italia y Estados Unidos de América (EUA).

Síntomas y signos: la pudrición de raíces y tallos es causada por Armillaria mellea, un hongo basidiomicetaceo que coloniza el tronco y las raíces principales de la planta y produce un micelio blanco con cordones de hifas, llamadas rizomorfos, que dispersan los tejidos infectados contaminando las plantas vecinas. Las plantas de nopal infectadas reducen el turgor de sus tejidos y muestran clorosis como resultado de la desorganización del floema y la alteración del flujo de minerales y agua. Los frutos que crecen en plantas infectadas no alcanzan la madurez completa y permanecen momificados en el cladodio. Los síntomas de pudrición basad pueden ser observados con la liberación de un exudado viscoso. Se pueden encontrar los abanicos de micelio e hifas característicos debajo de la superficie de las lesiones. Las porciones podridas de los troncos presentan un borde rojizo brillante el cual se extiende por encima de la línea del suelo. La enfermedad puede afectar las raíces principales (Raabe y Alcon, 1968; Magnano di San Lio and Tirrò, 1983).

Manejo de la enfermedad: Dado que Armillaria permanece frecuentemente en el suelo los residuos de cultivos previos inevitablemente infectan los nuevos cultivos, es recomendable no plantar en suelos infectados por este hongo durante 2-3 años y remover las fuentes inoculo (raíces de cultivos previos). El control químico efectivo de la enfermedad todavía no está disponible.

Pudrición algodonosa

Agente causal: Sclerotinia sclerotiorum (Lib) de Bary.

Rango de hospederos: polífaga.

Distribución geográfica: Chile y México.

Síntomas y señales: El hongo causa una pudrición algodonosa en los cladodios (Figura 6), inicialmente los cladodios infectados se tornan decolorados, seguido por reblandecimiento de la cutícula. Más tarde se tornan cafés, se desprenden hojuelas y se cubren de una masa algodonosa blanca. Aparecen numerosos esclerocios de los de tejidos deteriorados. (G. Granata comunicación personal).

Manejo de la enfermedad: La remoción y destrucción de los cladodios infectados es de importancia primaria ya que previene que los esclerocios toquen el suelo donde pueden permanecer vivos por muchos años.

Roya

Agente causal: Aecidium opuntiae Magn.

Sin.: Puccinia opuntiae (Magnus) Arthur & Holw.

Rango de hospederos: Opuntia spp., Bouteloua simplex Lag.

Distribución geográfica: Bolivia, Italia, Perú.

Síntomas y signos: conocida como "roya" en Sudamérica, esta enfermedad es causada por Puccinia opuntiae, la cual produce pústulas amarillo-anaranjadas sobre la superficie de los cladodios y frutas. Conforme la lesión se seca, se desarrolla una depresión en los cladodios. Una sintomatología similar fue descrita por Goldanich (1964) para una roya costrosa y el agente causal fue atribuido a Phyllosticta opuntiae Sacc. & Speg.

Manejo de la enfermedad: Remover y enterrar los cladodios infectados.

Pudrición escamosa

Agente causal: Scytalidium lignicola Pesante.

Rango de hospederos: Auricularia polytricha, Citrus paradisi, Mangifera indica, Manihot esculenta, Vanilla fragrans, humanos y animales..

Geographical distribution: Brasil.

Síntomas y signos: TLa enfermedad esta difundida en nopaleras para forraje de la región este del Brasil. Los síntomas inician con una pudrición seca que evoluciona hacia una apariencia escamosa en la base de los cladodios (Souza et al., 2010). Los tejidos infectados excretan abundante exudado amarillento. Este hongo polífago es un patógeno que causa infecciones de la piel, uñas y pelo en humanos.

Manejo de la enfermedad: actualmente, no existe investigación que determine las condiciones optimas para la expresión de la enfermedad. La remoción de plantas infectadas reduce la cantidad de inoculo para infectar plantas vecinas.

Pudrición de raíces por Phytophthora

Agente causal: Phytophthora nicotianae Breda de Haan.

Rango de hospederos El patógeno infectas plantas de aproximadamente 90 diferentes familias y aislamientos diferentes tienen distintos rangos de hospederos.

Distribución geográfica: Italia.

Síntomas y señales: Phytophthora nicotianae es el agente causal de la pudrición de la base de las plantas de nopal tunero en Italia (Cacciola y Magnano di San Lio, 1988). Los síntomas más típicos incluyen los exudados gomosos expelidos de la parte baja del tronco. Las plantas enfermas presentan lesiones acuosas con márgenes cafés irregulares en la superficie de la base del tronco y pudrición suave de los tejidos internos que se tornan de café o rojizos. Las plantas afectadas se notan cloróticas, detienen el crecimiento y los cladodios se marchitan, causando el colapso de la planta (Figura 7).

Manejo de la enfermedad: Suelos arcillosos donde el agua se estanca favorecen la presencia de Phytopthora. Por esta razón, el nopal debe plantarse en suelos bien drenados para prevenir inundación.

Pythium de la corona y pudrición del tronco

Agente causal: Pythium aphanidermatum Edson (Fitzp.).

Rango de hospederos: ampliamente polífago.

Distribución geográfica: México.

Síntomas y signos: TLos primeros síntomas son lesiones suaves de color café al nivel del suelo ñ las lesiones gradualmente alcanzan la parte superior de los cladodios y se extienden hacia arriba al siguiente cladodio. Los cladodios podridos están asociados a raíces podridas. Las plantas enfermas finalmente colapsan, las plantas grandes colapsan más pronto que las pequeñas (Rodríguez Alvarado et al., 2001).

Manejo de la enfermedad: Evitar el exceso de humedad en el suelo y mejorar el drenaje.

Pudrición de raíces por Fusarium

Agente causal: Fusarium oxysporum f. sp. opuntiarum (Pettinari) W.L. Gordon.

Rango de hospederos: Echinocactus grusoni, Schlumbergera truncate.

Distribución geográfica: Brasil e Italia

Síntomas y señales: Los tejidos afectados de las plantas enfermas presentan pudriciones de raíz con coloración rojo intenso. Si la enfermedad es severa, las plantas infectadas pueden desarrollar otros síntomas incluyendo enanismo y marchitez (Pettinari, 1951).

Manejo de la enfermedad: Plantar en suelos con buen drenaje y reducir la compactación del suelo para reducir las condiciones favorables a la infección por especies de Fusarium.

Moho gris

Agente causal: Botrytis cinerea Pers. (teleomorph: Botryotinia fuckeliana [de Bary] Whetzel).

Rango de hospederos: altamente polifaga.

Distribución geográfica: Italia.

Síntomas y signos: TEl patógeno penetra a través de heridas que ocurren cuando el fruto es separado de los cladodios. El área infectada del fruto es usualmente de forma circular y se torna gris obscuro; los tejidos internos se suavizan y deterioran (Figura 8) (G. Granata, comunicacon personal). Manejo de la enfermedad: Evitar heridas durante la cosecha y el empaque.

Pudrición de fruta por Penicillium

Agente causal: Penicillium spp.

Rango de hospederos: Altamente polífaga.

Distribución geográfica: Mundial.

Síntomas y signos: Penicillium es reconocida como una enfermedad principal en postcosecha de la tuna en muchas áreas productoras del mundo. Penicillium italicum Wehmer y P. digitatum (Pers.) Sacc. Son reportados los principales agentes causales de esta enfermedad (Schirra et al., 1999b). Otras especies de Penicillium, incluyendo, P. citrinum Thom., P. expansum Link (Scherm et al., 2003: Oliveri et al., 2007) y P. polonicum K.M. Zalessky (Faedda et al., 2015a) han sido reportados en tunas de Italia (Figura 9). Los daños físicos a la cascara durante la cosecha y el empaque así como el almacenamiento en frio predisponen los frutos del nopal a la infección por este hongo. Los tejidos infectados se tornan de color café, suaves y acuosos. Las lesiones aumentan de tamaño y un micelio blanco emerge de las grietas de la cascara deteriorada mientras que masas de esporas azul-verdosas aparecen sobre la superficie de la cascara sobre las lesiones.

Manejo de la enfermedad: el control de la enfermedad incluye la recolección y manejo postcosecha cuidadosos para reducir danos a la cascara. En el empaque y almacén, la implementación de buenas prácticas sanitarias que previenen la esporulación y reducen la cantidad de inoculo.

Pudrición suave por Macrophomina

Agente causal: Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold.

Rango de hospederos: Polífago con más de 500 plantas hospederas.

Distribución geográfica: Italia.

Síntomas y signos: Los síntomas comienzan con una pudrición suave de color café en la parte proximal extendiéndose posteriormente al fruto completo en postcosecha. (Faedda et al., 2015b). en etapas avanzadas, el área infectada es cubierta por masas de micelio (Figura 10). Macrophomina ha sido reportada también en Brasil y México, causando la pudrición carbonosa del nopal forrajero (Oliveira et al., 2003; Méndez Gallegos et al., 2009).

Manejo de la enfermedad: A la fecha, no se ha realizado investigación sobre su control.

Otros hongos

Además de los discutidos previamente, se han encontrado otros hongos en cladodios y frutos de las plantas de nopal. Sin embargo, muchos de ellos son saprofitos o patógenos secundarios, frecuentemente recuperados de plantas de nopal debilitadas, y su papel principal como patógenos no ha sido probado claramente. Los hongos más comunes se describen a continuación:

•Aspergillus niger - encontrado en Egipto asociado a cladodios y frutas podridas (Ammar et al., 2004).

•Candida boidimi - asociada con pudrición suave de los cladodios y frutas en Italia (Granata y Varvaro, 1990).

•Capnodium spp. y otros hongos - causa fumagina en México - (Méndez Gallegos et al., 2009; Mondragón Jacobo et al., 2012).

•Cercospora sp. - repreportada en Bolivia y Perú causando manchas circulares necróticas en cladodios (Granata y Sidoti, 2002).

•Colletotrichum gloeosporioides - encontrada en Brasil, Korea y México, causando antracnosis en cladodios. Los síntomas consisten en manchas café obscuro comenzando usualmente en los márgenes de la penca y extendiéndose sobre el cladodio completo (Osada y Càrcamo, 1991; Kim et al., 2000; Souza et al., 2010).

•Fusarium species - Encontradas en nopal de muchas partes del mundo, incluyendo Brasil, Egipto, Sudáfrica y México (Swart y Kriel, 2002; Ammar et al.,; 2004; Swart et al., 2009; Souza et al., 2010):

–Fusarium oxysporum, F. proliferatum and F. sporotrichoides - asociados a lesiones cloróticas secas de los cladodios.

–F. solani - reportada como agente causal de la pudrición de la punta.

–F. lunatum - reportada como agente causal de las manchas circulares de los cladodios.

•Cladosporium sp. - Asociados a manchas de los cladodios en Mississippi, EUA (Msucares. Pers. comm.)

•Curvularia lunata - reportada en Brasil y México causando síntomas de manchas circulares de los cladodios(Souza et al., 2010; Flores Flores et al., 2013).

•Cylindrocarpon sp. - fEncontrada en Sudáfrica asociada con necrosis de los cladodios (Swart y Swart, 2002).

•Hendersonia opuntiae - causa la enfermedad conocida como “resequedad” o “quemadura de sol”. Los síntomas consisten de manchas que al inicio están localizadas, después crecen hasta que el cladodios completo se torna rojizo café. El centro del área enferma es de color grisáceo café y agrietado (Horst, 2013).

•Mycosphaerella sp. - causa manchas necróticas en cladodios en Sudamérica. La enfermedad es conocida como mancha plateada en México (Granata, 1995).

•Phoma sp. - encontrada en Argentina causando manchas necróticas en cladodios, (Granata, 1995).

•Pleospora sp. - causa manchas necróticas en cladodios (Granata, 1995).

•Pollaccia sp. - reportada como la causa de pudrición de cladodios en nopales sin espinas en la región de Alagoas (Noreste de Brasil))(Franco y Ponte, 1980).

•Rhizopus sp. - encontrada en Brasil y Sudáfrica (Swart y Swart 2002; Souza et al., 2010).

ENFERMEDADES BACTERIANAS

Pudrición suave negra

Agente causal: Erwinia carotovora subsp. Carotovora.

Rango de hospederos: Polífaga.

Distribución geográfica: Argentina y Italia.

Síntomas: En la primavera los cladodios presentan manchas acuosas que se tornan café y coalescen (Figura 11) los tejidos externos se tornan secos y frecuentemente se agrietan; los tejidos internos toman un color café a casi negro. Estos síntomas también pueden ser observados en frutos (Varvaro et al., 1993; Saad et al., 1998).

Manejo de la enfermedad: remoción y destrucción de los segmentos infectados. Asperjar inmediatamente con compuestos de cobre en situaciones de alto riesgo, tales como viento intenso o granizo.

Agalla de la corona

Agente causal: Rhizobium radiobacter (Previamente conocido como Agrobacterium tumefaciens).

Rango de hospederos: altamente polífaga reportada en más de 90 familias de plantas.

Distribución geográfica: México.

Síntomas: Crecimiento tumoral (agallas) formado en la base del tallo. El color de la agalla varia de café a negro y se abre con la madurez. El tumor en la base del tallos varia en tamaño con un diámetro ≥15 cm (Gutiérrez, 1992).

Manejo de la enfermedad: No plantar variedades susceptibles en suelos infestados con este patógeno. El tratamiento preventivo de los cladodios para plantación con el organismo de control biológico A. radiobacter es relativamente barato y efectivo para evitar el desarrollo de la agalla de la corona en huertas comerciales.

FITOPLASMAS Y ENFERMEDADES VIRALES

Una de las enfermedades más serias del nopal reportada en Mexico es conocida como engrosamiento de cladodios o macho (Pimienta Barrios, 1990). Los síntomas típicos de la enfermedad -que se asume es causada por un fitoplasma- es un enanismo severo mostrado en cladodios, flores y frutos. La enfermedad también se ha detectado en California (EUA) donde apareció a mediados de los ochentas y en Sudamerica (Felker et al., 2010). En Italia los síntomas de malformación, enanismo y falta de flores, frutas y producción de espinas sobre plantas de nopal han sido atribuidos a una raza de fitoplasmas que corresponde al subgrupo 16rII-C (Figura 12) (Granata et al., 2006; Tesstori et al., 2006).

Bertaccini et al., (2007) identificaron dos fitoplasmas diferentes (16Srl-B y 16SrV-A) asociados a muestras de nopal provenientes de California afectadas por la enfermedad del engrosamiento de cladodios.

Los síntomas de malformación de cladodios, proliferación de yemas, engrosamiento y ¨acorazonamiento¨ de cladodios con recimiento retardado y amarillamiento de cladodios fueron observados en la región de San Martin de las Pirámides (Noreste del estado de México) y asociados con fitoplasmas del subgrupo 16srII (Hernández Pérez et al., 2009 a). Posteriormente, Fucikowski Zak et al., reportaron síntomas de fitplasmosis en plantas de nopal en la región de Nopaltepec (Estado de Mexico) asociados a la raza 16Sr1 (raza amarilla de Aster, Candidatus fitoplasmas asteris). Recientemente en la misma región se observaron síntomas de deformación y engrosamiento de cladodios, mosaico, amarillamiento, proliferación y deformación de frutos en plantas de nopal, pero el agente causal fue atribuido al viroide mexicano 16SrXIII fitoplasma (Suaste Dzul et al., 2012b).

Felker et al., (2010) reportaron que en California el engrosamiento de cladodios es causado por un virus del tabaco (bushy top virus) y que podría ser posible que los síntomas observados en México, Sudáfrica e Italia son inducidos por el mismo virus. Resultados similares fueron obtenidos por Suaste Dzul et al., (2012a), quienes demostraron la presencia de un virus en muestras de nopal provenientes de Nopaltepec, mostrando el engrosamiento de cladodios y el síndrome del mosaico de los cladodios. Por lo tanto la co-infección entre el fitoplasma y el virus han sido comprobados en este síndrome.

Las enfermedades virales y fitoplasmicas de este cultivo son difíciles de controlas debido a la falta de estudios científicos sobre la susceptibilidad de los cultivares y los insectos vectores.

DESORDENES ABIOTICOS

Existe muy poca literatura científica sobre las enfermedades no infecciosas del nopal. a continuación se describen los desórdenes más comunes que ocurren ocasionalmente en las zonas productoras.

Daño por heladas

El daño debido a bajas temperaturas -menores a -5oC- puede tener efectos drásticos sobre la planta completa y afectar solamente una parte de ella, reduciendo el rendimiento o la calidad del producto. La susceptibilidad al frio depende de la edad y estado fisiológicos de la planta y del cultivar. Las frutas que están en maduración son las más sensibles a heladas, los daños consisten de manchas necróticas sobre la superficie de la cascara (Figura13).

Daño por granizo

El grado del daño causado por granizo depende de la duración y la intensidad de la tormenta, asi como de la etapa de desarrollo de la planta. El granizo resulta en heridas en el punto de impacto, cladodios jóvenes y aun cladodios maduros pueden ser perforados por el impacto del granizo (Figura 14). Dado que los cladodios jóvenes proveen sitios de entrada para bacterias y hongos en la planta, el tratamiento con fungicidas protectores como el cobre puede prevenir las infecciones. Los cladodios con daño severo así como las frutas deben ser podados tan pronto como sea posible.

Daño de herbicida

Los síntomas de toxicidad por herbicidas varían de acuerdo al producto aplicado, la concentración y los factores ambientales (Figura 15).

Agrietamiento de frutas

Aunque la causa exacta no es conocida, el agrietado de frutas ocurre cuando las plantas absorben agua - riego o lluvia - después de un periodo prolongado de sequía, que causa la expansión rápida del fruto rompiendo la cascara cerca de la base del fruto (Figura 16).

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Insectos plaga del nopal

Jaime Mena Covarrubias

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias

INTRODUCCIÓN

La familia Cactaceae es un grupo de plantas muy distintivas por sus peculiares características de crecimiento y hábitos, de esta manera han evolucionado naturalmente su propio complejo de insectos. En efecto, más de 160 especies de insectos son dañinos a las plantas de nopal (Dood, 1940; Mann, 1969; Zimmerman y Granata, 2002), aunque no son plagas únicamente del nopal.

Los insectos del nopal se han ajustado en general a las condiciones de las regiones en las cuales sus plantas hospederas se desarrollan. Por ejemplo, la mayoría de las etapas adultas de los insectos, los escarabajos y lepidópteros son activos únicamente en la noche y el desarrollo de sus fases inmaduras lo realizan dentro de los tejidos internos del cladodio, ramas y tallos de los nopales, de hecho el 75% de los insectos que se alimentan del nopal lo hacen internamente (Zimmermann y Granata, 2002). Estos insectos se han adaptado también a la estructura y hábitos de las plantas de nopal, las chinches y los lepidópteros a menudo depositan sus huevecillos en las espinas de los cladodios de las pantas. Ninguna parte de las plantas de nopal escapa del daño: algunas especies de insectos atacan la raíz, tallos, cladodios o frutos (Figura 1).

Los daños de los insectos a los huertos de nopal afectan la cantidad y calidad de la cosecha, así como la duración de la vida productiva de las plantas. En general, los insectos que se alimentan de los frutos son de mayor riesgo por las pérdidas en el producto, que aquellos que se alimentan del cladodio. La densidad de insectos también juega un papel importante en la definición del status de una plaga de insectos.

INSECTOS

Este capítulo presenta los principales grupos de insectos que se alimentan de las plantas de nopal en todo el planeta, con enfoque en su identificación, ecología y biología, así como en tácticas del manejo de plagas.

Grana cochinilla del nopal (Dactylopius opuntiae, Hemiptera: Dactylopiidae)

Actualmente, la grana cochinilla del nopal (Dactylopius opuntiae) es quizás considerada la plaga más importante de huertos de nopal en todo el mundo. En Brasil, ha infestado 100,000 has de nopal cultivado para producción de forraje, disminuyendo su productividad a un 80% (Lobos et al., 2013); en México, es el mayor factor biótico que limita la producción de tunas (Mena Covarrubias, 2011); y en Sudáfrica es una de las dos plagas más importantes que limitan la producción de forraje y frutos (de Waal et al., 2013b).

D. opuntiae se caracteriza por su reproducción y dimorfismo sexual. La hembra tiene un ciclo de vida con cuatro etapas (huevecillo, ninfa de primer instar, ninfa de segundo instar, adulto) mientras que el macho tiene un ciclo de con seis etapas (huevecillo, ninfa de primer instar, ninfa de segundo instar, “prepupa”, “pupa”, adulto). La duración del ciclo de vida depende de muchos factores pero ciertas características son comunes. El huevecillo es rojo y brillante; la incubación puede suceder dentro de la hembra adulta; o los caminadores (ninfa de primer instar) pueden incubar en unos minutos después de que el huevecillo se ha depositado (Flores Hernández et al., 2006). Para las hembras la fase de ninfa puede durar 18.1 días: esto es seguido por la fase de preoviposición, durando 18.8 días; y finalmente la hembra ocupa 22 días en la fase de oviposición. En promedio una hembra deposita 131 huevecillos (el rango es de 62 - 617) (Flores Hernández et al., 2006). Los adultos machos parecen pequeñas moscas con dos filamentos largos. Los machos usualmente vuelan para localizar parejas y son de vida corta. La cochinilla grana del nopal es fácilmente reconocible: grandes masas blancas de cera con textura algodonosa cubren su cuerpo y, cuando se les tritura, escurre un color carmesí debido a los fluidos del cuerpo que contrasta con el color algodonoso (Figura 2).

La colonización exitosa de una planta de nopal depende de la ninfa de primer instar que desarrollará a una hembra, porque son las únicas que tienen patas funcionales (Figura 2b). También desarrollan filamentos dorsales largos de cera, que llegan a su máximo cuando el caminador tiene 2-3 días de edad. En preparación para su dispersión, la hembra caminadora escala al ápice del cladodio de la planta y se suelta con la ayuda del viento (Mow et al., 1982).

La grana cochinilla vive en la superficie de las plantas de nopal, usualmente agregada o en colonias compuestas de individuos en varias etapas de desarrollo, y se ubican en la base de las espinas. Todo el daño por alimentación es ocasionado por las hembras y ninfas que succionan la savia del cladodio y de frutos. Dentro de unas pocas semanas de establecimiento en una planta, aparecen áreas amarillas en el cladodio (Figura 2e), el cual eventualmente se desprende. Aunque pueden desarrollar nuevos cladodios, estos también caerán si las cochinillas permanecen en las plantas. Dependiendo de la severidad de la infestación, el tronco también puede morir. Los machos de la grana cochinilla no se alimentan como adultos. Para su control, las ninfas de primer instar son las más susceptibles y representan un objetivo más fácil.

Insectos lepidópteros plaga

Las palomillas barrenadoras de la familia Pyralidae son los insectos más abundantes e importantes para el nopal. Esta familia contiene más del 50% de especies de plagas que los escarabajos de antenas largas del nopal y 66% más de especies que los picudos del nopal (Moran, 1980; Zimmermann y Granata, 2002). La palomilla del nopal (Cactoblastis cactorum), el gusano cebra del nopal (Olycella nephelepasa), el gusano blanco del nopal (Megastes cyclades) y el barrenador de las uniones de los cladodios (Metapleura potosi) son cuatro de los insectos lepidópteros más importantes que se alimentan de plantas de nopal. Cactoblastis posee el mayor riego de daño desde que ha estado presente en Sudamérica y Sudáfrica, amenaza con invadir producciones comerciales de tuna en áreas de Estados Unidos de América y México (Zimmermann y Granata, 2002). Estos cuatro insectos lepidópteros se alimentan en el interior de los cladodios, Metapleura también invade los frutos, barrenando desde el cladodio para entrar al fruto y sin dejar rastros de orificios de entrada (Mena Covarrubias, 2013).

Las larvas de Cactoblastis, Olycella y Metapleura completamente desarrolladas tienen todas un color brillante en el cuerpo, las larvas de Cactoblastis tienen color naranja uniforme o rojo naranja con hileras transversales de manchas negras grandes (Figura 3l); las larvas de Olycella azul oscuro o negro azuloso con bandas blancas transversales (Figura 3i); la larva amarillo naranja rojizo de Metapleura también tiene hileras transversales de manchas negras pequeñas sobre un color naranja brillante de fondo (Figura 3f). Por otro lado, las larvas de Megastes tienen un color blanco cremoso, con una mancha café claro a cada lado de los segmentos (Figura 3c). Las hembras de Cactoblastis y Olicella depositan sus huevecillos uno sobre otro para formar lo que se denomina palillo de huevecillos, unidos a las espinas de los cladodios. Cada palillo de huevecillos puede contener entre 35-150 huevecillos de Cactoblastis en una sola pieza (Mann, 1969), así que son colocados uno sobre otro como si fueran una espina del cladodio (Figura 3k); los palillos de huevecillos de Olycella tienen únicamente 1-8 huevecillos y estan unidos en ángulo recto a la espina (Figura 3h), casi paralelos al cladodio del nopal. Las hembras de Megastes depositan masas de 40-90 huevecillos en la superficie del cladodio, con los bordes de los huevecillos traslapándose como si fueran un tejado (Figura 3b). Los huevecillos de Metapleura son depositados individualmente en grietas, uniones o sobre la superficie de los cladodios del nopal (Figura 3e). La etapa adulta de estos cuatro insectos son palomillas con actividad nocturna (Figura 3a, 3d, 3g, and 3j).

Las larvas de Cactoblastis pueden destruir completamente una planta de nopal de tamaño pequeño a mediano en una sola estación: consumiendo todos los tejidos internos del cladodio, entonces las larvas abandonan el cladodio vacío y se mudan en grupo a los cladodios vecinos intactos. Cactoblastis puede tener dos o tres generaciones por año. Las larvas de Megastes no son tan móviles y destructivas como las de Cactoblastis pero las galerías hechas por sus larvas cada año provocan el colapso de las ramas principales y tallos de las plantas de nopal. Megastes tiene solamente una generación por año, pero a veces ataca la misma planta por varios años consecutivos. Metapleura representa un alto riesgo para los cultivadores que venden tunas frescas, porque es difícil detectar una fruta infestada; el consumidor se da cuenta hasta que es demasiado tarde, con consecuencias negativas para la relación productor-consumidor. A veces se pueden encontrar hasta 15-20 larvas de Metapleura en un solo cladodio, induciendo la pudrición parcial o, si el daño es en las uniones, el cladodio cae al suelo; sin embargo, en la mayoría de los casos, el daño no es significativo. Finalmente, Olycella ataca huertos de nopales jóvenes solamente en los primeros tres años; el daño es localizado, y es la única plaga encontrada en excavaciones detrás de los abultamientos como tumores en los cladodios.

El objetivo para el control de todas estas plagas son las larvas recién eclosionadas, pero la ventana de oportunidad varía desde solo un día (Cactoblastis) a unos pocos días (otras especies). Los palillos de huevecillos de Cactoblastis son el objetivo más fácil: son fáciles de ubicar y permanecen en campo por al menos tres semanas antes de su eclosión (Mann, 1969).

Picudos del nopal (Curculionidae)

El picudo del nopal (Metamasius spinolae), el picudo del tiro de munición (Gerstaeckeria spp.) y el picudo de la areola (Cylindrocopturus biradiatus) son tres de los más importantes insectos curculionoideos plaga para el nopal. Metamasius posee el mayor riesgo debido a que la alimentación por unas cuantas larvas en la base del tallo puede derribar una planta completa; los otros dos géneros se alimentan principalmente en los cladodios.

Los picudos son fácilmente identificados en la fase adulta por su rostrum largo; en Metamasius, este es de unos 22 - 25 mm de largo, en Gertaeckeria 0.5 - 0.6 cm y en Cylindrocopturus 3 - 3.5 mm. Metamasius se caracteriza por sus élitros negros con dos marcas color naranja (Figura 4a); Gerstaeckeria comúnmente tiene café oscuro con escamas blancas (Figura 4i); Cylindrocopturus es de color plata con una marca amarilla doblemente cruzada en la parte media del cuerpo (Figura 4e). Las larvas de estos curculionidos son como las de gallina ciega pero sin patas y con la cabeza color café (Figuras 4c, 4g and 4j).

Metamasius y Gerstaeckeria son picudos que no vuelan; los adultos de Gerstaeckeria son activos únicamente en la noche. Los picudos de los nopales están presentes potencialmente todo el año, pero su pico de emergencia inicia con la época de lluvias; los picudos del tiro de munición y de las areolas son comunes de marzo a septiembre. La hembra de los picudos del nopal barrena el tejido del cladodio, deposita un huevecillo y lo sella con una mezcla de saliva y alimento regurgitado. Tienen solamente una generación por año, pero los adultos son muy longevos: Metamasius ≥ 1 año, Gerstaeckeria y Cylindrocopturus 4-5 meses (Dodd, 1940; Mann, 1969; Mena Covarrubias, 2013).

La mayor parte del daño a las plantas de nopal es causado por las larvas conforme se alimentan de los tejidos internos y se propician las condiciones para la pudrición, especialmente en el caso de Metamasius y, en menor grado, Gerstaeckeria. Las larvas de Metamasius son bastante móviles viajando desde el tallo hasta la parte baja de las ramas principales para obtener mayor cantidad de alimento. Es común encontrar un solo cladodio, ramas y la planta entera inclinada sobre el suelo; los insectos degradadores incrementan la pudrición de las áreas afectadas (Dodd, 1940, Mann, 1969; Mena Covarrubias, 2012). Los adultos prefieren alimentarse de cladodios jóvenes; Gerstaeckeria y Cylindrocopturus también los usan para la oviposición y el desarrollo de las larvas, mientras que Metamasius prefiere los tallos y cladodios de más edad para sus actividades.

Los adultos son el único estado en que viven externamente y por esta razón es el principal objetivo de control. Sin embargo, la poda puede ser una excelente opción para controlar larvas y pupas de Gerstaeckeria y Cylindrocopturus durante los meses de invierno.

Escarabajos de antenas largas (Cerambycidae)

Este grupo está representado por el género Moneilema (M. variolaris es una de las más comunes en huertos de nopal). Estos pueden ocasionar más daños y solamente dos o tres larvas en la base de un nopal bien desarrollado pueden causar el colapso total de la planta. También se alimentan en la base de plantas jóvenes y tienen el mismo riesgo de daño que los picudos de Metamasius. Estos cerambícidos son escarabajos robustos de color negro brillante; los élitros y el protórax a veces presentan marcas blancas irregulares. Su longitud es de 15-25 mm (los machos son más pequeños que las hembras), y las antenas son más largas que la mitad de la longitud del insecto (Figuras 1a, y 5a). La larva es blanca y cada segmento está profundamente marcado a lo largo del cuerpo; su longitud se encuentra en el rango de15 a > 40 mm; la cabeza es negra (Figura 5a y 5c).

Los insectos de Moneilema son nocturnos y no vuelan; sin embargo en días nublados, estos escarabajos son también activos en la mañana. Los adultos viven por varios meses y están presentes en los meses de marzo a noviembre. Los huevecillos son depositados de forma solitaria y adheridos a la superficie de segmentos maduros, en grietas, contra el tallo o justo debajo del nivel del suelo (Mann, 1969). Se presentan una o dos generaciones por año; en el caso de dos generaciones por año, la emergencia en primavera es mucho mayor que la de otoño (Dodd, 1940; Mann, 1969).

Las larvas infestan el tallo principal y las uniones de mayor edad en el nopal, construyendo galerías que son rellenadas con exudaciones copiosas que pronto se tornan de color negro. Los insectos saprófitos son atraídos a las áreas de alimentación y los ayudan a dispersarse. Las larvas se mueven considerablemente dentro de las plantas del nopal, usualmente en dirección hacia abajo, terminando en el tallo basal de huertos recién plantados. Los adultos, por otro lado, se alimentan superficialmente masticando los bordes de los cladodios recién formados y ocasionalmente de los frutos (Figuras 1a y 5a).

La etapa adulta es el objetivo del control, debido a que las larvas son difíciles de localizar y controlar dentro de las plantas.

Chinches

Existen unos cuantos fitófagos en la superficie de los nopales con partes bucales picadoras o masticadoras - probablemente por la ausencia de hojas verdaderas en los nopales (Dodd, 1940). Los más comunes son las chinches apestosas, la grana cochinilla, trips y escamas. Las chinches coreidas del género Chelinidea y Narnia, así como la chinche roja mírida (Hesperolabops) son buenos ejemplos de chinches chupadoras. Estos insectos representan menos riesgo de daño a las plantas de nopal comparados con los lepidópteros, picudos y escarabajos de antenas largas o la cochinilla grana anteriormente descritas; es muy raro que su actividad de alimentación ponga en riesgo o destruya una plantación de nopal. El daño más común desde el punto de vista de los productores es la reducción en la calidad de las tunas. Hesperolabops tiene el mayor potencial para causar este tipo de daño, por que alcanza poblaciones altas alimentándose de los cladodios y tunas (Narnia también se alimenta de tunas) y su control es complicado.

La fase adulta de la chinche gris del nopal Chelinidea tabulata (Burmeister), tiene cuerpo verde grisáceo; Las ninfas de primer instar recién eclosionadas son negras, volviéndose de color verde conforme avanzan en edad; los adultos son de 13 - 15 mm (Figuras 6a y 6c). La chinche de las tunas, Narnia femorata Stal es de color púrpura fuerte a negro como adulto; es más delgada y pequeña que la chinche gris del nopal; las fases inmaduras son de color gris oscuro con áreas amarillo pálido en las antenas, tórax y patas (Figuras 6d y 6f). La etapa adulta de la chinche roja del nopal (Hesperolabops gelastops Kirkaldi) tiene cabeza y protórax en color rojo mientras que el resto del cuerpo es oscuro con una banda pálida a los lados del tórax y abdomen (Figura 6h); es una chinche pequeña, de longitud entre 6-8 mm. Las chinches recién eclosionadas son completamente rojas (Figura 6i) y mantienen su color conforme crecen, así como la banda pálida alrededor del cuerpo; solo los primordios alares son grises (Figura 6j). Ambas chinches Chelinidea y Narnia depositan varios huevecillos a lo largo de la espina del cladodio (Figura 6) (Mena Covarrubias, 2013). Hesperolabops, por otro lado, inserta sus huevecillos bajo la epidermis del cladodio del nopal, con el opérculo cerca de la epidermis (Palomares Perez, 2011). Los periodos de desarrollo para las etapas de huevecillo y ninfas son de 21 y 56 días respectivamente para C. tabulata (Brailovsky et al., 1994); 13 y 67 días para N. femorata (Vessels et al., 2013); y 29 y 36 días para H. nigriceps Reuter (Palomares Perez, 2011). Tanto los adultos como los inmaduros son gregarios a diferentes grados y se presentan durante todo el año en una plantación de nopal; se mueven al mismo tiempo en la planta del nopal, buscando la parte opuesta, como si estuvieran tratando de esconderse del observador.

Los adultos y las ninfas de las chinches se alimentan haciendo punciones en los cladodios, uniones y frutos; dejan un área de color amarillo pálido alrededor del punto de alimentación, de tal manera que las áreas afectadas tiene la apariencia de manchas (Figura 1e). Las poblaciones densas pueden causar que el cladodio tenga una apariencia amarilla y pegajosa, especialmente en huertos recién plantados. Los daños de Narnia a los frutos producen áreas esponjosas en la pulpa en cada sitio de alimentación (Figura 6g); mientras que las manchas son menos jugosas y dulces, éstas son pequeñas y superficiales, el promedio de las personas no las puede detectar. Por otro lado, poblaciones grandes de la chinche roja del nopal evitan que el tejido externo de las tunas alcance su color normal, y reducen el contenido de azúcar, lo cual afecta el precio del producto. En adición, la chinche roja se asocia con una enfermedad denominada “cacarizo” que afecta al cultivar Reyna en el Altiplano Mexicano y cubre la epidermis de los cladodios con ampollas (Palomares Perez, 2011), reduciendo drásticamente la productividad del huerto.

Los objetivos del control de las chinches en los nopales son los individuos adultos y las ninfas, debido a que se alimentan externamente; los insectos recién eclosionados son los más susceptibles a los agentes de control.

Otros insectos plaga del nopal

Hay un número reducido de especies de moscas que se alimentan de plantas de nopal. Asphondyla es la más importante ya que se alimenta de las semillas del nopal, mientras que Mayetiola, Lonchaea y Dasiops viven en los cladodios y causan poco daño (Mann, 1969). Las moscas de la fruta son reportadas ocasionalmente como insectos plaga alrededor del mundo, particularmente en el área del Mediterráneo (Zimmermann y Granata, 2002). Los trips son comúnmente encontrados en huertos de nopales, especialmente Neohydatothrips opuntiae; dañando la epidermis de los cladodios y frutos tiernos en desarrollo. Finalmente las escamas - la escama del nopal (Diaspis echinocacti) y la escama dura (Lepidosaphes spp.) - se alimentan externamente de los cladodios; su presencia es limitada a un pequeño número de plantas por huerto y se vuelven importantes si sus enemigos naturales son destruidos con el uso de insecticidas de amplio espectro.

MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS PARA LOS INSECTOS PLAGA

El manejo integrado de plagas (IPM) es una estrategia para controlar insectos plaga usando tácticas de control con rango amplio. Para maximizar la reducción de poblaciones plaga, aun que se requieren conocimientos de ecología y biología de los insectos plaga y sus enemigos naturales. Las prácticas clave del IPM en huertos de nopal se describen a continuación:

Poda

El mantenimiento del huerto incluye una poda anual, la cual puede afectar una población de insectos en tres formas diferentes (Mena Covarrubias, 2011, 2012):

•Una densa copa ofrece abundantes oportunidades para la sobrevivencia de los insectos durante el invierno y también reduce la eficiencia de las aspersiones. Para optimizar los beneficios de la poda, el traslape de los cladodios debe mantenerse al mínimo.

•La poda provee una oportunidad en invierno para eliminar completamente del huerto y destruir al picudo de las areolas, el picudo del tiro de munición y el minador del cladodio (Marmara opuntiella Busck), así como con los cladodios infestados del primer año. La eficiencia de esta práctica se promueve si varios productores la realizan al mismo tiempo. Los nopaleras aledañas deben ser incluidas en la campaña.

•Para optimizar los efectos positivos de la poda, nunca deje los desechos de la poda en el suelo del huerto. Los residuos son refugio potencial para el desarrollo y reproducción de la grana cochinilla, picudos del nopal, escarabajos de antenas largas y barrenadores de las uniones del cladodio.

Enfocándose en la emergencia

Para controlar las larvas de lepidópteros plaga recientemente eclosionadas, es esencial controlarlas en la emergencia. Una vez que las larvas están dentro del tejido del nopal, el control externo no es adecuado. Es más bien critico el monitoreo de las fases adultas (palomillas) y puntualizar los picos de población. Se ha desarrollado una feromona para atrapar los machos de la palomilla del nopal (Heath et. al., 2006). Las otras especies de palomillas pueden ser muestreada usando trampas de luz en Septiembre - Octubre (gusano blanco del nopal), Abril - Junio y Septiembre - Noviembre (gusano cebra del nopal) y todo el año (el barrenador de las uniones del nopal) (Mena Covarrubias, 2011, 2012). Las fases adultas de Cactoblastis, Olycella y Melitara, por otro lado no se alimentan (Mann, 1969), y las trampas de alimento no pueden ser adoptadas para trampeo o monitoreo.

Trampeo masivo

Es posible realizar trampeos masivos de picudos del nopal porque los machos liberan feromona de agregación para hembras y machos, especialmente si las trampas son colocadas en cladodios del nopal (Tafoya, 2006). Los picudos del nopal, escarabajos de antenas largas y picudos del tiro de munición son escarabajos que no vuelan y pueden ser controlados quitándolos con las manos, especialmente si el área de infestación es marcada y la actividad se concentra ahí. Para los escarabajos de antenas largas y el picudo del tiro de munición, el control debe realzarse al anochecer y amanecer porque son insectos nocturnos; por otro lado los insectos dejan u rastro de alimentación típico (Figura 1a, 4m, 5a), y durante el día es posible señalar cuales plantas de nopal fueron afectadas la noche previa.

Control biológico

El control biológico es un elemento fundamental para el manejo de insectos. En el caso de los insectos plaga, el control biológico implica la conservación de enemigos naturales presentes en los huertos, lo cual requiere:

•Identificación de insectos benéficos;

•Proveer opciones de alimento alterno para los adultos, especialmente polen y néctar de plantas alrededor del huerto; y

•No usar insecticidas de amplio espectro (Mena Covarrubias, 2014)

El control biológico por aumento puede ser implementado usando hongos entomopatógenos (e.g. Beauveria bassiana) para el control de insectos tales como el gusano blanco del nopal (Lozano Gutierrez y Espania Luna, 2008). Los desafíos son como poner en contacto al agente de control con el insecto objetivo, porque la mayoría de las plagas del nopal se alimentan internamente y pasan la mayor parte del ciclo de vida dentro de los tejidos del nopal.

Control químico

Solo un número limitado de insecticidas están permitidos para el control químico en plantas de nopal, sin embargo, insecticidas orgánicos - tal como piretroides, tierra de diatomeas, Bacillus thuringiensis, neem y jabones insecticidas - están disponibles y pueden potencialmente incrementar el espectro de las alternativas químicas para el control de insectos. Se requiere investigación en la cobertura de la aspersión y el impacto de velocidad de las gotas para optimizar el control de plagas en las plantas de nopal.

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Procesamiento y utilización de frutos, cladodios y semillas

Carmen Sáenz

Departamento de Agroindustria y Enología

Facultad de Ciencias Agronómicas. Universidad de Chile. Santiago, Chile

INTRODUCCIÓN

Un escritor italiano alguna vez llamo al nopal “tesoro bajo las espinas”, debido a sus inmensos beneficios, algunos de los cuales son poco conocidos hasta hoy. En numerosos países -Argentina, Chile, Perú, Bolivia, Sudáfrica, Egipto, Turquía, Etiopia, Eritrea y otros países de Sudamérica y la cuenca del Mediterráneo - es tradicional el consumo de la tuna. Por otro lado, en México además de la fruta, es común el consumo de los cladodios tiernos o nopalitos, ambos fruta y nopalitos son perecederos y las tecnologías de procesamiento son necesarias para incrementar su vida de anaquel. Adicionalmente ambos contienen numerosos compuestos bioactivos que deben ser preservados durante el proceso si se desea que los consumidores obtengan todos sus beneficios. La tuna es una fruta multipropósito de la cual se pueden derivar un amplio rango de productos y subproductos. Los mismo aplica para los cladodios. Sáenz et al., (eds., 2006, 2013) presentan numerosas alternativas para el proceso de tunas y nopalitos. Los avances más recientes en este campo son presentados en este capítulo.

COMPOSICION QUIMICA Y COMPUESTOS BIOACTIVOS

Antes de que cualquier materia prima vegetal se procese es esencial entender su composición química y fitoquimica, así como cualquier característica tecnológica relacionada con el proceso industrial. Para el caso del nopal, se requiere información acerca de su composición química de la fruta, semillas y cladodios. Además de una extensa comprensión de los compuestos bioactivos de estas partes de la planta, sus actividades y los beneficios relativos a la salud.

Existe abundante investigación sobre la composición química de las partes comestibles de las tunas cultivadas en diferentes partes del mundo, incluyendo Egipto, Arabia Saudita, México, Chile y Argentina. Existe información extensa sobre la composición y usos de las semillas como fuente de aceite, fibra y proteína, en particular los análisis detallados de Sáenz et al., eds., (2006).

Dentro del género Opuntia, la especie más cultivada es Opuntia ficus-indica, caracterizada por su fruta jugosa, de pulpa dulce de diferentes colores; blanco-verdosa, amarilla, anaranjada, roja o morada. La proporción de pulpa en la fruta varia y la cascara es generalmente delgada. Las variedades coloreadas (Figura 1) tienen una aplicación doble, producción de colorantes naturales (betalainas) y beneficios a la salud gracias a sus propiedades antioxidantes (Butera et al., 2002; Galati et al., 2003a; Kuti 2004; Tesoriere et al., 2005a; Stinzing et al., 2005; Azeredo, 2009; Fernández López et al., 2010).

Otros compuestos bioactivos presentes en las tunas son la vitamina C, carotenoides y fibra dietaria (Morales et al., 2009; Sáenz et al., 2009, 2012a). los cladodios del nopal poseen un alto contenido de agua, fibra dietaria y minerales (Pimienta Barrios, 1990; Sáenz et al., eds. 2006). Las semillas son ricas en ácidos grasos esenciales tales como el ácido linoleico (Ennouri et al., 2005; Özcan y Al Juhaimi, 2011).

Existen variaciones menores entre la composición química de las tunas de diferentes colores; las mayores diferencias están relacionadas con el contenido de pigmentos. La Tabla 1 resume los rangos de ciertos compuestos químicos y sus características tecnológicas, basadas en valores reportados por diferentes autores. Las tunas rojas, moradas y amarillo-anaranjadas contienen betalainas, mientras que las rojas y moradas contienen betacianinas y las amarillo-anaranjadas contienen betaxantinas (Stintzing et al., 2005; Saenz et al., 2012b).

La composición química puede variar de acuerdo a diversos factores:

•origen de las plantas (.e. el clima donde es cultivada);

•factores agronómicos; tales como cultivo, fertilización y riego; o

•diferencias genéticas (Muñoz de Chavez et al., 1995; Ochoa, 2008).

La tuna es rica en calcio, aunque según McConn y Nakata (2004) la biodisponibilidad del calcio puede ser baja, debido a que está presente como oxalato de calcio, el cual no es absorbido. Su alto contenido de potasio y bajo contenido de sodio ofrece claros beneficios nutricionales para personas con problemas de riñones e hipertensión.

CARACTERISTICAS TECNOLOGICAS

Fruta

Además de la composición química y los compuestos bioactivos, existen otras características a considerar durante el proceso. En general, la tuna tiene un pH alto (5.3-7.1) y por lo tanto es clasificada como alimento de baja acidez (pH ≥4.5); con la excepción del xoconostle el cual presenta una acidez más alta (pH>3.5) (Mayorga et al., 1990). Es bien conocido que el tratamiento con calor dependen de el pH (Casp y Abril, 1999). Por esta razón, cuando los alimentos no-acidicos son pasteurizados o enlatados, a menos que se reduzca el pH (agregando ácido cítrico) es necesaria una temperatura más alta para reducir los conteos microbianos a un nivel seguro comparados con el tratamiento de alimentos acidicos (pH ≥4.5). Las temperaturas altas, generalmente mayores a >121°C) pueden afectar negativamente el sabor, color y aroma. El pH y el alto contenido de solidos solubles de la pulpa favorecen el crecimiento de microorganismos (Sáenz y Sepúlveda, 1999; Sáenz, 2000). Por lo tanto es importante el control de los tratamientos de calor en los procesos de preservación.

Desde el punto de vista sensorial, la fruta verde de algunos países (i.e. Chile), tienen mejor textura, sabor (dulce) que las tunas moradas y anaranjadas, las cuales tienden a ser harinosas. Por otro lado, estas variedades tienen gran potencial en el procesamiento, debido a que su contenido de betalainas es más estable que las clorofilas, en relación al pH y el calor (Merin et al., 1987; Montefiori, 1990; Castellar et al., 2003; Sáenz y Sepúlveda, 2001a; Saenz et al., 2012b).

Cladodios

La presencia de mucilago y pectina en los cladodios influencia la viscosidad de algunos productos, tales como las preparaciones en polvo para mezclarse con agua o jugos antes del consumo. Ambos compuestos son hidrocoloides, forman parte de la fibra dietaria, conocidos por su habilidad para absorber y retener agua. Esto pueden ser extraídos y usados como espesantes en alimentos (Sáenz et al., 2003; 2004; Sepúlveda et al., 2003a; 2007).

La composición química de los nopalitos ha sido reportada por Pimienta Barrios (1990) y Maki Díaz et al., (2015). Similar a otros vegetales, presentan alto contenido de agua y fibra. Los polifenoles están presentes y tienen una actividad antioxidante importante en la dieta; sin embargo, durante la preservación, estos causan obscurecimientos debidos a la oxidación (Rodríguez Félix, 2002). Adicionalmente, la acidez de los nopalitos varia durante el día - como resultado del metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) - (Cantwell et al., 1992)- por lo que el tiempo óptimo de cosecha debe ser seleccionado dependiendo del proceso que se aplicara.

Semillas

Las semillas representan alrededor del 15% de la porción comestible de la fruta y presentan contenido variable de aceite (en promedio 9.8% g 100 g-1 de semillas) (Ramadan y Morsel, 2003 a).

El aceite de semillas de tuna es rico en ácidos grasos no saturados (Sepúlveda y Sáenz, 1988; Ennouri et al., 2005; Ghazi et al., 2013); es por lo tanto de interés en las industrias farmacéutica y de cosméticos, por ejemplo, en Marruecos y Túnez. Dado el bajo rendimiento de aceite de la semilla, no es económico ni atractivo usarlo como aceite comestible. La presencia de tocoferoles, reconocidos como antioxidantes varia de 3.9 a 50%. Matthaus y Ozcan (2011) y Ozcan y Juhaimi (2011) reportan que la fibra y minerales son componentes importantes de la semillas, con 12.5% de fibra cruda y altas cantidades de calcio, potasio y fosforo, así como otros minerales. El contenido relativamente alto de proteína (aproximadamente 6%) significa que la semilla de la tuna es una fuente de proteína para consumo humano (Tlili et al., 2011).

TECNOLOGIAS DE PROCESO

Existe un amplio rango de tecnologías que pueden ser aplicadas a la tuna, los cladodios y las semillas. algunas fueron descritas por Sáenz et al., eds. (2006) y otras más novedosas son descritas en este capítulo.

Productos deshidratados

La actividad dela agua (aw) es la medida del “agua disponible” en un alimento. La disponibilidad de agua en los tejidos de la planta es variable, y existe una diferencia entre “agua libre” y ‘agua ligada”. La proporción de agua libre y ligada depende principalmente de la composición del alimento, compuestos tales como los hidrocoloides pueden tener una mayor capacidad de retención de agua. El mucilago presente en las pencas y frutas del nopal es un ejemplo de un hidrocoloide.

El crecimiento microbiano puede ser controlado bajando el aw, entre valor mínimo de aw para el crecimiento microbiano es variable. De acuerdo con Roos (2007), su valor es >0.90 para bacterias, 0.87-90 para levaduras, 0.80-0.87 para mohos y 0.60-0.65 para levaduras osmofilicas.

Las tecnologías usadas para reducir la aw en la conservación de alimentos incluyen la deshidratación bajo congelación, que combina frio con la reducción de aw para controlar el crecimiento de microorganismos

Productos deshidratados de la tuna

La deshidratación es uno de los métodos más antiguos de los procesos de preservación de alimentos. Esta puede realizarse por medios naturales - secado solar - o con equipos tales como los túneles de deshidratación, rodillos, secadores y secadores por aspersión. Recientemente se han desarrollado procesos altamente controlados que ofrecen productos secos más homogéneos y de mayor calidad.

En relación a la tuna, existen varios estudios de deshidratación en láminas finas de pulpa para preparar productos naturales masticables. Estos son conocidos como “laminillas”, “pieles” “barras de fruta” o “rollos de fruta”, que difieren en grosor y contenido de humedad: las laminillas son más delgadas y bajas en humedad, mientras que las barras presentan mayor contenido de humedad (≤20%). La Universidad de Chile desarrollo un proceso para preparar un rollo de fruta a base de una mezcla de pulpa de tuna y pulpa de membrillo o de manzana. Las tunas de color son usadas para hacer productos con buen sabor y textura y apariencia atractiva (Sepúlveda et al., 2000, 2003b) (Figura 3). La Tabla 2 muestra las características de algunos de estos productos.

Todos los tratamientos contienen:

•75% de pulpa de tuna;

•25% de pulpa de manzana;

•Cantidades variables de sucrosa (T1 y T2 = 6% y T3 = 0% de sucrosa y 0.01% de sucralosa; y

•Cantidades variables de semilla de linaza (T1=0%; T2 y T3 1.

La fibra dietaria total de los tratamientos es de 14.1-43.9%, la variedad morada presenta un alto contenido de fibra debido a su alto contenido de pulpa, se agregó sucralosa en vez de azúcar.

El diagrama de flujo de la Figura 2 muestra los pasos necesarios para la producción de laminillas de tuna y la Figura 3 muestra el de las pulpas de tuna y manzana, así como el horno usado para secar las laminillas.

EEl Sahamy et al., (2007 a) prepararon laminillas de tuna, probando diferentes temperaturas de secado (60 y 70 oC) y varias proporciones de sucrosa (0, 1, 2, 3, 4, 5 y 10%). Las pulpas fueron preparadas en una capa de 10 mm de grosor y deshidratadas en un horno de convección por 44 horas. Las laminillas preferidas fueron aquellas preparadas con 2 y 3% de sucrosa.

Los productos deshidratados usualmente no contienen aditivos; por lo tanto pueden ser reconocidos como “productos naturales”, y son aceptados por los consumidores por considerarlos seguros.

Esta simple tecnología, hasta donde el autor sabe, no ha sido usada a nivel comercial. Mientras hay compañías ofreciendo rollos de manzana, fresa, cereza, y albaricoque, estos productos usualmente no son 100% naturales y son típicamente fabricados con puré concentrado de pera además de colorantes y saborizantes artificiales.

La calidad de tales productos puede ser mejorada fácilmente usando pulpa de tuna de colores para preparar un producto natural y más saludable.

Productos de cladodios deshidratados

Las opciones de deshidratación para cladodios difieren de las de las frutas. Los cladodios no son deshidratados para consumo directo sino transformados en polvos (Sáenz et al., 2010) con un alto contenido de fibra dietaria. Este polvo puede usarse en la preparación de galletas (mezclado con harina de trigo), pudding y en algunos países - especialmente México - cereales para el desayuno o tortillas. También puede ser usado en la producción de suplementos alimenticios (capsulas, tabletas, etc.).

Rodríguez García et al. (2007) observaron que durante el desarrollo de los cladodios jóvenes la fibra insoluble incrementa (de 29.87% en cladodios de 60 g a 41.65% en cladodios de 200 g); mientras que la fibra soluble decreció (de 25.22 a 14.91%, respectivamente). Ayadi et al., (2009) prepararon polvo usando pencas de 2-3 años; la fibra dietaria total fue de 51.24 %, de la cual 34.58 % fue fibra insoluble y 12.98 % fibra soluble.

Este polvo puede tener una contribución nutricional para varios productos alimenticios incrementando el consumo diario de fibra dietaria. Sin embargo, esto implica algunos retos tecnológicos, debido a que se requeriría mejorar el sabor y la textura (Sáenz., et al., 2002b, c, Ayadi et al., 2009). Por ejemplo los tratamientos de calor resultaron en aromas y sabores herbáceos, y el mucilago presente en los cladodios afecta la textura (Sáenz., et al., 2002 a). Esta investigación resulto en una fibra dietaria natural purificada con 80 g 100 g-1 de fibra dietaria total y 20-22 g 100 g-1 de fibra dietaria soluble, una de los tipos de fibra más escasos en los vegetales. La purificación resulta en un incremento de la fibra dietaria total, una reducción del color verde del polvo y en decremento de los compuestos fenólicos totales, en particular cuando los cladodios son lavados a altas temperaturas. Este proceso de purificación es prometedor y podría resultar en un uso más amplio del polvo de cladodios de nopal como aditivo de alimentos, especialmente en mercados donde los consumidores no están familiarizados con el sabor herbáceo de los cladodios de nopal, afectando su aceptación. Se requiere investigación adicional para obtener un polvo rico en fibra dietaria, con menos sabor y color y con alta capacidad antioxidantes para usarse como ingrediente en nuevas formulaciones de alimentos.

Concentrados de tuna

El rango de productos concentrados derivados de la tuna incluye jarabes, mermeladas y jugos concentrados (Sáenz, 2000). Morales et al., (2009) desarrollaron coberturas de postres (toppings) de tunas de colores con excelentes resultados, preservando el color atractivo y sus compuestos funcionales. La concentración al vacío fue usada en mezclas de pulpa de tunas con azúcar (22.0-30.25%), ácido cítrico (0.14%) y almidón modificado (1.5%). estos atractivos productos pueden ser usados en amplio rango de platillos (Figura 4). La Tabla 3 enlista los compuestos bioactivos presentes en las coberturas ambos colores.

Se han manufacturado una amplia variedad de alimentos basados en tunas (Sáenz et al., eds., 2006). Las compañías usan el internet para anunciar las diferentes formas de consumo y disfrute de los productos de tuna, ofreciendo productos concentrados, tales como las mermeladas, jarabes y dulces. La información disponible en línea sugiere que estos productos son principalmente artesanales obtenidos por empresas pequeñas.

Dulces de gel de tuna

La investigación del grupo de la autora en la Universidad de Chile condujo recientemente al desarrollo de los dulces de geles de tuna usando la pulpa de diferentes variedades de tuna de color, para aprovechar el atractivo de los pigmentos (Sáenz y Fabry, datos no publicados). Estos productos - obtenidos de la evaporación de la pulpa y agregando agentes gelificantes como la pectina - han probado ser muy populares entre los pequeños productores de las zonas áridas de Chile, donde existe escasez no solamente de agua sino también de electricidad. Los geles dulces se hacen con las tecnologías disponibles, permitiendo a los productores proveer valor agregado a su producción de tunas. El diagrama de flujo de la Figura 5 presenta las diferentes etapas en la producción de Los geles dulces de tuna son elaborados a partir de:

•Pulpa sin semilla de tuna (1 000 g);

•Azúcar (760g)

•Pectina (52 g) u otro agente gelificante - e.g carboximetilcelulosa - CMC) podría ser probada o una mezcla de pulpa de frutas ricas en pectina como el membrillo;

•Ácido cítrico (16g), que puede ser substituido por jugo de limón.

La Figura 6 muestra la manufactura de geles dulces preparados por pequeños agricultores del poblado de Codpa (Arica y Parinacota, Chile) en un taller conducido por nuestro grupo, esta comunidad está ubicada en Camarones, en medio del Desierto de Tarapaca al Norte de Chile, un área con restricciones de agua y energía eléctrica donde el nopal crece como cultivo alternativo.

Recientemente, Sáenz y Fabry (datos no publicados) desarrollaron confecciones gomosas de pulpa de nopal, mezclando pulpa pasada por un tamiz fino (2.5 litros) con gelatina sin sabor (0.45 kg), agua (2 litros) y azúcar (1.5 kg) (Figura 7).

El producto final posee una apariencia brillante muy atractiva (Figura 8) y alta aceptación sensorial. Los parámetros de color de estas confecciones son L=5.6, a*=30.0, b*=.0, C= 31.3 y hab=16.6, correspondiente a un color morado obscuro. A pesar del contenido de solidos solubles de 56.5° Brix, el producto muestra alta aw (0.92). por esta razón y para asegurar una buena vida de anaquel, se recomienda usar preservativos (e.g. benzoato de sodio y sorbato de potasio).

Mermeladas de nopal

La preparación de mermeladas combina tratamientos de calor con una reducción de aw (en ocasiones también del pH para permitir tratamientos térmicos menos severos) Existen diferentes mermeladas y jarabes en los mercados de diferentes países (Sáenz et al., eds. 2006). Un producto innovador y del cual recientemente se trasfirió la tecnología a productores del Norte de Chile, es la mermelada de cladodios de nopal y limón y mermelada de nopal. Para remover el exceso de mucilago que afecta la textura, los cladodios fueron pretratados con Ca(OH). Este pretratamiento puede ser evitado si los cladodios presentan bajo contenido de mucilago. El diagrama de flujo presentado en la Figura 9 describe los pasos necesarios para la preparación de mermelada de nopal.

La mermelada de nopal presenta nuevas alternativas para procesar cladodios. Esta puede ser consumida sobre galletas y productos de panadería, o servida con carne y otros platillos (Figura 10).

Jugos de tuna

La pasteurización de jugo de tuna obtenidos de tunas verdes ha producido resultados insatisfactorios, debido a cambios inconvenientes en color y aroma que ocurren durante el proceso. Por otro lado, los jugos de tunas moradas mezclados con otros jugos (e.g. piña) pueden ser una alternativa interesante (Sáenz y Sepúlveda, 2001 a). Sin embargo, la acidez es un problema potencial: la adición de ácidos orgánicos para incrementar la acidez facilita el proceso de calentamiento pero puede modificar el sabor, mientras que los consumidores prefieren generalmente jugos de tuna con la acidez original del fruto, similar al del fruto fresco. (Sáenz y Sepúlveda, 1999). El Samahy et al., 2007a) estudiaron la producción de jugos pasteurizados y esterilizados de tuna, ajustando el pH y agregando preservativos en algunos tratamientos (benzoato de sodio). Se observaron cambios de color a altas temperaturas, pero la estabilidad microbiológica fue conseguida en todos los tratamientos. Bacouche et al., (2013) produjeron diferentes formulaciones de una bebida de tuna elaborada con suero, la cual fue pasteurizada a 80oC por 20 minutos, y la estabilidad física fue evaluada después de 40 días a 5oC. Los autores observaron que la sedimentación y la turbidez aumentaron (Nephelometric Turbidity Unit-NTU) durante el almacenamiento, también se redujo el color, probablemente debido a la reacción de Maillard.

De Wit et al., (2014) prepararon jugos de ocho variedades de nopal: una variedad de O. robusta (“Robusta”, morada) y siete variedades de O. ficus-indica (“Berg x Mexican”, rosa: “Fusicaulis”, blanco-verdosa: “Meyers” y ”Algerian” rojas y “Santa Rosa”: anaranjada, “Skinners Court”: Verde-blanca: y “Morado” blanca. Los jugos fueron pasteurizados (60°C por 10 minutos). Los autores reportaron que el tratamiento de calor tuvo un efecto desfavorable en el sabor del jugo y para algunos de los cultivares (i.e. “Santa Rosa”) la pasteurización causo que el sabor de tuna y melón del jugo fresco se tornara a amargo y astringente.

Un ejemplo de un producto comercial es una bebida preparada de concentrado de tunas de color, agua y saborizantes naturales. Este producto está disponible en los mercados de USA, empacado en presentación Tetra Pak de 1 litro y se vende aproximadamente en US$ 6 por litro.

Jugo de cladodios y néctares

Rodríguez (1999) reporto varias formulaciones de una bebida hecha de nopalitos, los cuales fueron escaldados a 95°C, licuados y filtrados. Para mejorar el resultado, el líquido fue diluido al 30% con agua, el pH ajustado con ácido cítrico (hasta alcanzar 3.5) y se usó aspartame como endulzante (1 g 335 ml-1). El producto fue pasteurizado a 76°C por 15.2 minutos, con una perdida ligera de los nutrientes sensibles al calor y otros compuestos. En años recientes se ha visto un incremento de la oferta de jugos y néctares, principalmente en México. El proceso para obtener jugo de los cladodios de nopal es como sigue:

•Remueva las espinas de los nopales

•Secciónelos en piezas pequeñas:

•Muela usando equipo doméstico o industrial (licuadora);

•Agregue agua para facilitar el proceso;

•Filtre el líquido para separar los solidos.

El jugo de nopal es producido por varias compañías en México, que también fabrican mezclas de jugos, combinando nopal con naranja, piña, guayaba o apio; los jugos están disponibles para el mercado doméstico y de exportación. otro producto encontrado en el mercado mexicano es el “agua de nopal”, una bebida hecha con jugo de cladodios de nopal y azúcar, usualmente producido en pequeña escala. Otros productos incluyen; el jarabe de nopal, hecho con una base de jarabe de sucrosa (55-75°Brix) y agregando el jugo del cladodio. En Texas (EUA) una compañía produce jarabes de zarzamora y arándano y mucilago de nopal agregado.

Nopalitos enlatados

Las tecnologías de enlatado y pasteurización han sido ampliamente adoptadas para la manufactura de varios productos hechos con nopalitos. En México por ejemplo, se encuentran disponibles los nopalitos en salmuera o escabeche desde hace mucho tiempo (Corrales García y Flores Valdés, 2003). La descripción detallada de la preparación de estos productos fue reportada por Sáenz et al., eds (2006).

Productos congelados

La congelación ha sido ampliamente adoptada para la preservación de alimentos, más que ningún otro método, la congelación permite preservar el sabor, la textura, y las propiedades nutricionales y funcionales. Técnicas tales como los túneles de aire frio (-40°C) o la aspersión de nitrógeno líquido (-196°C), son ampliamente utilizadas por la industria alimentaria para mejorar la calidad del producto final. Entre más rápida sea la congelación, los cristales de hielo que se forman serán mas pequeños y mejor la calidad del producto obtenido. La congelación combina los efectos de la baja temperatura; los microorganismos no pueden crecer, las reacciones químicas se reducen y las reacciones metabólicas celulares se retrasan, como efecto de la reducción de la actividad del agua (aw). (Casp y Abril, 1999: Vieira, 1996: Delgado y Sun, 2000). Sin embargo los experimentos con tunas no han rendido buenos resultados (Saenz et al., eds. 2006). Varios estudios indican que las tecnologías de congelación podrían obtener mejores resultados con pulpa de tuna, más que con el fruto completo, mitades o rebanadas. La descongelación - sin importar el tipo de corte (entero, mitades o rebanadas) - presenta algunos problemas, entre ellos la liberación excesiva de mucilago después de la descongelación, lo que resulta en una apariencia desagradable. Esto sucede aun cuando las frutas se adopte la tecnología descongelación rápida individual, que usa temperaturas cercanas a -40°C.

Los helados preparados con tunas de colores se encuentran en muy pocos países y podrían ser una alternativa interesante para usar la pulpa o concentrados. El Samahy et al., (2009) estudiaron helados preparados con la adición de pulpa de tuna roja (30°B): mas 5% de pulpa, proporción que fue la más aceptable. El grupo de investigación del autor está conduciendo actualmente experimentos con este atractivo producto.

OTRAS TECNOLOGIAS

Fermentación

La fermentación es uno de las técnicas más antiguas de conservación, esta ha sido usada en tuna para obtener varios productos. En México se ha usado O. streptacantha (var. “Cardona”) para producir bebidas alcohólicas desde la época prehispánica, la bebida más tradicional hecha con jugo de esta especie se le conoce como colonche (Corrales García y Flores Valdés, 2003: Díaz, 2003).

Flores (1992) experimento con frutas de O. streptacantha y O. robusta para elaborar vino y un alcohol destilado. Se obtuvo un vino de 11.6° G.L. de jugo concentrado (20°Brix) usando O. streptacantha; el alcohol destilado alcanzo 56.2°GL. Ambas especies de nopal produjeron un alcohol con características similares y aroma frutal agradable.

Otro producto con potencial interesante es el vinagre, sobre el cual existen experiencias notables. Pérez (1999) preparo vinagre de tuna anaranjadas usando dos tipos de substratos para la fermentación acética: desechos de fermentación alcohólica previa (13.5°GL) y jugo de tuna adicionado con azúcar (22°Brix). en el primer caso se usó Acetobacter pasterianus y en el segundo Acetobacter xylinum. Ambos vinagres obtenidos presentaron un intenso color amarillo ámbar, limpio y brillante, con aroma agradable y buena aceptación sensorial (Figura 11).

Tecnologías de membrana

Las técnicas de separación por membrana han visto incrementado su uso en la industria de alimentos en los últimos 25 años. Actualmente su uso es amplio y adoptado para numerosos propósitos, incluyendo la pasteurización en frio, la clarificación de jugos y la concentración de compuestos bioactivos (Cisse et al., 2011; Rai et al., 2006; Todisco et al., 2002). Las tecnologías de membrana tienen las siguientes ventajas sobre otras tecnologías de separación, filtración tradicional y concentración:

•La operación a bajas temperaturas, 15-15°C, consecuentemente más accesibles por su bajo consumo de energía y se evita la degradación de compuestos sensibles al calor.

•No se usan químicos (apoyos del filtrado o enzimas), a diferencia de la filtración o separación tradicional. Cassano et al., 2010).

En las tecnologías de separación por membranas, la membrana (cerámica o polímeros) actúa como barrera, permitiendo únicamente el paso de ciertos componentes de una mezcla y reteniendo otros. El flujo de estas substancias es determinado por varias fuerzas activas, incluyendo la presión, la concentración y el potencial eléctrico. Esta selectividad significa, por ejemplo que es posible enriquecer el flujo con una o más substancias en el flujo de entrada. Dos flujos emergen de la entrada, el permeado (o filtrado) y el retenido (o concentrado). El retenido contiene substancias que no cruzan la membrana, mientras que el permeado es rico en substancias que la pasaron (Raventós, 2005). La selectividad depende del tamaño de los poros de la membrana y la afinidad química entre la membrana y las substancias (Cheryan, 1988; Raventós, 2005).

Los procesos tecnológicos de membrana usados en la industria alimentaria incluyen; microfiltracion (MF); ultrafiltración (UF) nanofiltracion (NF) y osmosis reversa (OR). La OR es conocida por su efectividad en la desalinización de agua de mar, la investigación inicial con jugo de tuna se enfocó en la MF y UF, usando los métodos normales de clarificación de jugo. (Casano et al., 2007) experimentaron con jugo de la tuna amarillo-anaranjada ¨Gialla¨, combinando las tecnologías de membrana con la concentración por destilación osmótica (OD), y usando bajas temperaturas, preservaron las características organolépticas, nutricionales y sensoriales del jugo de la tuna. El proceso de concentración (DO) resulto en una concentración de 61 oBrix, con buen balance de betalainas.

Cassano et al. (2010) comparo el comportamiento de MF y UF y la composición fisicoquímica del jugo de tunas amarillas. En ambos procesos los sólidos suspendidos en el jugo fresco fueron completamente removidos y se obtuvo un jugo clarificado, que retuvo las betacianinas retenidas. El retenido rico en betalainas, podría ser pasteurizado y agregado a jugo concentrado para preparar, por ejemplo, jugos con pulpa, helados, gelatinas, o formulas infantiles.

Nuestro grupo de investigación uso recientemente esta tecnología para separar o concentrar betalainas de tunas moradas con MF, UF y NF (Cancino, Robert y Sáenz, datos no publicados). Gracias a que se evitaron las altas temperaturas, no hubo degradación de pigmentos, y los extractos de betalainas obtenidos estuvieron libres de mucilago y presentaron un bajo contenido de azúcar de bajo peso molecular. La Tabla 4 presenta las características de la pulpa de tunas moradas prediluida (P), ultrafiltrada (UF) y nanofiltrada (NF). Los extractos ultrafiltrados y nanofiltrados como se esperaba produjeron soluciones completamente clarificadas (0 NTU), en comparación con la pulpa prediluida (2.453 NTU), la cual contenía mucilago. En la UF, el contenido de betacianinas (247.9 mg BE litro-1) fue similar a la de P, sin embargo, en la NF los valores de betacianinas (216.3 mg BE litro-1) fueron más bajos que los de P y UF, considerando que la pulpa (entrada) fue diluida.

Cassano et al. (2010) obtuvo los valores más altos de betalainas con UF (32.8 mg BE litro-1). El contenido de polifenoles fue concentrado en ambos procesos de membrana (UF y NF). Ellos también aplicaron UF a tunas cv. “Gialla” y usando otras membranas y condiciones de proceso -reportando valores más bajos de polifenoles totales (552.17 mg GAE litro-1). Los resultados obtenidos para los diferentes extractos (P, UF, y NF) son debidos a la membrana y su interacción entre los diferentes extractos.

Esta clase de productos abren nuevas posibilidades para la producción de colorantes a partir de la tuna. Sin embargo, se requiere más investigación para mejorar la concentración de pigmento y otras propiedades de los extractos.

OTROS PRODUCTOS

Colorantes a partir de la tuna

Los colorantes naturales - en particular, rojo y morado - son altamente apreciados por los consumidores, debido a que los colorantes rojos sintéticos usados como aditivos de alimentos han sido restringidos por regulaciones oficiales en la Unión Europea y los Estados Unidos de América, por su posibles efectos adversos a la salud humana (Tsuda et al., 2001). Por lo tanto, existe un creciente interés en las fuentes de pigmentos rojos naturales y sobre su aplicaciones potenciales en alimentos.

Las variedades de tunas rojas y moradas poseen un contenido variable de betalainas en la pulpa y la cascara (Odoux y Domínguez López, 1996; Sepúlveda et al., 2003c). Este pigmento es comercialmente obtenido del betabel y es ampliamente usado en la industria alimentaria. Su uso es permitido por las regulaciones americanas y europeas (Sáenz et al., 2009). El extracto rojo de betabel (rico en betalainas) es usado principalmente para colorear alimentos tales como; productos lácteos, dulces, helados, postres, bebidas y salchichas.

Sin embargo, este tiene algunas desventajas; el sabor terroso, impartido por la geosmina y la 3-sec-butil-2 metoxipirazina, y altos niveles de nitratos. Las tunas rojas y moradas son en consecuencia una alternativa interesante para la producción de colorantes para alimentos (Sáenz et al., 2009; Castellar et al., 2003). (Figura 12).

El uso del concentrado morado de jugo de tuna como colorante de alimentos para productos lácteos (e.g. yogurt) fue estudiado hace algunos años (Sáenz et al., 2002d; Sepúlveda et al., 2002, 2003c). Los tópicos actuales de investigación incluyen; purificación del pigmento y estabilidad, ambas características cruciales para aplicación en la industria

Castellar et al., (2008) obtuvieron un concentrado de betalaina por fermentación (Saccharomyces cerevisiae var. Bayanus AWRI 796) de jugo de O. stricta. El producto final tuvo 9.65 g de betanina litro-1, pH 3.41, 5.2°Brix y una viscosidad de 52.5 Cp.

Otros estudios se han enfocados en la deshidratación de la pulpa de tuna por secado-aspersión o congelado-secado para obtener polvos colorantes. Mosshammer et al.,(2008) adoptaron la liofilización y el secado por aspersión con maltodextrina como vehículo (18-20 dextrosa equivalente DEI) para deshidratar jugo de tuna “Gialla” (O. ficus-indica), reportando alta retención de betalainas (≤90%) para ambas clases de polvo. De manera similar, se han secado por aspersión varias especies de tuna (O. stricta, O. streptacantha y O. lasiacantha), usando maltodextrina como vehículo secante (10, 20 DE). Díaz et al., (2006) observaron que después de 24 semanas a 25°C, el polvo retuvo 86% del contenido original de betanina. Obon et al., (2009) usaron jarabe de glucosa (29 DE) y reporto que después de 1 mes de almacenamiento a temperatura ambiente el polvo de color retuvo 98%. Rodríguez Hernández et al., observaron que el polvo de tuna, cuando se reconstituye presenta un color ligeramente diferente al del jugo fresco.

La estabilidad de las betalainas es afectada por varios factores; pH, actividad del agua, exposición a la luz, oxigeno, actividad enzimática y sobre todo, la temperatura (Azeredo, 2009), Herbach et al., 2006; Castellar et al., 2003. La tecnología de microencapsulacion está disponible para la estabilización de pigmentos (Sáenz et al., 2009, 2012b; Gandía Herrero et al., 2010; Vergara et al., 2014; Robert et al., 2015).

La microencapsulacion es una técnica que implica la introducción de compuestos bioactivos (solidos, líquidos o gaseosos) dentro de una matriz polimérica para protegerlos del ambiente, interacción con otros componentes del alimento o liberación controlada (Yánez Fernández et al., 2002). La microencapsulacion de secado por aspersión es la técnica más ampliamente usada; que produce un polvo de baja actividad del agua, permitiendo un transporte más fácil, manejo y almacenamiento, mientras se asegura la calidad microbiológica (Hayashi, 1989).

Vergara et al., (2014) combinaron la tecnología de membrana (para separar betalainas) y microencapsulacion (para protegerlas), obteniendo un colorante saludable que puede ser usado en la industria de alimentos. Gómez (2013), estudio la estabilidad de micropartículas de betalainas en refrescos embotellados, comparando las micropartículas de la pulpa de tuna, y extractos ultrafiltrados y nanofiltrados; concluyendo que la estabilidad de las betalainas es afectada por la fuente (pulpa y extracto) y por el agente de encapsulación utilizado. Las betalainas de la pulpa de tuna son más estables en refrescos, probablemente gracias al mucilago. Alfaro (2014) agrego micropartículas de pulpa de tuna en yogurt, y reporto que después de 45 días de almacenamiento, se retuvo el 60% de las betalainas.

Actualmente existe alguna información sobre la encapsulación de betalainas de tuna (O. ficus-indica) (Sáenz et al., 2009; Vergara et al., 2014; Pitalua et al., 2010; Gandía Herrero et al., 2010; Robert et al., 2015; Otarola et al., 2015), pero se requiere más investigación.

Productos extruidos

La cocina por extrusión es una tecnología de alta temperatura en corto tiempo (HTST). Aunque ha habido pocos estudios relacionados con tuna y nopal, esta tecnología es aplicada ampliamente en procesos alimenticios, tales como los cereales para desayuno, botanas saladas y dulces, alimentos para bebe y alimentos ligeros. Los materiales alimenticios son plastificados y cocinados, combinando humedad, presión, temperatura y desgarramiento. Los factores que afectan la calidad del producto incluyen, tipo de extrusor, configuración de la broca, velocidad, temperatura y tasa de alimentación, así como la composición de la materia prima y el tipo de ingredientes alimenticios usados (Singh et al., 2007), El Samahy et al., 2007b).

El Samahy et al., (2007b) estudio productos extruidos basados en tuna y arroz, una opción innovadora para la producción de nuevas botanas con valor agregado basadas en concentrados de pulpa de tuna. En este estudio se concentraron pulpas de tunas amarilla-anaranjadas y rojas (40°Brix), se les agrego harina de arroz y la mezcla se colocó en un extrusor de una sola broca. Se probaron diferente formulaciones, variando la proporción de harina de arroz y concentrado de pulpa de tunas. Los niveles de sustitución de 5 y 10% de concentrado de tunas dieron los mejores resultados en los productos extruidos, con buenas características funcionales, nutricionales y sensoriales. La adición de concentrado de pulpa de tuna mejoro significativamente las pobres atributos sensoriales de la formula sin pulpa de tuna.

Sarkar et al., (2011) extruyeron pulpa de tuna (variedad amarilla) con harina de arroz, probando diferentes proporciones de solidos (solidos de harina de arroz: solidos de puré - 6:1, 8:1, y 10:1). Las mezclas fueron secadas en un extrusor con doble tornillo. Los resultados revelaron que algunas características como la porosidad disminuyeron cuando el nivel de fruta solida aumentó.

La pulpa de tuna tiene potencial para la obtención de productos extruidos, se requieren más estudios para entender mejor el comportamiento de la pulpa de tuna en este proceso y para mejorar las características de los productos obtenidos.

Hidrocoloides o mucilagos de cladodios

Los hidrocoloides son polisacáridos de complejidad variable, son generalmente usados en la industria alimentaria como aditivos que proveen viscosidad a bebidas, pudines y aderezos para ensaladas. Estos incluyen el mucilago del nopal, un arabinogalactano tipo polisacárido que está presente en los cladodios y frutos del nopal (Sáenz et al., 2004: Matsuhiro et al., 2006). El mucilago tiene un importante papel fisiológico en las Opuntias ya que posee una alta retención de agua (Nobel et al., 1992). Puede ser extraído de la matriz (cladodios o cascaras de tunas) con agua, y se precipita con etanol, aunque se pueden también usar otras técnicas, tales como la compresión (Sepúlveda et al., 2007). En general, los rendimientos extraídos son bajos (≤2% del peso fresco: PF), pero aun así son un prospecto interesante considerando que los cladodios o pencas se pueden obtener como residuos de poda y están disponibles todo el año. Se han reportado varios métodos de extracción usando diferentes solventes para precipitar el mucilago, tales como etanol, alcohol isopropilico y acetona (Rodríguez González et al., 2014; Cai et al., 2008; Sepúlveda et al., 2007; Yahia et al., 2009; Medina Torres et al., 2000). Algunos estudios han investigado la aplicación de este hidrocoloide en néctares de fruta para reemplazar otros espesantes usados normalmente por la industria alimentaria (e.g. CMC) (Sepúlveda et al., 2003a; 2004).

El mucilago ha sido probado también como cobertura comestible para proteger frutas frescas. Del Valle et al., (2005) usaron mucilago como película comestible para incrementar la vida de anaquel de fresas almacenadas a 5°C, reportando que las frutas mantuvieron su textura y sabor y que no ocurrió deterioro durante 9 días de almacenamiento. Esta película comestible podría ser una alternativa para la preservación de diferentes frutas frescas como las frutillas. Sin embargo, la aplicación a diferentes productos es un reto, porque la tasa respiratoria de cada fruto es diferente y debe de considerarse. Aquino et al., (2009) usaron una solución de mucilago mezclada con diferentes concentraciones de ácido cítrico y bisulfito para inhibir la oxidación de rebanadas de plátano durante el proceso de secado. Estos autores reportaron que la combinación de 500 ppm de bisulfito de sodio y ácido cítrico (1%), seguidos de tratamiento con una solución de mucilago (35 mPas), inhibieron el obscurecimiento y confirieron una apariencia más brillante a las rebanadas.

Recientemente, Medina Torres et al., (2013) y Otarola et al., (2015) reportaron que el mucilago puede ser usado como un agente encapsulador para compuestos bioactivos: ácido gálico y betalainas, esto apunta hacia nuevas oportunidades en este sector industrial. Sáenz et al., (2009) también reportaron que este comportamiento en un estudio de encapsulación de betalainas de tunas moradas.

Lira Ortiz et al., (2014) extrajo pectinas de bajo metoxilo de la cascara de tunas blancas (O. albicarpa Scheinvar), y descubrió su potencial de uso en la industria de alimentos como agente espesante y gelificante - este último cuando se agregan iones de calcio -, estos autores obtuvieron un rendimiento de 98 g kg-1 de materia seca.

Aceite de semilla

Las tunas contienen cantidades variables de semillas, pero usualmente están presentes una alta proporción (10-15 g 100 g-1). En la mayoría de los procesos de la tuna, las semillas son separadas de la pulpa, obteniéndose como residuos grandes cantidades de semilla que pueden representar un problema ambiental. Por esta razón, en décadas recientes, los investigadores de varios países han estudiado la composición de la semilla y buscado posibles usos.

Sawaya et al., (1993) estudiaron la composición de la semilla y su utilización potencial como alimento animal. Ellos reportaron que contenían 16.6% de proteína, 17.2% de grasa, 49.6% de fibra y 3.0 % de cenizas. El contenido mineral fue alto en sodio (67.6 mg 100 g-1) potasio (163 mg 100 g-1) y fosforo (152 mg 100 g-1).

El aceite de semilla de tuna es comestible; y podría convertirse en otro producto nutritivo y funcional de interés potencial en la industria alimentaria, pero quizá no para el consumo directo (como se indica más delante). Para propósitos de investigación aceite es extraído usualmente con solvente orgánico (4.4-14.1%) (Sawaya y Khan, 1982; Sepúlveda y Sáenz, 1988; Ennouri et al., 2005 Becerril 1997; Tilli et al., 2011; Ouerghemmi et al., 2013; Al Juhaimi, 2011). El uso de extracción por compresión en frio para extraer aceite fue reportado por Gharby et al.,(2015) en Marruecos, con un rendimiento de 6-7%. Este tipo de extracción es más amigable al ambiente a que evita el uso de solventes orgánicos.

Los rendimientos de aceite comestible varían ente 6 y 17%, el cual en términos de los desechos producidos, se comparan razonablemente con los aceites de otras semillas oleaginosas. La producción de aceite de semilla de tuna como aceite comestible es viable únicamente dentro de un proceso integral, que aproveche todas las partes de la planta (Sáenz et al., eds. 2006).

El aceite de semillas de tuna es rico en ácidos grasos no saturados y posee un alto contenido de ácido linoleico (57.7-73.4%) y bajo contenido de ácido linolenico. La Tabla 5 muestra los porcentajes de los principales ácidos grasos de esta semilla. El aceite tiene alto contenido de ácidos grasos no saturados, así como otros compuestos saludables, como los esteroles, tocoferoles, vitamina E, β-caroteno y vitamina K (Ramadan y Morsel, 2003a; Kouba et al., 2015). Los compuestos fenólicos fueron reportados por Tilli et al., (2011) y Chougui et al., (2013), 1 mg GAE 100 g-1 y 268 mg 100 g-1, respectivamente, expresados como equivalente de rutina. Investigadores de México y Taiwán reportaron valores más altos (Cardador Martínez et al., 2011). Se requiere investigación adicional para obtener conclusiones definitivas en este tema.

Estas y otras propiedades químicas, incluyendo el índice de refracción, el valor de yodo y el número de saponificación, señalan la similaridad entre el aceite de semilla de tuna y otros aceites vegetales, tales como el aceite de maíz o el de semilla de uva. La concentración de aceite es baja comparada con otros aceites comestibles de oleaginosas comunes, el aceite de semilla de tuna podría, ser utilizado por la industria alimentaria para reemplazar grasas en productos especiales de dulcería. Sin embargo, los cosméticos y farmacéuticos serian mejores alternativas. En este contexto, las semillas de tuna también contribuyen con aceites esenciales, un grupo de compuestos usados principalmente por la industria farmacéutica. Ouerghemmi et al., (2013) reportaron que los aceites esenciales comprenden, entre otros; terpenos, esteres y aldehídos y que el rendimiento de aceite de las semillas de tuna es cercano al 4%.

En años recientes, han emergido otras aplicaciones, en particular para cosméticos, esta industria ha explotado las características del aceite de tuna (contenido de ácidos grasos no poliinsaturados, tocoferoles, esteroles y compuestos fenólicos) y en algunos países como Marruecos ha emergido una industria promisoria. Existen varias cooperativas y compañías privadas que extraen este aceite para uso en cosméticos, a esta actividad se dedican alrededor de 20 productores (Abderrahman Ait Hamou, ANADEC, Marruecos, comunicación personal). Estas industrias extraen el aceite por prensado en frio, un proceso amigable al ambiente que evita el uso de solventes (Berraaouan et al., 2015; Gharb et al., 2015). Previo a la extracción del aceite, las semillas se separan por medio de una maquina especial (Figura 13).

CONCLUSION

Existe un vasto espectro de alternativas para el proceso de tunas cladodios y semillas de la planta de nopal. En general, las tecnologías usadas están disponibles para usarse en empresas agroindustriales de pequeña escala, que podrían tomar ventaja de esta nueva materia prima para diversificar su producción. Si de otro modo, el objetivo es la creación de nuevas agroindustrias para el proceso del nopal a otro nivel, se requiere inversión por parte de gobiernos, ONGs u otras fuentes de financiamiento. En algunos países, se puede impulsar el modelo de cooperativas. La inmensa variedad de productos del nopal, así como subproductos puede beneficiar a mucha gente, en particular aquellas que viven en las zonas áridas y semiáridas del mundo.

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Propiedades nutricionales y medicinales de frutos y cladodios de nopal

Mónica Azucena Nazareno

Centro de Investigación y Transferencia de Santiago del Estero

Consejo Nacional de Investigación Científica y Técnica

Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina

INTRODUCCIÓN

La investigación científica ha confirmado que los frutos y cladodios del nopal pueden ser eficientemente usados como fuentes de nutrientes y fitoquimicos (e.g. azucares, mucilago, fibras, vitaminas y pigmentos) de importancia nutricional y funcional. Los productos del nopal muestran características funcionales promisorias debido a sus propiedades promotoras de la salud. Este capítulo presenta una descripción detallada de los principales compuestos activos de las diferentes especies de nopal estudiadas en el mundo.

Desde la antigüedad, las plantas de nopal se han usado para curar enfermedades y heridas, los nopales son tradicionalmente usados como medicinas naturales en varios países para el tratamiento de numerosas enfermedades. Adicionalmente, los cladodios y tunas son todavía usados en la medicina tradicional como agentes terapéuticos. Se ha conseguido un progreso notable en las décadas recientes en la caracterización de los compuestos vegetales y sobre la explicación de las funciones de las moléculas naturales en la prevención de enfermedades. En este contexto, hay recomendaciones serias para incorporar las frutas y vegetales a la dieta. actualmente se encuentran disponibles varios productos manufacturados en el mercado global que explotan las propiedades medicinales de la planta de nopal y existe interés creciente en el uso industrial de los productos del nopal como nutraceuticos.

Los nopales son plantas cultivadas multipropósito, no únicamente proveen alimento y forraje, también contienen fitoquimicos bioactivos. Las frutas y cladodios proveen energía y nutrientes para humanos y ganado. Asimismo, las plantas de nopal son fuentes ricas de substancias promotoras de la salud que pueden ser usadas como medicina natural que previenen y curan enfermedades serias. Estas propiedades benéficas del nopal están generando interés entre la comunidad científica. La literatura científica concerniente a las propiedades medicinales del nopal está en constante expansión, con nuevos descubrimientos reportados acerca de los constituyentes de las plantas responsables de esas actividades.

ASPECTOS NUTRICIONALES

La composición nutritiva de las tunas y cladodios depende de muchos factores; especie, variedad, factores ambientales tales como condiciones edáficas, manejo del cultivo incluyendo fertilización y manejo postcosecha así como madurez.

Frutas

Muchas especies de cactos producen frutos comestibles. Actualmente la mayoría de las frutas de cactáceas disponibles en el mercado mundial pertenecen a la especie Opuntia ficus-indica conocidas como tunas o "cactus pears". El fruto típico del nopal es una baya ovalada con un peso promedio de 100 a 200 g. la pulpa es jugosa y constituye 60-70% del peso total del fruto y contiene numerosas semillas duras y pequeñas, que varían entre 100 a 400 por fruto. La Figura 1 muestra la composición de la fruta. La tuna es una fruta no-climatérica, con baja tasa de respiración (Cantwell, 1995) y baja producción de etileno. De modo que la concentración de nutrientes permanece en el fruto sin cambios apreciables durante el almacenamiento, sin embargo, la firmeza y el peso pueden variar. Adicionalmente, el pH del fruto, acidez total y los sólidos solubles totales no varían durante el almacenamiento postcosecha, aunque se han reportado algunos cambios en el contenido de vitamina C, dependiendo delas condiciones de almacenamiento (Coria Cayupán et al., 2009).

La composición nutricional de la tuna ha sido estudiada extensivamente (El Kosori et al., 1998; Butera et al., 2002; Feugang et al., 2006). Los principales componentes son azucares, fibra y mucilago y pectinas, y los de menor presencia son las proteínas, aminoácidos, vitaminas y minerales (Tesoriere et al., 2005). Los metabolitos secundarios con propiedades antioxidantes han sido descritos (Kuti, 2004; Yahia y Mondragon, 2011; Coria Cayupan et al., 2011). La tuna se caracteriza por su alto contenido de azúcar (12-17%) y baja acidez (0.03-0.12%) con valores de pH entre 5 y 7. Asimismo, los valores de solidos solubles totales varían entre 11.6 y 15.3°Brix, incrementando con la madurez del fruto ; (Yahia y Mondragon, 2011). La proporción relativa de glucosa y fructosa varia entre especies y tejidos de la fruta: 53% de glucosa y 47 % de fructosa del total del contenido de azúcar (Kuti y Galloway, 1994). La pulpa es también rica en minerales tales como: calcio (59 mg 100 g-1) y magnesio (98.4 mg 100 g-1) Stintzing et al., 2001). La cascara y la pulpa contienen mucilago en la fibra dietaria: este es un hidrocoloide que posee alta capacidad de absorción de agua. El contenido total de aminoácidos (257.24 mg 100g-1) es más alto que el promedio de otras frutas, entre los principales se encuentran prolina, taurina y serina. En O. ficus indica se encuentran cantidades significativas de ácido ascórbico, variando de 180 a 300 mg kg-1 de fruta fresca (Piga, 2004).

El tocoferol, la vitamina E soluble en grasa, se encuentra en la fracción lípida de las semillas y la pulpa. Las isoformas homologas de la vitamina E, ϒ y δ -tocoferol son los constituyentes principales de los aceites de la semilla y la pulpa, respectivamente, constituyendo hasta el 80% del contenido total de vitamina E (Ramadan y Morsel, 2003a). Los lípidos se encuentran distribuidos entre la cascara, la pulpa y las semillas. La cascara del fruto contiene cantidades apreciables de ácidos grasos polinsaturados, en particular ácido linoleico. También contiene otros compuestos solubles en grasa, tales como los esteroles, beta-caroteno y vitamina K1; el principal esterol es el β-sitosterol (Ramadan y Morsel, 2003 a) los polisacáridos y pectinas de la cascara fueron caracterizados por Habibi et al., (2004).

Semillas y aceite de las semillas

La tuna contiene numerosas semillas de testa dura, que representan del 10 al 15% del peso de la pulpa. Aunque los frutos contienen muchas semillas su contenido de aceite es relativamente bajo, el contenido de aceite varía entre 7 y 15% del peso total de las semillas. Los ácidos grasos esenciales (Principalmente linolenico) representan un porcentaje significativo de los ácidos grasos polinsaturados de del extracto oleoso de la semilla. Los ácidos grasos insaturados alcanzan 80% del total de ácidos grasos (Ennouri et al., 2005). El contenido de ácido linolenico varía entre 61.4 y 68.9%. La concentración de ácido α-linolenico en todos los cultivares es <1%. El ácido oleico varía entre 12.4 y 16.5%. Por lo tanto, aunque el contenido de aceite de la semilla es relativamente bajo, su composición de ácidos grasos indica que tiene potencial para usarse en la industrias de la salud y cosméticos. (Labuschagne y Hugo, 2010). El aceite de semilla se vende a precios muy altos como aceite orgánico para uso en la producción de productos anti-envejecimiento y anti-arrugas. Nuevas aplicaciones están ahora bajo desarrollo en la industria de los cosméticos. El endospermo de la semilla está compuesto de polisacáridos ricos en arabinano, mientras que el principal componente de la cubierta de la semillas es D-xilano (Habibi et al., 2002). El xilano ha sido usado como adhesivo y espesante y como aditivo en la industria de los plásticos, es también de creciente interés para la industria alimentaria debido a su potencial para usarlo en películas de empaque y para recubrir alimentos, también actúa como emulsificante y estabilizante proteico de espumas durante el calentamiento. Actualmente, puede jugar un papel importante en el desarrollo de productos novedosos en los sistemas de suministro de drogas, especialmente las de liberación lenta.

Cladodios

Los cladodios son tallos modificados aplanados con una forma ovoide característica, son capaces de ejercer acción fotosintética. Los cladodios tiernos, usualmente llamados nopalitos, son consumidos como hortaliza fresca, son usados en una gran variedad de platillos, incluyendo salsas, ensaladas, sopas, botanas, encurtidos, bebidas, dulces y postres (Saenz, et al., 20012a). los principales componentes de los cladodios son polímeros que contienen carbohidratos, que comprenden una mezcla de mucilago y pectina. La composición química delos nopalitos frescos fue reportada por Saenz et al., (2002a):

•humedad 91% (peso del agua [ww])

•carbohidratos totales 4.5%

•proteína 1.5% (w, en base seca [BS])

•grasa 0.2% (ww BS)

•cenizas 1,3% (ww BS), de los cuales el 90% es calcio

Guevara Figueroa et al. (2010) analizaron la composición proximal de los cladodios de Opuntia silvestre Opuntia spp. (Figura 2). Adicionalmente, 100 g de cladodios contienen 11 mg de vitamina C y 30 µg de carotenoides.

TEl mucilago es un polisacárido, puede ser encontrado en células almacenadoras especializadas o libre en los espacios intercelulares de los tejidos parénquima y clorenquima de los cladodios. El mucilago seco contiene en promedio: 5.6% de humedad; 7.3% de proteína; 37.3%; cenizas nitrógeno 1.14%; calcio 9.86%; potasio 1.55% (Sepúlveda et al., 2007). Con base en su composición química, el mucilago es considerado un polímero (similar a la pectina) compuesto de arabinosa, galactosa, xilosa y rhamnosa como azucares neutrales, y de una pequeña cantidad de ácido galacturonico (Medina Torres et al., 2000; Madjoub et al., 2001). Además del consumo directo de nopalitos, los cladodios maduros se deshidratan y muelen para obtener harina y otros productos. La harina de nopal es una fuente rica en fibra dietaria que alcanza hasta 43% en base seca (Saenz., et al. 2002a), puede ser usada para fortificar recetas de alimentos conteniendo harinas de otras fuentes.

FITOQUIMICOS BIOACTIVOS DE LA PLANTA DE NOPAL

La planta de nopal es también una fuente importante de substancias bioactivas y un excelente candidato para la preparación de alimentos funcionales y nutraceuticos. Los frutos, cladodios, semillas y flores tienen un alto contenido de constituyentes químicos valiosos que agregan valor a los productos del nopal.

Frutos

Los frutos del nopal presentan alta actividad antioxidante, asociado a la presencia de vitamina C, flavonoides y betalainas (Galati et al., 2003a; Kuti, 2004). La actividad antioxidante en los frutos es el doble de varias frutas, entre ellas: pera, manzana, tomate, plátano y uvas y es similar a la de las uvas rojas y toronjas (Butera et al., 2002).

Las betalainas son pigmentos que contienen nitrógeno y pueden clasificarse en betacianinas rojas (e.g. betanina) y betaxantinas amarillas (e.g. indicaxantinas). Las betacianinas son conjugados de amonio del ácido betalamico con ciclo-DOPA; las betaxantinas son conjugados del ácido betalamico con aminoácidos o aminas. Las betalainas son los pigmentos principales responsables del color de los frutos maduros y por lo tanto, son el factor principal de aceptación por el consumidor. La concentración de pigmentos depende de varios factores, en particular el estado de madurez del fruto (Coria Cayupan et al., 2011: Stintzing et al., (2005) caracterizaron la composición de las betalainas de la tuna. Estos pigmentos no únicamente proveen color; sus propiedades antioxidantes son mayores que las del acido ascórbico (Butera et al., 2002) en contraste con las antocianinas (otro grupo de pigmentos naturales rojos), las betalainas son más estables en un amplio rango de pH, por lo que son más apropiadas para usarse como colorantes de alimentos en productos de baja acidez (Stintzing et al., 2001). Debido a su amplia variabilidad estructural asociada a la diversidad de colores, las betalainas constituyen una fuente promisoria de colorantes naturales para usarse como colorantes funcionales. Comparada con el betabel rojo, la tuna no únicamente ofrece un rango más amplio de colores, sino también presenta ventajas tecnológicas; ausencia de geosmin (un sabor terroso indeseable), bajos niveles de nitratos; y falta de contaminación por los microbios del suelo.

La presencia de fenoles también fue ha sido detectada en la pulpa de la tuna. Kuti (1982), reporto el efecto antioxidante debido a los principales flavonoides encontrados en el fruto del nopal (e.g. quercetin, kaempferol y derivados de isorhamnetina). Los derivados de flavonoles detectados en Opuntia spp., fueron revisados por Stintzing y Carle (2005). La cascara tiene un mayor contenido de fenoles que la pulpa (Stintzing et al., 2005). Consecuentemente, desde el punto de vista funcional, es más ventajoso el proceso de ambos, cascara y pulpa. Lee et al., (2002 a) encontró que los flavonoides de la tuna fueron también efectivos en la protección del ADN de un plásmido contra el daño inducido por radicales hidroxilos.

Cladodios

Se han encontrado otros componentes funcionales en los cladodios; tales como los derivados de la clorofila, aminoácidos y flavonoides (Figura 3). Guevara Figueroa et al., (2010), analizaron cladodios de nopales cultivados y silvestres de México y evaluaron los perfiles de polifenoles y flavonoides presentes en el muestras frescas y en productos procesados. Se observó la presencia de cinco flavonoides principales (isoquercetina, isorhamnetina-3-0-glucosido, nicotiflorina, rutina y narcisina) en todas las variedades, siendo predominante la nicotiflorina.

Flores

Las flores de nopal acumulan betalainas, así como también compuestos fenólicos incoloros (Ahmed et al., 2005). La composición química de las flores de O. ficus-indica y O. stricta en la etapa 4 de floración fue estudiada por Ammar et al., (2012), analizando las actividades antibacterial y antifungica de los extractos etanolicos y en hexano de las flores. El contenido de fenoles varia de forma marcada con la etapa de floración, y estos constituyentes activos muestran su máximo durante la etapa de postfloracion. De Leo et al., (2010) reporto el perfil químico del extracto metanolico de las flores de O. ficus-indica. La fracción volátil de tres especies de Opuntia obtenida por destilación acuosa fue caracterizada y ensayada como agentes antifungicos (Bergaoui et al., 2007).

PROPIEDADES MEDICINALES

La planta de nopal ha sido usada por civilizaciones antiguas por miles de años para tratar enfermedades y curar heridas. Los orígenes y la historia del nopal como medicina están por lo tanto ligados a las antiguas civilizaciones latinoamericanas. Por más de 12 000 años los nopales tiernos han sido consumidos por los mexicanos por sus cualidades nutritivas y propiedades curativas. Los cladodios, las frutas, semillas y flores han sido usados en la medicina tradicional en varios países a través de los siglos.

Existen numerosos reportes que indican que la dieta rica en frutas y vegetales está ligada con baja incidencia de enfermedades coronarias y algunos tipos de cáncer; esto sugiere que esta clase de dieta tiene efectos positivos sobre la salud (Bazzano et al., 2002). Estos efectos benéficos están asociados no únicamente con el contenido de nutrientes y vitaminas de los alimentos sino con la acción de ciertos componentes bioactivos. Los fitoquimicos con propiedades antioxidantes promueven una buena salud protegiendo contra el daño oxidativo inducido por especies reactivas de oxigeno (Prakash y Gupta, 2009).

Varios estudios han demostrado que los frutos y cladodios del nopal poseen altos niveles de nutrientes importantes, minerales y vitaminas, así como antioxidantes. La planta de nopal parece ser una fuente excelente de fitoquimicos de importancia nutraceutica (El Mostafa et al., 2014). Esta planta puede ser completamente utilizada dado que es factible de extraer compuestos bioactivos de sus diferentes partes: flores, frutos, semillas, cladodios y raíces (Nazareno, 2014). La Figura 4 resume las propiedades medicinales más relevantes asociadas a los productos del nopal.

Frutas

La suplementación de la dieta humana con tunas reduce el estrés oxidativo, mejorando el status oxidativo general. El efecto de las betalainas de la tuna en el estrés oxidativo en humanos fue estudiado por Tesoriere et al., (2003, 2004, 2005a), quienes reportaron que la ingestión de tuna produce una reducción de los indicadores de estrés oxidativo, inhibición de la oxidación de LDL y aumento de la resistencia a hemolisis oxidativa de los glóbulos rojos de la sangre en experimentos ex vivo. Budinsky et al., (2001) mostraron que el consumo regular de O. robusta redujo el daño causado por la oxidación.

Zou et al. (2005) estudiaron la capacidad de la tuna para suprimir la carcinogénesis en cultivos de líneas celulares humanas In vivo y en animales modelo In vivo. Los resultados mostraron que los extractos de nopal inhibieron el crecimiento In vivo de células de cáncer de ovarios, vejiga y cervicales y suprimieron el crecimiento de tumores en animales inoculados con células cancerosas del ovario. Los efectos antiproliferativos de la betanina en líneas celulares con leucemia mieloide crónica K562 fueron reportados por Sreekanth et al., (2007). Los extractos de O. humifusa fueron ensayados contra líneas celulares de cáncer del seno y glioblastoma humano (Hahm et al., 2010). Estudios recientes con extractos de nopal indican actividad anticancer notable. La actividad quimio preventiva y anticáncer de los extractos crudos de plantas que pertenecen a la familia de las Cactáceas, así como de sus principales componentes fue bien revisada por Harley et al., (2013).

Los estudios in vitro de la interacción entre betalainas purificadas y el ácido hipocloroso y la mieloperoxidasa humana revelaron la acción antinflamatoria de los pigmentos de la tuna (Allegra et al., 2005). Recientemente se reportaron notables efectos antinflamatorios de la indicaxanthina en un modelo animal (Allegra et al., 2014). Los efectos antiulcerogenicos y antigastritis han sido estudiados en ratas por Lee et al., (2001) y Galati et al., (2003). La hepatoproteccion del jugo y extracto de tuna (O. ficus-indica) fue demostrado en ratas (Galati et al., 2005; Alimi et al., 2012). Kim et al., (2006) demostraron la acción neuroprotectora de los extractos de tuna (O. ficus-indica) contra danos oxidativos neuronales inducidos por excitocinas en células corticales de ratones. Estos autores también reportaron resultados de experimentos In vivo con extractos metanolicos de frutas redujeron los danos neuronales producidos por isquemia global en gerbillos en un 36%, estos efectos fueron adscritos a la acción antioxidante de los bioflavonoides. Wolfram et al., (2002) reporto que la ingestión de 250 g al dia-1 de frutas de O. robusta produjo un efecto antihiperlipidemico y una acción reductora del colesterol en humanos no diabéticos hiperlipidemicos, también hay reportes de efectos en el metabolismo de la glucosa. La acción hipocolesterolemica puede ser explicada parcialmente por el contenido de fibra (pectina) de los frutos. Aunque el mecanismo hipoglucémico todavía no es claro, las investigaciones indican que este puede deberse a que las frutas promueven - en diabéticos y no diabéticos - una mejor y más rápida entrada de la glucosa a la célula, y se sospecha también una mejora de la sensibilidad celular a la insulina. El mejoramiento del funcionamiento de las plaquetas debido al consumo regular de nopal (250 g dia-1) en voluntarios sanos y pacientes con hipercolesterolemia heterocigótica familiar leve fue descrito por Wolfram et al., (2003). La ingestión de fruta induce acciones benéficas sobre el sistema cardiovascular reduciendo la acción de las plaquetas y mejorando el balance hemostático.

Cladodios

Cuando se les suministraron cladodios (O. ficus-indica) a ratas hipercolesterolemicas, se encontró una marcada disminución de los niveles de colesterol y triglicéridos en muestras de plasma. Un efecto antihiperlipidemico y de reducción del colesterol fue también observado en conejillos de indias, ratas y ratones (Galati et al., 2003); Oh y Lim, 2006). Los experimentos con pacientes de diabetes mellitus no-insulino dependientes confirmaron los efectos hipoglucémicos de los cladodios de O. streptacantha.

Asimismo, el consumo de nopalitos redujo la obesidad y la glucosa de la sangre. El factor antiobesidad, la acción hipoglucemiante y efectos antidiabéticos fueron observados en ratas y humanos (Bwititi et al., 2000; Frati Munari et al., 2004; Yang et al., 2008).

Galati et al., (2001) propusieron que los cladodios de O. ficus-indica estimulan la respuesta protectora de la mucosa gástrica, previniendo el desarrollo de ulceras inducidas por el etanol (tratamiento preventivo). El efecto citoprotector de los cladodios de nopal fue adscrito a las propiedades fisicoquímicas del mucilago. Los cladodios de O. ficus-indica producen citoproteccion incrementando la secreción de moco en la mucosa gástrica de ratas afectadas por ulceras inducidas por alcohol (Galati et al., 2002). La administración de cladodios es recomendada como tratamiento preventivo y curativo de ulceras gástricas (Lee et al., 2002a). los extractos de la planta de nopal pueden aliviar los síntomas de resaca alcohólica en humanos (Wiese et al., 2004).

Asimismo, el efecto protector del jugo de cladodio (O. ficus-indica) contra la toxicidad inducida de níquel fue reportado por Hfaiedh et al., (2008). Se ha encontrado que la exposición experimental a níquel genera especies reactivas de oxigeno (ROS) conduciendo a la peroxidacion de lípidos, perdida de integridad de membranas y alteraciones del sistema celular antioxidante. Existen indicaciones de que el jugo de cladodio puede prevenir el estrés oxidativo y reducir los parámetros relacionados a este en ratas, del mismo modo la ingestión regular de jugo de cladodio puede contrarrestar el efecto peroxidativo del niquel. Efectos protectores similares contra el daño oxidativo inducidos por varios tóxicos fueron también reportados por Ncibi et al., (2008) y Zourgui et al., (2008). La acción neuroprotectora contra daños oxidativos neuronales de los extractos de flavonoides también fue sido evaluada; los autores encontraron que fueron efectivos en cultivos de células corticales y contra isquemia global en gerbillos (Kim et al., 2006).

Los extractos de cladodio podrían tener un efecto hepatoprotector contra aflaxotoxicosis en ratones, probablemente actuando mediante la promoción de sistemas de defensa antioxidativa (Brahni et al., 2011). Se ha reportado experimentos concernientes a la acción antiviral de los extractos de nopal. Un extracto de cladodio de O. streptacantha exhibió propiedades antivirales contra virus ADN, tales como el del herpes, y contra virus ARN tales como el de la influenza tipo A y el virus de la inmunodeficiencia adquirida (HIV1). El principio activo fue localizado en el tejido exterior no cuticular adscrito a una proteína con modo de acción desconocido (Ahmad et al., 1996). La replicación de ambos virus - ADN y ARN- fue inhibida. Existe una patente internacional[1] que sostiene que el nopal posee un efecto contra los virus del herpes simplex y de la influenza A. se ha propuesto que los derivados de la clorofila son los compuestos activos.

PERSPECTIVAS

Los nopales pueden ser considerados como una fuente importante de substancias bioactivas y candidatos excelentes para la preparación de alimentos funcionales y nutraceuticos. Los datos científicos revelan un alto contenido de algunos constituyentes químicos de frutos, cladodios, semillas y flores, que pueden agregar valor a los productos del nopal. Adicionalmente, algunos compuestos muestran características promisorias como substancias promotoras de la salud. Existen varios productos manufacturados disponibles en el mercado de los nutraceuticos beneficiándose de los propiedades medicinales de la planta de nopal. Los frutos son procesados para preparar dulces, jarabes, mermeladas y jaleas. El jugo de la tuna puede ser usado para curar resacas. El jugo natural de la tuna es promovido como una bebida refrescante rica en vitamina C, flavonoides y antioxidantes, así como un agente antienvejecedor y antinflamatorio. Es también considerado para promover la salud celular y desintoxicar el cuerpo. Existe potencial para continuar explotando las propiedades funcionales de los productos del nopal en la industria alimentaria, de los cosméticos y farmacéuticos, pero se requiere más investigación en estos campos. Aunque se ha logrado un progreso significativo, todavía queda mucho por explorar. Los cladodios de nopal poseen propiedades promotoras de la salud y han sido ofrecidos deshidratados para preparar capsulas y tabletas. El aceite de semilla, por otro lado es usado en cosméticos. La creciente demanda global por productos nutraceuticos y promotores de la salud es acompañada por el desarrollo de productos naturales para el tratamiento y prevención de las enfermedades humanas.

Se requieren más estudios para encontrar nuevos compuestos activos y sus aplicaciones industriales y farmacéuticas. Adicionalmente, las formulaciones antioxidantes deben ser probadas en la búsqueda de posibles efectos sinérgicos entre componentes. La demanda del mercado debe ser estimulada publicitando estas propiedades del nopal. Aunque las propiedades benéficas de los nopales han sido conocidas desde la antigüedad, estas solo han sido probadas por la ciencia recientemente.

[1] Patente internacional (1993): Skinner y Ezra (GB, Israel). Nopal cactus effect on herpex simplex and influenza A viruses

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El nopal en los ecosistemas, bienes y servicios

Mounir Louhaichia, Ali Nefzaouib y Juan Carlos Guevarac

a Centro Internacional de Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas Amman Jordania

b Centro Internacional de Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas. Túnez, Túnez

c Instituto Argentino para la Investigacion de Tierras Aridas. Mendoza, Argentina

INTRODUCCIÓN

La familia Cactaceae incluye cerca de 1600 especies nativas de América que se han diseminado mundialmente. Opuntia es el género más ampliamente conocido de esta familia y Opuntia ficus-indica (L.) Mill. Es cultivada en más de 20 países (Nefzaoui et al., 2014). Los nopales son cultivados en 2.6 millones de ha alrededor del mundo y son principalmente usadas como forraje o pastura: en Túnez (600 000 ha), México (230 000 ha) y Argelia (150 000 ha) (Nefzaoui y Ben Salem, 2006); en Sudáfrica (525 000 ha) y Etiopia (355 000 ha) (Reveles Hernández et al., 2010); en Brasil (>600 000 ha) (Torres Sales, 2010); y en el sur de Marruecos (90 000 ha) (Anegay y Boutoba, 2010). En Argentina, el área cultivada con nopal se estima en 10 000 ha para forraje y producción de frutos, con jarabe como un producto secundario (Dubeux et al., 2013); el área cultivada de Opuntia solamente para producción de tunas fue de 2 000 ha en 2003 (Ochoa, 2006).

Las temperaturas frías del invierno son la principal limitante para el cultivo de nopal en partes de Argentina y el norte de México (Borrego Escalante et al., 1990), la Cuenca Mediterránea (Le Houérou, 1996b) y el sureste de Estados Unidos de América (Parish y Felker, 1997). Bajo un intervalo de condiciones climáticas, el límite térmico para las especies sensibles a heladas tales como O. ficus-indica es indicado por una temperatura mínima promedio en el mes más frío de 1.5-2°C (Le Houérou, 1995). Los nopales y otras plantas tolerantes a sequía y arbustos forrajeros eficientes en el uso del agua pueden sobrevivir con tan poco como 50 mm de lluvia en un año, pero sin crecimiento o producción. El requerimiento mínimo para el establecimiento exitoso de las plantaciones de nopal de temporal, es de 100 a 150 mm de lluvia en promedio anual (Le Houérou, 1994); previstos con suelos de tipo arenoso y profundos (Le Houérou, 1996a). Una estrategia para mitigar los efectos de la sequía en varios sistemas de producción animal en varias zonas áridas y semi-áridas del mundo es el establecimiento de reservas de amortiguamiento de alimentación, con plantaciones de arbustos forrajeros tolerantes a sequía y eficientes en el uso de agua, en particular especies de Opuntia (Le Houérou, 1991). Los nopales tienen un uso eficiente del agua, gracias al ruta fotosintética del metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM) (Han y Felker, 1997; Nobel, 1991, 1994); por esta razón, están especialmente adaptadas para la producción de forrajes en las zonas áridas.

Las Opuntias pueden tolerar la sequía prolongada, altas temperaturas, viento y suelos erosionados. Esta habilidad, más el amplio intervalo de usos económicos, las hacen ideales para el desarrollo de la agricultura en áreas afectadas por los dos problemas ambientales más importantes actualmente: desertificación y cambio climático (Nefzaoui y El Mourid, 2008).

“Humilde”,” “agresivo”, “oro verde”, “joya verde”, “fruto del pobre”, “fruto de espinas y delicias”, “tesoro precioso”, “tesoro bajo las espinas”, “dromedario del mundo vegetal”, “planta del futuro” y “árbol monstruoso”, son solo algunos de los muchos nombres usados para describir la planta y fruto del nopal (Opuntia spp.). Estos nombres reflejan lo que la (tuna) significa para aquellos que trabajan o viven con una planta apreciada y amada por muchos, pero temida y odiada por otros. En cualquier caso, esta “humilde planta” continúa callada pero firmemente, ganándose y liderando un lugar en programas dirigidos al desarrollo agrícola de áreas áridas y semi-áridas de muchos países.

Los nopales, endémicos de América, fueron incorporados a muchas culturas nativas de América. Por ejemplo, el nopal (Opuntia spp.) es uno de los recursos más importantes en áreas áridas y semi-áridas de México, donde ha influido en su cultura, historia y tradiciones. En la vida social, económica y religiosa de los Aztecas, la planta jugo un papel muy importante y el símbolo de la Gran Tenochtitlán (ahora Ciudad de México) fue un águila sobre un nopal devorando una serpiente. Este símbolo está incorporado ahora al emblema nacional mexicano. Opuntia está también ligado con los sentimientos de unidad nacional en México y es frecuentemente asociado con la virgen de Guadalupe y el Santo Indio Juan Diego.

La tuna es ahora parte del ambiente natural, y se ha integrado a la cultura de muchos países donde está bien adaptada a zonas que se caracterizan por la sequía, lluvias erráticas y suelos pobres expuestos a la erosión. Está naturalizada en el paisaje como parte de la flora local, como puede verse en postales y anuncios turísticos en Italia, España, Marruecos, Israel, Kenia, Yemen y Arabia Saudita. Notablemente, Lorenzo Bernini (1598-1680) incluyó el nopal en la fuente de los Cuatro Ríos en la Plaza Navona en Roma, donde es representado el Río de la Plata.

La controversia sobre si una planta es benéfica o dañina depende de la especie, de dónde y cómo crece, y a quien se aplica. Hay aseveraciones contradictorias, ciertas en algunos casos y no en otros, basadas en experiencias bajo diferentes condiciones ecológicas, económicas y sociales. Diferentes situaciones pueden cambiar dependiendo de la realidad individual. Por ejemplo, en Australia y Sudáfrica, se usó control biológico para detener su expansión e incluso exterminarla en ciertas áreas. Por otro lado, en Etiopia y Eritrea, donde el clima es adecuado y no existen enemigos naturales, el nopal invadió efectivamente miles de hectáreas después de su introducción hace >150 años. En cualquier caso, mientras que podría afectar los recursos genéticos de las plantas locales, la realidad actual es que después de tantos años, la gente ha desarrollado una dependencia económica sobre los productos y alimentos del nopal, independientemente de si la introducción del nopal fue una maldición o una bendición. Su potencial para adaptarse y rápida expandirse en áreas silvestres o en áreas previamente perturbadas por la intervención humana, es otro tema que debe ser examinado. El nopal es más que útil: es una planta vital que ha sido llamada “un cultivo que salva vidas humanas y animales”, especialmente en tiempos de sequía (Arias Jimenez, 2013b).

THay numerosas razones detrás de la expansión de Opuntia spp. alrededor del mundo, particularmente O. ficus-indica, incluyendo:

•requiere prácticas de cultivo simples para hacer obtener la cosecha;

•rápido establecimiento luego de introducirla a una nueva área;

•prácticas fáciles de multiplicación que favorecen una rápida difusión e intercambio de material entre usuarios;

•la habilidad de crecer en varias condiciones adversas caracterizadas por altas temperaturas, falta de agua y suelo pobre;

•generación de ingresos de la venta de frutos muy valorados y apreciados;

•uso de tallos en la dieta humana y como forraje para ganado;

•el despliegue de plantas es útil para cercar las granjas;

•los jugos del fruto tienen valor nutricional;

•los frutos tienen una vida larga de anaquel; y

•existe una amplia variedad de derivados industriales del fruto.

Estos y otros factores han contribuido a tan amplia distribución, de sus regiones de origen en Latinoamérica a áreas remotas, abarcando continentes, culturas y tradiciones.

Objetivo principal de este capítulo

A pesar de su importancia ecológica, económica y social Opuntia (tuna) continúa recibiendo atención limitada científica, política y mediática. Plantaciones bien mantenidas generan beneficios y bienes y servicios ambientales: pueden jugar un papel mayor, no sólo en términos de incrementar la biodiversidad y el secuestro de carbono, sino con respecto a la conservación del paisaje y naturaleza, mitigación de la erosión del suelo, protección del agua y herencia cultural. Sin embargo, estos servicios públicos no tienen un precio en el mercado, son difíciles de desagregar, están altamente interrelacionados en formas dinámicas complejas y son difíciles de medir. Los lazos fuertes entre la producción de tuna y la provisión de diversos bienes y servicios, especialmente en áreas marginales, necesitan ser considerados e integrados al marco de evaluación estandarizado de los impactos ambientales de la producción agrícola. El objetivo principal de este capítulo es resaltar los beneficios generados de la producción de tuna.

MEJORAMIENTO DE PASTIZALES

El mejoramiento de pastizales usando cactáceas sin espinas ha sido practicado desde principios de 1930-1940s, principalmente en el norte de África. Le Houérou (2002) informó que las plantaciones de forraje se desarrollaron sistemáticamente, especialmente en Túnez, tras la investigación realizada por Griffiths y sus colaboradores en Texas, Estados Unidos de América. Griffiths fue invitado por el Gobierno de Túnez en 1932 y su experiencia de 30 años con el uso de cactus como forraje se ha aplicado desde entonces en el centro de Túnez para mitigar los efectos de la sequía en el ganado. El desarrollo del cactus para forraje fue fuertemente apoyado por el Gobierno. Se autorizaron asignaciones de tierras condicionales en el centro de Túnez con la condición de que los beneficiarios contratantes plantaran el 10% de la tierra asignada con cactus sin espinas. Esto serviría como reserva de emergencia para cultivos forrajeros permanentes, que serviría de amortiguador en tiempos de escasez de forraje. Este fue un movimiento estratégico ya que el país enfrentó 3 años de sequías severas desde 1946 hasta 1948, durante las cuales el ganado fue diezmado en un 70-75%. Las pérdidas de ganado fueron menores para quienes tenían plantaciones de cactus (Le Houérou, 2002).

La plantación de nopal es aplicable en muchos entornos, particularmente donde el ambiente es demasiado limitado o desafiante para los cultivos agrícolas tradicionales o donde la tierra necesita rehabilitación. El nopal se recomienda dondequiera que los suelos sean muy poco profundos, demasiado pedregosos, demasiado empinados o demasiado arenosos, o cuando el clima es demasiado seco para la práctica de la agricultura. Como resultado, tiene un papel clave en las estrategias de rehabilitación para mejorar las áreas de pastizales, matorrales, matorrales o zonas agrícolas pobres. Para la rehabilitación, la densidad de siembra es de 1 000-2 000 cladodios o tallos simples o dobles por hectárea, con un espaciamiento de 5-7 m entre hileras y 1-2 m dentro de hileras. La fertilización, la poda y el tratamiento de plagas/enfermedades generalmente no se aplican, pero pueden hacerse para mejorar la productividad. Ocasionalmente, si el primer año es demasiado seco, se aplica irrigación suplementaria durante el establecimiento. Las plantaciones son explotables después de 3-4 años y crecieron completamente después de 7-10 años; pueden seguir siendo productivos durante > 50 años con un buen manejo. Dado que Opuntia puede sobrevivir con un manejo mínimo, se recomienda en programas de rehabilitación.

El manejo intensivo no es un requisito previo para la supervivencia del cactus, pero una plantación puede alcanzar altos niveles de productividad si se aplican las prácticas de apropiación. La productividad de los pastizales sembrados con cactus puede incrementarse en un factor de 1 a 10 cuando los pastizales están muy degradados y de 1 a 5 cuando los pastizales están en buenas condiciones (Le Houérou et al., 1991). Nefzaoui y El Mourid (2009) compararon la productividad de los pastizales en el centro de Túnez cuando fueron rehabilitados con cactus (Opuntia ficus-indica) y arbustos de crecimiento rápido (Acacia cyanophylla). La rehabilitación con cactus (O. ficus-indica) llevó a mayores tasas de productividad que la rehabilitación con arbustos de crecimiento rápido (A. cyanophylla) (Tabla 1).

Pocas especies de plantas son capaces de aumentar la productividad de la tierra a la alta tasa mencionada anteriormente, particularmente en el caso de tierras marginales. Los nopales pueden, - debido a su eficiencia de uso de la lluvia (EUL). De hecho, los pastizales mediterráneos degradados tienen una EUL de 1-3 kg de MS ha-1 año-1 mm-1, los pastizales en buen estado exhiben una EUL de 4-6, y los pastizales degradados pueden tener una EUL tan baja como 0.1-0.5 (Le Houérou, 1984). En contraste, los pastizales rehabilitados con Opuntia ficus-indica exhiben una EUL de 10-20 kg de MS sobre el suelo ha-1 año-1 mm-1 en áreas áridas con precipitaciones anuales de 200-400 mm.

REDUCCION DE LA EROSIÓN DEL SUELO

La degradación de la tierra ocurre en todos los continentes y afecta el sustento de millones de personas, incluyendo una gran proporción de pobres en las tierras secas (Nefzaoui et al., 2014). Las zonas secas con un déficit de humedad anual de > 50% cubren aproximadamente el 40% de la superficie terrestre del planeta. Más del 70% de todas las áreas secas sufren de desertificación, y actualmente representan 36 millones de km² (Winckler, 2002). Agua y suelo son los recursos naturales renovables más preciados. Las estrategias para evitar y enfrentar la sequía son imperativas: por ejemplo, elegir cultivos tolerantes a la sequía, mantener bajas densidades de plantas y aplicar la conservación y captación de agua. Sin embargo, solo una pequeña fracción de lluvia se convierte en humedad del suelo utilizable: 1-10% de la lluvia que cae en las tierras áridas termina en el tejido de vegetación natural y cultivos de importancia económica (El Beltagy, 1999). La erosión hídrica se acelera por la labranza en pendientes y márgenes de barrancos. La productividad del suelo está disminuyendo rápidamente.

Suelos de zonas áridas y semiáridas son muy susceptibles a la erosión hídrica (Cornelis, 2006), principalmente debido a la escasa cobertura vegetal, el bajo contenido de materia orgánica y la escasa resistencia a las fuerzas de erosión. La magnitud de la erosión hídrica también depende de la textura, contenido de agua, evaporación, percolación y lixiviación. Estas características del suelo no son favorables a la resistencia del suelo a la erosión hídrica (D'Odorico y Porporato, 2006). En áreas áridas y semiáridas, los suelos con poca o ninguna cobertura vegetal están expuestos a eventos de precipitación torrencial, caracterizados por corta duración y alta intensidad, y son propensos a procesos físicos y químicos que cambian las condiciones de la capa superficial, como el sellado superficial y encostramiento. Cuando la superficie está seca, se forma una capa dura (costra). Los suelos encostrados son típicos de las áreas secas, donde la degradación del suelo es inducida por la disminución de las tasas de infiltración y el incremento de las tasas de escorrentía y erosión (Ries y Hirt, 2008). Las áreas áridas y semiáridas son ambientes frágiles donde la cubierta vegetal es escasa y los procesos de erosión del suelo ocurren rápida y severamente después de los eventos de lluvia. Sin embargo, incluso bajo tales condiciones, la vegetación nativa tiene un papel muy importante en la regulación de los procesos hidrológicos de superficie (Vásquez Méndez et al., 2011).

El control de la erosión es otro uso importante de la tuna (Opuntia spp.), como crece rápidamente y tiene raíces pequeñas que vuelven a crecer cada año desde la raíz principal durante los tiempos de lluvia. En períodos secos, las raíces pequeñas mueren, agregando materia orgánica al suelo. Con un mayor contenido de materia orgánica, es más fácil para el suelo absorber el agua de lluvia. Los nopales (Opuntia spp.) son utilizados en programas para prevenir la erosión del suelo y combatir la desertificación; son muy adaptables, crecen en suelos severamente degradados que son inadecuados para otros cultivos, y son ideales para responder a los aumentos en los niveles atmosféricos de dióxido de carbono (CO_2). Opuntia también es importante como cobertura en áreas áridas y semiáridas, porque puede sobrevivir y diseminarse en condiciones de lluvia escasa y errática y altas temperaturas (Reynolds y Arias, 2001).

Las pruebas que involucran la plantación de nopales para las franjas de recolección de lluvia, surcos de contornos, estructuras de control de cárcavas y el control biológico de arroyos y pequeñas cárcavas han tenido buenos resultados. Los surcos de contorno consisten en bordes de piedra paralelos construidas a 5-10 m de distancia para evitar que el agua de escorrentía (y el suelo que transporta) dañe las áreas río abajo. Cada surco recoge la escorrentía del área inmediatamente río arriba/cuesta arriba, que se canaliza a una pequeña plantación de arbustos forrajeros o nopal. Con una combinación bien diseñada de surcos y nopal, los agricultores pueden completar con una gran proporción de sus necesidades de forraje. En el norte de África, particularmente en Túnez, el nopal es asociado exitosamente a las estructuras de recolección de agua. Plantados de acuerdo a las curvas de nivel, los setos de nopal juegan un papel importante en el control de la erosión (Figura 1). Las propiedades físicas del suelo y el contenido de materia orgánica mejoran considerablemente bajo estos setos y en las áreas adyacentes inmediatas, con una mejora en materia orgánica y nitrógeno en comparación con los campos no tratados. Ha habido informes de tasas de incremento del 40-200% en materia orgánica y nitrógeno. Se mejora la estabilidad estructural de la capa superficial del suelo, se reduce la sensibilidad a la formación de costras superficiales, la escorrentía y la erosión, y aumenta la permeabilidad y la capacidad de almacenamiento de agua. Las tierras marginales se han rehabilitado a bajo costo en Túnez y Argelia mediante la plantación de contornos de nopal (Nefzaoui et al., 2011).

En una comparación de diferentes sistemas de cultivo, tales como siembra cuesta abajo, siembra en contorno, reducción de deshierbe y cultivos asociados con setos de contorno, se encontró que las pérdidas de suelo (0.13-0.26 toneladas ha-1 año-1) son más bajas con cobertura de contorno. La plantación de nopal en los setos de contorno puede ayudar a retener ≤ 100 toneladas de suelo ha-1 año-1. Experimentos hechos en Brasil y Túnez muestran claramente que plantar cactus en un sistema agroforestal es más eficiente para la conservación del suelo y el agua que el uso convencional de la tierra (Tabla 2) (Margolis et al., 1985).

La generacion de tormentas de polvo masivas en el Sahara puede mover 66-220 millones de toneladas de sedimentos finos cada año. La erosión eólica es una de las principales causas de la degradación del suelo en tierras agrícolas en zonas áridas y semiáridas de todo el mundo. El viento daña el suelo al eliminar los componentes del suelo más ligeros, más fértiles y menos densos, como la materia orgánica, la arcilla y el limo. La reducción de la productividad del suelo no es el único impacto agrícola de la erosión eólica. Los sedimentos en el aire cortan y desgastan las plantas, reducen la supervivencia y el crecimiento de las plántulas, reducen el rendimiento de los cultivos y pueden aumentar la susceptibilidad a las enfermedades y la propagación de patógenos de las plantas (Northcutt, 2001). En tierras áridas sujetas a la erosión eólica, los nopales plantados solo como una barrera biológica o junto con barreras físicas son una manera fácil, barata y eficiente de prevenir y controlar la pérdida de la capa superficial del suelo, y facilitan la acumulación de depósitos transportados por el viento.

Los resultados algo dispersos obtenidos hasta la fecha son testimonio de la falta de investigación en este dominio. Las acciones de desarrollo se basan principalmente en suposiciones y observaciones recopiladas por los profesionales (Nefzaoui y El Mourid, 2010).

Muchas especies de Cactaceas viven en ambientes áridos y son extremadamente tolerantes a la sequía. Una técnica de supervivencia de O. microdasys (Lehm.) Pfeiff., que se origino en el Desierto de Chihuahua, radica en su único y eficiente sistema de recolección de niebla, atribuido a la integración de sus estructuras superficiales de múltiples niveles (Ju et al., 2012; Bai et al., 2015). Este sistema comprende grupos bien distribuidos de espinas cónicas y tricomas en el tallo del cactus; cada espina dorsal contiene tres partes integradas, cada una con un papel diferente en la recolección de niebla, dependiendo de las características estructurales de su superficie. El gradiente de presión de Laplace, el gradiente de energía libre de superficie y la integración multifunción proporcionan una recolección de niebla eficiente. También hay evidencia de que algunas especies de cactus pueden cosechar rocío en sus tallos y espinas (Malik et al., 2015)

Opuntia puede tolerar la sequía en espacios abiertos aumentando y moviendo cloroplastos y evitando disminuciones drásticas en su potencial osmótico (Delgado Sánchez et al., 2013). O. ellisiana Griffiths es una planta CAM, y su eficiencia de conversión de agua a materia seca es varias veces mayor que la de plantas C3 o C4. Una cantidad significativa de agua (17 mm = 170 000 kg ha-1) puede ser almacenada en este cactus y usada para dar de beber a los animales (Han y Felker, 1997). El nopal puede aprovechar la lluvia más ligera, porque sus raíces están cerca de la superficie del suelo. El agua es recolectada rápidamente por las raíces y almacenada en sus tallos gruesos y expandibles. Los tallos carnosos del cactus barril (Ferocactus wislizeni Britton & Rose) se pliegan como un acordeón y se encogen a medida que se agota la humedad. Los tallos verdes producen la comida de la planta, pero pierden menos agua que las hojas, gracias a sus poros hundidos y una capa cerosa en la superficie del tallo. Los poros se cierran durante el día y se abren por la noche y, por lo tanto, solo liberan una pequeña cantidad de humedad. El precio que pagan los cactus por estas adaptaciones que ahorran agua es un crecimiento lento (Zemon, 2015).

Hay una necesidad urgente de mejorar las actividades de investigación en curso con una iniciativa de investigación sólida para indagar todos los posibles beneficios y la eficiencia de las nuevas tecnologías utilizando cactus como especies clave para ayudar a controlar la desertificación y adaptarse al calentamiento global (Nefzaoui y El Mourid, 2010).

CERCAS BIOLÓGICAS/BARRERAS VEGETATIVAS

La tuna se puede cultivar como setos y vallas al plantarlas entre ellas a unos 30 cm de distancia. Luego de varios años, las plantas crecen juntas para formar una pared de cladodios o ramas espinosas que sobresalen en todos los ángulos. Las plantaciones también pueden establecerse para el control de la erosión en áreas deforestadas. Con el tiempo, los cactus como O. ficus-indica pueden convertirse en plantas de ramificación libre de 3-6 m de altura (Extensión Cooperativa de la Universidad de California, 1989). El uso de varias especies de nopal para cercar tiene grandes beneficios, que van mucho más allá de los ahorros que se obtienen al no tener que usar recursos costosos como el hierro. Una vez creada, una cerca viviente proporciona fruta y una excelente seguridad para cultivos y hogares, a la vez que proporciona un hogar o hábitat para especies de fauna silvestre. Los ciervos y sus principales depredadores pueden saltar sobre él o pasar a través de túneles naturales. Además, si se le dan cantidades razonables de agua, los nopales pueden crecer rápidamente y, dado que la mayoría de las granjas y hogares tienen agua, se puede establecer una cerca en tan solo 1 año. Entre más cercanas se plantan los cladodios, más rápido se rellena la cerca y más tarde se hace necesario un trabajo de poda difícil. Una vez establecido, una cerca de nopal proporciona seguridad, hermosas flores (las abejas y otros insectos son atraídos por ellas) y frutas. Cada variedad debe ser evaluada para facilitar el manejo y el sabor, ya que algunos tienen demasiadas semillas. Una variedad espinosa de tuna estándar Opuntia hace una buena cerca; y las variedades sin espinas no mantendrán alejados a los humanos, ya que la falta de espinas se puede ver desde la distancia. El azulado O. violacea Engelm var. santa-rita (Griffiths & Hare) L. D. Benson hace una cerca excelente - la fruta es de fibras rojizas, llena de semillas y casi no tiene pulpa comestible- también tiene espinas gruesas agrupadas. Para hacer una cerca, corte los cladodios más gruesos de una planta, deje cicatrizar el corte durante aproximadamente una semana y luego siembre los cladodios con una distancia de 1.3 m. Sin embargo, si hay poco tiempo disponible, coloque los cladodios en el suelo el mismo día y déjelos durante un año o dos; crearan una planta en forma de copa que y retienen el agua de lluvia. Si se adopta este último método, los cladodios muy gruesos o leñosos son las mejores (White Dove Farm, 2015).

Los nopales espinosos O. ficus-indica var. amyclaea (Ten.) A. Berger y var. elongata Shelle se usan a menudo como cercos defensivos para la protección de jardines, huertos y olivares en todo el norte de África y en partes de Italia y España. Estos cercos demarcan los límites y ayudan a controlar la erosión. Sin embargo, en regiones donde los inviernos son de templados a leves (temperatura mínima diaria media en enero > 3° C), los frutos de los setos de Opuntia pueden hospedar la mosca de la fruta, Ceratitis capitata L. Los nopales para producción de frutos pueden, por lo tanto, necesitar tratamiento contra la mosca de la fruta o ser eliminados de otras áreas de cultivo de frutas. Sin embargo, en el caso de los nopales forrajeros, si se cosechan cada 2-3 años, no producen fruto y, por lo tanto, no llegan a albergar moscas de la fruta. Estos cercos vivos no solo desempeñan un papel defensivo muy eficaz (especialmente cuando se establecen en filas dobles), sino que también desempeñan un papel importante en la organización del paisaje y la socioeconomía local, definiendo los derechos territoriales y la propiedad de la tierra en países o regiones donde no existe registro de tierras. Los cercos de nopal a menudo se plantan como testimonio de la propiedad de la tierra, porque en algunos países, la tradición dictamina que la tierra tribal puede convertirse en propiedad de cualquiera entre los usuarios legítimos que haya establecido un cultivo permanente en ella. Esta es una fuerte motivación para plantar setos de nopal (y olivares) en tierras comunales, y explica su popularidad en países como Túnez.

Los cercos de nopal también juegan un papel importante en el control de la erosión y la división de la pendiente de la tierra, particularmente cuando se establecen a lo largo de los contornos. Las propiedades físicas del suelo y el contenido de materia orgánica se mejoran considerablemente bajo los cercos y en las áreas inmediatamente adyacentes (Monjauze y Le Houérou, 1965b). Los agregados en la capa superior del suelo se vuelven más estables y menos sensibles a las costras superficiales, la escorrentía y la erosión; la permeabilidad y la capacidad de almacenamiento de agua aumentan. Además, los setos son un obstáculo físico para la escorrentía: ayudan a acumular la escorrentía local temporal y la sedimentación y evitan la erosión regresiva. Algunas tierras baldías, desarrolladas en afloramientos de lutitas y laderas pedregosas/rocosas, se han rehabilitado a bajo costo en Túnez y Argelia con la siembra de cercos de nopal. En tierras áridas sujetas a la erosión eólica, los cercos de nopal son una manera fácil, económica y eficiente de prevenir y controlar la pérdida de la capa superficial del suelo y la acumulación de depósitos transportados por el viento (Le Houérou, 1996a).

El costo de establecer una cerca depende del material utilizado. Una valla metálica (de cuatro hilos de alambre de púas) cuesta alrededor de US$1 m-1, es decir, US$150 ha-1 en Túnez para plantaciones de unas 10 ha. Una valla hecha con una doble hilera de nopales espinosos cuesta menos de US$60 ha-1, pero debe establecerse durante al menos 2 años antes de que comience a funcionar (Le Houérou, 1989).

POTENCIAL DE SECUESTRO DE CARBONO

En las últimas cuatro décadas, se ha hecho evidente que el aumento del CO_2 atmosférico derivado del consumo de combustibles fósiles está causando una mayor variabilidad climática. Esto lleva a problemas importantes asociados con el calentamiento global y modificaciones de los patrones de precipitación continental que ya están teniendo efectos significativos sobre la distribución de las especies y la función en las plantas (Walther et al., 2002; Root et al., 2003). La investigación se ha centrado en evaluar el potencial del secuestro biológico de CO_2 para varios tipos de plantas. En comparación con las plantas C_3 y C_4, las plantas CAM (agaves y nopales) pueden usar el agua de manera mucho más eficiente con respecto a la absorción de CO_2 y la productividad (Nobel, 2009). La generación de biomasa por unidad de agua es en promedio 5-10 veces mayor que en las plantas C_4 y C_3 (Tabla 3). El potencial de los sistemas CAM para acumular alta biomasa depende de su capacidad para repartir más carbohidratos al crecimiento que al metabolismo ácido nocturno (Borland y Dodd, 2002).

El papel de las plantaciones de nopal en el ciclo del carbono es extremadamente importante. Ayudan a completar el ciclo de la vida al reciclar los nutrientes del bloque de construcción a las plantas y el carbono (CO_2) a la atmósfera (Doran, 2002). Esto es importante en el proceso de descomposición del suelo y a menudo está mediado por organismos en el suelo. Varios experimentos en diferentes regiones se han llevado a cabo para cuantificar el potencial de secuestro de carbono de Opuntia. Las mediciones del intercambio de gases en O. ficus-indica comenzaron a principios de la década de 1980, cuando Nobel y Hartsock (1983) midieron la captación de CO_2 en cladodios simples, utilizando analizadores de gas infrarrojos portátiles con cubetas adaptadas para ajustarse a la morfología del cladodio.

A la temperatura óptima y a la radiación interceptada, los valores instantáneos de absorción neta de CO_2 de cladodios de 1 año pueden alcanzar 18 mmol m-2 s-1, con una absorción diaria total de CO_2 de 680 mmol m-2 (Nobel y Bobich, 2002). En un estudio similar, - evaluando los efectos de las variaciones estacionales en la temperatura, la irradiación y el contenido de humedad del suelo en las tasas fotosintéticas de O. ficus-indica - la absorción neta diaria total de CO_2 fue de 393 mmol m-2 promediada en cinco fechas de medición, y la absorción anual de CO_2 fue de 144 mol m-2 (Pimienta Barrios et al., 2000).

Opuntia tiene una mayor eficiencia en el uso del agua que las plantas C_4 o C_3 debido a la ruta fotosintética CAM, que es más eficiente en la conversión de agua y CO_2 en materia seca (Nobel, 1991, 1994, Han y Felker, 1997; Nobel, 2009). Según lo declarado por Nobel (2009), las consecuencias del intercambio de gases nocturnos dependen de la temperatura. Las temperaturas son más bajas por la noche, lo que reduce las concentraciones internas de vapor de agua en las plantas CAM y da como resultado una mejor eficiencia en el uso del agua. Esta es la razón clave por la cual las especies CAM son las plantas más adecuadas para los hábitats áridos y semiáridos. La importancia de la apertura nocturna y el cierre diurno de los estomas en las especies CAM para la conservación del agua ha sido reconocida desde hace tiempo (Black y Osmond, 2003). Además de las ventajas de ser una especie CAM, las plantas Opuntia también son conocidas por su capacidad de regenerarse y crecer fácilmente.

Actúan como sumideros de carbono y se pueden cultivar a gran escala en áreas donde la precipitación es inadecuada o poco confiable. Pueden crecer donde la evaporación es tan grande que la lluvia no es efectiva para el crecimiento del cultivo (Osmond et al., 2008). Las plantas C_3 y C_4 sufren daños irreparables una vez que pierden el 30% de su contenido de agua, mientras que muchos cactus pueden sobrevivir a una pérdida del 80-90% de su contenido de agua y aun así sobrevivir. Esto se debe a la capacidad de las plantas CAM de almacenar grandes cantidades de agua; para cambiar el agua entre las células y mantener el metabolismo crucial activo; y para tolerar la deshidratación celular extrema (Nobel, 2009). Estas habilidades, a su vez, se derivan de las características del cactus: cutículas muy gruesas que proporcionan una barrera eficiente para la pérdida de agua; presencia de mucílago; y cierre estomático diurno. Además, los nopales se caracterizan por el desarrollo asincrónico de diversos órganos de plantas, de modo que incluso en las peores condiciones, una parte de la planta no se ve afectada. Es bien sabido que los nopales crecen en el desierto donde las temperaturas son extremadamente altas. Diversos autores (por ejemplo, Nobel, 2009) informan que muchos agaves y nopales pueden tolerar altas temperaturas de 60-70ºC.

Este aspecto fue abordado en detalle por Nobel (2009). En vista de las adaptaciones fenológicas, fisiológicas y estructurales específicas de los nopales descritas anteriormente, se los puede considerar bien posicionados para hacer frente al futuro cambio climático global. Opuntia ficus-indica, por ejemplo, puede generar un secuestro de carbono de 20 toneladas de materia seca (equivalente a 30 toneladas de CO_2) por hectárea y por año en condiciones de crecimiento no óptimas similares a las de las regiones áridas del norte de África.

Se sabe que una especie de Opuntia ocupa tierras abiertas y abandonadas e invade matorrales y bosques abiertos. Esto ocurre especialmente en los hábitats impredecibles, pero frecuentemente húmedos del centro este de Australia que tienen precipitaciones no efectivas para el crecimiento de los cultivos agrícolas (Leeper, 1960, Osmond et al., 1979). La planta ha tenido éxito en su hábitat adoptado por múltiples razones: en parte, porque es una planta CAM con un potencial de conservación de agua excepcional; en parte, debido a su extraordinariamente baja relación raíz-a-brote, dominada por la biomasa de cladodios sobre el suelo, que puede enfocarse en la actividad fotosintética; pero sobre todo, porque se caracteriza por actividades extraordinarias de reproducción vegetativa y sexual.

El aumento del CO_2 atmosférico estimula un mayor crecimiento y la captura de carbono de O. ficus-indica (Gomez Casanovas et al., 2007). Drennan y Nobel (2000) informaron que la duplicación del CO_2 atmosférico estimuló la absorción total de CO_2 en un promedio de 31% para seis cactus grandes y estimuló el crecimiento y la biomasa en un 33%. Estas respuestas fueron sorprendentes porque no se esperaba que el CO_2 elevado estimulara la asimilación de CO_2 en presencia de estomas cerrados en la luz; además, se esperaba que la asimilación de CO_2 en la oscuridad por la fosfoenolpiruvato carboxilasa se saturara con CO_2 interno. Sin embargo, estas respuestas concuerdan con lo que ahora se sabe de las limitaciones de difusión de la fijación de CO_2 en todos los estados de crecimiento de especies de CAM (Rascher et al., 2001; Nelson et al., 2005; Griffiths et al., 2007). Wang y Nobel (1996) encontraron que el crecimiento de O. ficus-indica en CO_2 elevado durante 3 meses mostró poca evidencia de regulación a la baja de la fotosíntesis que se encuentra comúnmente en las plantas herbáceas. Las plantas herbáceas generalmente experimentan limitaciones de sumideros y efectos de retroalimentación del azúcar sobre la asimilación de CO_2 y la expresión génica. Sin embargo, en O. ficus-indica, se encontró una mayor asimilación de CO_2 (capacidad de fuente) con un mayor transporte de sacarosa en el floema y una mayor resistencia al hundimiento. Drennan y Nobel (2000) concluyeron que las comunidades CAM de biomasa alta ofrecen potencial como un sistema de bajo insumo para el secuestro atmosférico de CO_2 en hábitats áridos. Aunque se necesita más investigación, las plantas CAM de larga vida en ecosistemas áridos pueden presentar sistemas regionales efectivos de captura de carbono en escalas de tiempo de décadas a siglos.

Se dispone de datos limitados sobre la absorción neta de CO_2 por cladodio, de acuerdo con la edad del mismo. Liguori et al. (2013a) utilizaron una cámara abierta de intercambio de gases para medir la captación total de CO_2 de la planta o de un solo órgano en nopales, particularmente para comprender la respuesta de toda la planta al estrés ambiental. A diferencia de las mediciones de cladodios individuales, después de 60 días de sequía la planta completa mantuvo el mismo nivel de absorción neta de CO_2, aunque hubo una pérdida sustancial de agua en el parénquima de los cladodios más fotosintéticamente activos. Se requieren investigaciones futuras sobre la captación individual de CO_2 del cladodio para comprender cuales son las mejores prácticas de poda necesarias para aumentar la absorción de CO_2, en particular para los campos cultivados de O. ficus-indica.

CULTIVO EN CALLEJONES

La expansión de los cultivos de cereales en los pastizales, combinado con el hecho de no permitir que las tierras permanezcan en barbecho, es una de las principales razones de la disminución de la fertilidad del suelo y la erosión eólica. Una forma de combatir la degradación resultante del monocultivo de cereales es la introducción de leguminosas forrajeras adaptadas, arbustos/árboles forrajeros y cactus en el sistema de cultivo (Nefzaoui et al., 2011). El cultivo en callejón es una práctica agroforestal donde los cultivos perennes se cultivan simultáneamente con un cultivo herbáceo. Arbustos, árboles o nopales se cultivan en filas anchas y cultivo se coloca en el espacio intermedio. El cultivo en callejones es una forma de cultivos en hilera intercalados. Se prefieren las leguminosas y especies arbóreas/arbustivas de crecimiento rápido debido a sus atributos de mejora del suelo, es decir, su capacidad de reciclar nutrientes, suprimir las malezas y controlar la erosión en terrenos en pendiente. Esta tecnología permite al agricultor continuar cultivando la tierra, mientras que los árboles/arbustos plantados en hileras intermitentes ayudan a mantener la calidad del suelo. Los nopales pueden funcionar en este sistema como cortavientos, lo que resulta en rendimientos mejorados de hierba/cereal.

Los anchos callejones permiten a los animales pastar estratos de biomasa o rastrojos de cereales durante el verano; los cladodios de los nopales se pueden cosechar, picar y entregar directamente a los animales en pastoreo como un suplemento energético a los rastrojos de baja calidad (Nefzaoui et al., 2011).

Aunque los nopales son bien conocidos como las mejores plantas para la reforestación de áreas áridas y semiáridas debido a su resistencia a las lluvias escasas y erráticas y a las altas temperaturas, los sistemas de cultivo en callejón en Túnez son un fenómeno en gran parte nuevo. Cuando se maneja adecuadamente, el cultivo en callejones puede generar ingresos a diferentes intervalos de tiempo para diferentes mercados de manera sostenible y orientada a la conservación. Los diseños de callejones también pueden optimizar el espacio disponible entre los árboles, agregando protección y diversidad a los campos agrícolas.

La práctica de plantar solo arbustos no se adopta ampliamente por varias razones, incluido el diseño técnico de la plantación, la mala gestión y la competencia por la tierra a menudo dedicada a los cultivos de cereales. Algunas de estas desventajas pueden superarse mediante el cultivo en callejones, que:

•mejora el suelo;

•aumenta el rendimiento de la cosecha;

•reduce malezas; y

•mejora el rendimiento animal.

El cultivo en callejones administrado adecuadamente permite la diversificación y el agricultor puede beneficiarse de varios mercados. También promueve la sustentabilidad tanto en la producción agrícola como ganadera. En Túnez se evaluaron los beneficios del cultivo de callejones de nopal y cebada (Alary et al., 2007; Shideed et al., 2007). En comparación con la cebada sola, la biomasa total (paja más grano) de cebada cultivada entre hileras de nopal sin espinas aumentó de 4.24 a 6.65 toneladas ha-1, mientras que el rendimiento aumentó de 0.82 a 2.32 toneladas ha-1 (Tabla 3, Figura 2) Estas cifras son el resultado del microambiente creado por el cultivo en callejones con nopal, que crea un "cortaviento" beneficioso, lo que reduce la pérdida de agua y aumenta la humedad del suelo. La cosecha de cebada estimuló un aumento en el número de cladodios y tunas, mientras que el nopal aumentó la cantidad de raíz lo que contribuye a la materia orgánica del suelo.

CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

La intensificación de las prácticas agrícolas en un contexto de cambio climático es motivo de preocupación, ya que altera dramáticamente las características del suelo y afecta a las comunidades locales de flora y fauna (Ouled Belgacem y Louhaichi, 2013). Estas perturbaciones afectan a la biodiversidad, el factor más importante que afecta a la estabilidad de los ecosistemas y agroecosistemas (Fontaine et al., 2011). Detener o revertir el declive de la biodiversidad es un desafío importante para el mantenimiento de la biodiversidad y de servicios ecosistémicos más amplios.

Las tunas son prominentes en muchos hábitats áridos y semiáridos. Tienen un papel importante en la ecología y son importantes para la fauna y la flora que comparten su hábitat. Padilla y Pugnaire (2006) informan que algunas plantas se benefician de vecinos con los que están estrechamente asociados, un fenómeno conocido como facilitación. Los cactus a menudo actúan como "plantas nodrizas" en los climas cálidos: su sombra, y algunas veces los nutrientes asociados con su presencia, ayudan a establecer las plántulas de otras especies, que de otro modo no serían capaces de establecerse en suelos cálidos o pobres. Los nopales pueden ser una fuente atractiva de refugio para la vida silvestre y su sombra es muy importante para los animales, así como para otras especies de plantas. Las especies de nopal proporcionan sitios de anidación importantes para aves, roedores y otros animales. Las aves se posan en sus ramas para examinar su entorno. Los excrementos de pájaros a menudo contienen semillas de otras plantas y la sombra de los nopales puede proporcionar un microclima que favorece que puedan vivir ahí otras plantas.

Los nopales proporcionan frutas y flores para una variedad de animales: muchas especies de aves, murciélagos e insectos, incluidas las abejas. Los nopales sobreviven en el entorno natural sin riego artificial y producen la mayoría de sus flores y frutos durante la estación seca, cuando hay muy pocos recursos disponibles para la vida silvestre; además, sus flores atraen a las mariposas y otros insectos polinizadores. Algunas especies de Opuntia producen fruta jugosa en verano, apreciada por muchas aves. Las frutas suculentas que contienen muchas semillas son particularmente atractivas para las aves paseriformes; por esta razón, no es raro encontrar plantas que se desarrollan hasta la madurez en afloramientos rocosos, en postes de valla de madera o a lo largo de líneas de cerca de alambre. Los nopales tuneros ofrecen una protección a las aves. Por ejemplo, la matraca del desierto (Campylorhynchus brunneicapillus Lafresnaye) es nativa en el suroeste de los Estados Unidos de América y hacia el sur hasta el centro de México. Se encuentra en los desiertos y las estribaciones áridas caracterizadas por nopal, mezquite, yuca y otros tipos de matorrales del desierto. Anida en las plantas de nopal, a veces en un agujero en un saguaro o donde está protegido por las hojas espinosas de una cholla o yuca. Construir el nido en el nopal proporciona cierta protección para los jóvenes, pero las matracas también usan estos nidos durante todo el año para dormir. Comen principalmente insectos, ocasionalmente semillas o frutas, pero raramente beben agua, obteniendo humedad de sus alimentos.

Cientos de especies de hormigas usan cactáceas para alimentarse y - junto con otros insectos - son importantes polinizadores de nopales. Mientras que otros depredadores encuentran las espinas intimidantes, las hormigas se alimentan a lo largo de tallos de cactus, capturando fauna pequeña y alimentándose de nectarios extraflorales, que proporcionan una mezcla de azúcar a menudo alta en contenido de aminoácidos. Además, las hormigas y otros insectos se alimentan de semillas de nopal y juegan un papel en la dispersión de semillas. Los nopales proporcionan un hábitat para muchos tipos de insectos diferentes. El asesino de abejas, Apiomerus crassipes Fabricius, acecha en las flores de nopal y ataca a las abejas o las hormigas al inyectar una enzima paralizante con su pico hipodérmico. El insecto cochinilla, Dactylopius coccus Costa, es una especie críptica (un taxón que usa la anatomía o el comportamiento para eludir a los depredadores) y las hembras pasan toda su vida en colonias en los tallos del nopal. Esta especie de insecto se caracteriza por la secreción de ácido carmínico, utilizado por los antiguos aztecas para producir un tinte carmesí. Cientos de especies de mariposas, polillas y hésperidos son polinizadores conocidos de Cactaceae (Hogan, 2015). Las flores contienen grandes cantidades de néctar y los frutos son ricos en agua.

Los nopales también son importantes para muchos animales del desierto. Murciélagos nectarívoros, Leptonycteris curasoae Mill. y Glossophaga longirostris elongata Petit y Pors, son valiosos para la polinización de muchas plantas importantes en Curazao, y dependen de los cactus columnares para su supervivencia. Su dieta consiste principalmente en néctar de cactus, polen y frutas cuando están disponibles. Los mamíferos más grandes, como el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus Zimmerman), en realidad consumen los cladodios de nopal, a pesar de la formidable armadura espinosa (Ramawat, 2010). Los cladodios del nopal se llenan con agua, utilizada por varios animales, incluyendo al perico cara sucia (perico de garganta marrón Aratinga pertinax L.) y el venado de cola blanca. Los coyotes (Canis latrans Say) se alimentan en un hábitat matorrales semidesérticos y consumen una variedad de alimentos durante todo el año. Muchas especies de cactos en el desierto de Sonora producen frutos durante el verano, una fuente importante de alimento en los meses más secos. Los coyotes se alimentan de frutos de cactos cuando están maduros, como lo demuestra el análisis de los excrementos recolectados en otoño (Short, 1979). En Arizona, las ratas monteras, también conocidos como la rata estadounidense, viven principalmente en el desierto debajo de cactos caídos y pilas de escombros. Se entierran bajo un cactuo (usualmente nopal), matando las raíces y causando que el cacto colapse sobre ellas. Esto crea una casa con armadura espinosa relativamente segura de los depredadores de mamíferos y aves. Algunas especies usan la base de un nopal como el sitio de su hogar, utilizando las espinas del cactus para protegerse de los depredadores.

Desafortunadamente, el hábitat proporcionado por los cactos no siempre es beneficioso o agradable para los humanos. Como resultado, durante los meses de verano muchos rancheros queman nopal para eliminarlos de sus campos. Mientras que los nopales a menudo se consideran malezas invasoras en gran parte del sur de los Estados Unidos de América, la presencia de muchas especies de Opuntia fue documentada por los primeros pobladores de la zona. También en México, la planta se considera a menudo como una mala hierba, pero es una fuente importante de alimentos en la cultura mexicana. Los cladodios de nopal se han convertido recientemente en una tendencia de salud y se venden como hortalizas en muchos supermercados de los Estados Unidos de América. Se espera que su uso como alimento destaque la importancia de la planta; sin embargo, muchos aún no se han dado cuenta de su importancia ecológica para la biodiversidad.

CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES

HLas sociedades humanas obtienen muchos bienes y servicios esenciales de los ecosistemas naturales. Este capítulo se centra en la importancia del nopal y su importante papel en el sustento de los agricultores. Los bienes y servicios proporcionados por los nopales incluyen: control de la erosión del suelo y el agua; regulación del clima a través del secuestro de carbono; conservación de la biodiversidad; hábitat para la vida silvestre; beneficios farmacéuticos e industriales - además de su belleza estética como plantas de hoja perenne. A pesar de su importancia ecológica, económica y social, los cactus reciben atención científica y mediática limitada y no hay suficiente atención sobre sus méritos de conservación. Esto se debe en gran parte al conocimiento limitado y a una visión estrecha centrada en las cactáceas para la producción de forraje y fruta. Se requiere un cambio importante en el papel de los nopales y su producción, hacia un concepto mucho más amplio de bienes y servicios de los ecosistemas. Se necesita un enfoque holístico, con un equilibrio entre la conservación del medio ambiente, la producción de sistemas agrícolas y el desarrollo socioeconómico. Sería de gran beneficio promover los beneficios ecológicos, económicos y sociales de las cactáceas y fortalecer la capacidad técnica de los recursos humanos dedicados a estas especies. Además del análisis de las tendencias actuales en investigación, es vital presentar nuevos descubrimientos y planes para futuras investigaciones en todas las áreas relacionadas con las cactáceas. Las políticas públicas y el crédito son esenciales para aumentar el cultivo de esta importante planta en las regiones áridas y semiáridas del mundo.

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Invasiones globales del nopal (Opuntia sp.): control, manejo y conflictos de interés

Helmuth Zimmermann

Helmuth Zimmermann y Asociados, Pretoria, Sudáfrica

INTRODUCCIÓN

El valor del nopal Opuntia ficus-indica (L.) Mill., es indiscutible (Barbera et al., eds, 1995; Mondragón Jacobo y Pérez González, 2001; Nobel ed., 2002; Sáenz et al., eds, 2006) y se han realizado esfuerzos considerables para introducir este cultivo emergente a varios países en desarrollo con algunos éxitos (De Waal et al., 2015). El valor del nopal como un recurso forrajero no ha sido rebasado por su valor como cultivo frutal. Sin embargo, varios países incluyendo países en desarrollo en África Subsahariana han adoptado seriamente esta nueva planta de cultivo, por ejemplo Botswana, Namibia, Angola, Zimbabue, Mozambique, la República Unida de Tanzania y Zambia. El nopal permanece como un cultivo emergente subutilizado con muchos usos potenciales. Otros cactos cultivados recientemente comercializados y que están ganando popularidad son Nopalea cochenilifera (L.) S-D, O. undulata Griffiths (Brasil) (Cordeiro dos Santos y Gonzaga de Albuquerque, 2001). Desafortunadamente el valor comercial de las especies de nopal (incluyendo O. ficus-indica y O. monacantha) se han vuelto invasivas en varios países (Novoa et al., 2016), resultando en intentos bien publicitados para su manejo y control (Kaufmann, 2001; Zimmermann y Moran, 1982).

Durante los últimos 50 años ha habido un incremento en el número de especies invasivas, particularmente dentro de la subfamilia Opuntioideae, pero varios nuevos invasores de las subfamilias Cactoideae y Pereskoideae también se han vuelto invasivas, dando un número total de especies reportadas como invasoras cercano a 57 (Novoa et al., 2016). El número de especies invasivas en Sudáfrica se ha incrementado de 13 (todas Opuntiae) en 1947 a 35 en 2014, incluyendo al menos ocho especies de Cactoideae. Algunas especies invasivas de Opuntia han requerido drásticas medidas de control (e. g. control químico usualmente seguido de control biológico) cuando los métodos de control convencional probaron ser eficientes (Pettey, 1948; Annecke y Moran, 1978; Moran y Annecke, 1979; Zimmermann y Moran, 1982). La forma espinosa de O. ficus-indica, conocida como nopal tunero, y dos nuevos registros de Opuntia invasivas, llamadas O. robusta Pf y O. engelmannii S-D, son actualmente consideradas, principalmente como recurso forrajero, particularmente para reducir la infestación, pero en su mayor parte el beneficio es derivado del recurso extensivo no explotado (Felker, 1995). En el pasado ha habido conflictos de interés basados en percepciones verdaderas o falsas de que el nopal pueda ser invasivo o benéfico, resultando en demoras para la implementación de programas de control bilógico. En vista del incremento en la importancia de los cultivos comerciales de Opuntiae, los permisos para liberar los agentes de control biológico no se han concedido hasta el día de hoy, con consecuencias directas para futuros proyectos de control biológico de nuevas especies emergentes en ambas subfamilias.

El capítulo provee una revisión histórica de los nopales invasores en tres subfamilias Opuntioideae, Cactoideae y Pereskioideae - de acuerdo con la taxonomía de Anderson (2001) y Hunt (2006) - y el control de estas invasoras se enfoca en nuevos enfoques para superar el creciente problema de conflictos de interés. Las densidades de nopales, a las cuales se convierte en maleza dentro de su distribución nativa en el continente Americano, no se incluyen en esta discusión.

NOPALES COMO PROBLEMA

A pesar de la limitada información disponible, se ha hecho un intento para identificar las especies de nopales mas invasivas, la extensión de la invasión, sus orígenes, uso y manejo (si hay alguno). Esta información se resume en las Tablas 2 y 3. Las percepciones de Opuntiae cultivadas e invasivas, y como se relacionan al manejo de especies problemáticas y su aceptación como cultivo emergente de nopal tunero también se presentan. Se proponen soluciones para alcanzar opciones de manejo aceptables.

Dentro de la subfamilia Opuntioideae, el género Cylindropuntia y Opuntia contienen las más invasivas fuera de América; se han confinado principalmente a Australia y África Subsahariana (Tabla 1).

Dentro de Opuntioideae, el género Opuntia cuenta por mucho con las más invasoras; se detallan en la Tabla 2. Al menos 37 países han reportado actualmente Opuntia como invasiva, pero hay pequeñas invasiones nuevas en muchos países mas, e. g. numerosas islas y países en desarrollo en África. La Tabla 3 enlista las especies de nopales invasivas en las subfamilias Cactoideae y Pereskioideae; comparado con Opuntioideae, son unas cuantas, pero la cantidad de reportes de especies invasivas no se había reportado tanto como se incrementó en la década anterior. Solamente ocho especies de Cactoideae fueron reportadas en 1984 (Moran y Zimmermann, 1984b), comparado con 18 en 2015. Pueden esperarse nuevas invasiones graves de este grupo.

De acuerdo con Moran y Zimmermann (1984b), 46 cactos maleza se registraron globalmente en 1983 - llegando a 42 según la última clasificación taxonómica de Hunt (2006) y Anderson (2001)- que indica son adoptadas. En 2014, 57 de las aproximadamente 1,922 especies de cactos reconocidas fueron registradas como invasivas (Novoa et al., 2014). Se considera que ahora se encuentra en 58, pero permanece una buena cantidad subestimada así como una pequeña cantidad de países en desarrollo que tienen un inventario de cactos invasivos. Sudáfrica y Australia son de los focos rojos con invasión, respectivamente con 35 y 27 especies registradas como invasivas (Novoa et al., 2014). Entre 1947 y 2014, 24 cactos invasivos fueron enlistados en Sudáfrica (Pettey, 1984; Anon., 2014). Cuando el invasor se ha establecido tiende a expandir drásticamente su rango y son ahora invasivas en muchos países más, con graves invasiones reportadas desde China, Italia, España, Portugal, Arabia Saudita, Etiopia, Yemen y Francia (Novoa et al., 2014). Muchos cactus notablemente invasores son cultivados o han sido naturalizados en Madagascar, pero no se han reconocido como invasivos (Kull et al., 2012). En 2010, un breve muestreo de cactus invasivos en Namibia reveló 25 especies de invasores graves, pero sin incentivos para su manejo o prevenir nuevas invasiones (Zimmermann, 201). Únicamente dos especies de nopales introducidos se han registrado en Angola (Figueredo y Smith, 2008). En general, el listado de cactus invasores se ha subestimado fuertemente tomando en cuenta la poca cantidad de especímenes en herbario e inadecuados muestreos. Es difícil preparar buenos especímenes de suculentas para herbario; adicionalmente, muchas muestras incluyendo los especímenes tipo, se han perdido debido a pudriciones o procesamientos deficientes (Anderson, 2001; Chinnock, 2015).

Actualmente los cactus invasores agresivos son tan comunes en jardines privados y públicos en lugares tan leja lejanos como Grecia, Turquía y Croacia. El fácil acceso a los cactos que se sabe son maleza en viveros (Figura 1) y en la internet (Humair et al., 2015) inevitablemente incrementará su establecimiento y las subsecuentes invasiones por tales malezas. Afortunadamente los cactos maleza tienden a tener un periodo largo de establecimiento antes de que sean reconocidos como invasores; esto provee la oportunidad para su detección oportuna e iniciativas de respuesta rápida. Se puede esperar un incremento exponencial de invasiones por cactus.

MANEJO DE ESPECIES OPUNTIOIDEAE INVASIVAS

Existe un rango amplio de opciones para el manejo y control de Opuntioideae invasivas:

•Prevención (control previo al ingreso)

•Detección temprana y respuesta rápida;

•Análisis de riesgo;

•Control químico, biológico y mecánico; y

•Aprovechamiento.

El control es a menudo obstaculizado por conflictos de interés: una maleza de nopal puede ser percibida por algunos como beneficio, pero por otros como problemática y requerir de control. Esto puede convertirse en una gran obstáculo para la búsqueda de soluciones, particularmente entre Opuntiae y las tribus Hylocereeae y Cereae.

Control Biológico

Los primeros reportes de un proyecto de control biológico deliberadamente planeado y exitoso sobre el nopal se remontan a 1913 cuando la cochinilla, Dactylopius ceylonicus (Green) fue introducida desde la India para el control de O. monacantha en Sudáfrica (Lounsbury, 1915; Zimmermann et al., 2009). Este éxito se repitió en Isla Reunión, Mauritania y Australia, y esto alentó a los científicos en Australia a embarcarse en uno de los más grandes y dramáticos proyectos de control biológico de malezas, denominado, el biocontrol exitoso de O. stricta (Haw.) Haw. en Queensland y Nueva Gales del Sur en los años 1920 y 1930 (Dood, 1940; Mann, 1970; Zimmermann et al., 2009). Desde entonces, el control biológico se ha desplegado contra 28 de los cactos invasivos, involucrando ≥ 22 insectos y ácaros plaga del nopal establecidos exitosamente (Zimmermann et al., 2009). Casi el 42% de estos proyectos han sido completamente exitosos; otro 18% ha alcanzado control substancial (Zimmermann et al., 2009; Klein, 2011; Hosking, 2012; Winston et al., eds, 2014). Recientemente, Cylindropuntia fulgida var. fulgida (Eng.) Knuth y C. fulgida var. mamillata (Figure 2) fueron exitosamente controladas en Sudáfrica (Paterson et al., 2011).

La Tabla 4 enlista los cactos invasivos más importantes que se han vuelto sujetos de control biológico. El listado no incluye especies que se han tornado invasivas en sus hábitats nativos, y tampoco incluye los agentes de control biológico que no se hayan establecido o no hayan tenido impacto en sus cactos hospederos[1].

El control biológico de los cactos maleza ha sido generalmente más fácil que el de otras familias de plantas. Esto es debido a la ausencia de especies nativas de cactáceas fuera del continente Americano, con excepción de Rhipsalis baccifera (Mill.) Stearn, la cual arribó a Sudáfrica, Madagascar y Sri Lanka probablemente con aves migratorias (Rebman y Pinkava, 2001). Este conjunto de circunstancias ha permitido el uso seguro de insectos fitófagos y ácaros que tienen menos especificidad de hospederos. Sin embargo como el nopal tunero (O. ficus-indica) se ha vuelto mas importante en el mundo, la selección de agentes de control biológico para nuevos cactos maleza es cada vez más restringido, particularmente en el caso de las opuntias, de manera que la seguridad de este nuevo cultivo mundial no debería estar comprometida. Ha sido cada vez más difícil encontrar enemigos naturales fuera de Dactylopiidae que sean suficientemente específicos de sus hospederos para ser considerados en el control biológico de Opuntia invasoras.

Recientemente los éxitos del control biológico de cactos invasores pueden ser atribuidos a nuevos efectos de asociación (Hokkanen y Pimentel, 1989). Esto aplica principalmente para insectos como la cochinilla e implica el uso de agentes de biocontrol que no tengan historia reciente de interacción con el hospedero en tiempo evolutivo. El objetivo es tomar ventaja de la falta de evolución en el comensalismo común para muchos sistemas depredador-presa. Dos biotipos de cochinilla (=genotipos) han sido recientemente identificados y evaluados Dactylopius opuntiae (Cockerell) (“biotipo “stricta”) y D. tomentosa (Lamarck) (biotipo “cholla”) (Githure et al., 1999; Volchansky et al., 1999; Mathenge et al., 2009; Jones et al., 2014) proveen excelente control de O. stricta var. stricta y, C. fulgida var. fulgida y C. fulgida var. mamillata resp., no sólo en Sudáfrica sino también en Australia, Kenia y Arabia Saudita (Paterson et al., 2011). Investigaciones adicionales están enfocadas en encontrar nuevos biotipos de cochinilla para O. engelmannii, O. elata S-D, C. pallida (Rose) Knuth y C. spinosior (Eng.) Knuth. La existencia de biotipos adaptados a sus hospederos dentro de las especies de piojos harinosos, Hypogeococcus festerianus Granara de Willink, para controlar invasores en el género Harrisia y Cereus, no debería ser descartado. Los prospectos de control biológico de nuevos invasores de Cactoideae son generalmente muy buenos.

Los riesgos del control biológico son mínimos. No hay casos conocidos de efectos imprevistos de agentes de control biológico de cactus sobre especies no objetivo. Los artrópodos cactófagos son conocidos como específicos de hospederos especies de Cactaceae; ya que la familia es endémica del continente Americano, es muy improbable que suceda un cambio de hospedero imprevisto hacia otra familia de plantas fuera de su rango nativo. La palomilla del nopal Cactoblastis cactorum (Berg) y la cochinilla D. opuntiae, se sabe que tenían muchos hospederos dentro del género Opuntia; se predijo que ambos insectos se podían establecer sobre nopal tunero y Opuntiae invasivas. El uso de estos dos insectos para control biológico se basó en un riesgo calculado, dada la seriedad de la invasión de nopales en ese momento. Por otra parte, la deliberada introducción de la palomilla del nopal a algunas islas del Caribe en 1957 fue más desafortunada y mal concebida (Zimmermann et al., 2001). Se introdujo para el control de O triacantha (Willd.) Sw indígena y se sabe que la palomilla se puedo desarrollar en muchas otras especies del género Opuntia en las Indias del Oeste. Al mismo tiempo, la palomilla se dispersó a la plataforma continental de América a través del comercio de plántulas (Pemberton, 1995), vía eventos climatológicos o por múltiples introducciones directamente de Sudamérica (Marsico et al., 2011). Ahora está amenazando especies nativas de Opuntia en los Estados Unidos de América y México.

La cochinilla D. opuntiae, ampliamente usada como un agente de control biológico fuera de su rango nativo (Estados Unidos de América y México), pudo haberse llevado como un contaminante en material vegetativo de plantas a varios países, incluyendo la región del Mediterráneo. Se ha introducido inadvertidamente, erróneamente como la grana cochinilla D. coccus. En adición, desde que ésta se ha dispersado, hay una oportunidad muy remota de que alcance plantaciones de nopal tunero a través de corrientes de aire, especialmente donde las plantaciones están cerca de poblaciones de Opuntia invasivas infestadas con el insecto. Esto solo pudo suceder cuando D. opuntiae fue usada como control biológico, e.g., en Sudáfrica, India, Sri Lanka, Kenia, Indonesia, Australia, Hawái e Isla Mauricio. Esto es vital para asegurar que solamente el material vegetativo libre de contaminantes sea usado para plantaciones nuevas de nopal tunero.

Control mecánico y químico

El control mecánico es raramente una opción viable para lidiar con invasiones de nopal, debido a que la reproducción vegetativa es posible desde pequeños fragmentos que permanecen después del control físico. El control químico se recomienda cuando invasiones pequeñas y nuevas se han confinado, controlado a aun erradicado, pero es a veces viable cuando poblaciones grandes y extendidas requieren ser controladas. Varias campañas químicas en la historia del control de nopal han fallado debido a los costos involucrados y la rápida recuperación de poblaciones: el control químico nunca termina (Dodd, 1940; Annecke y Moran, 1978; Moran y Annecke, 1979).

Las capas gruesas de cera protectora y la ruta fotosintética del metabolismo ácido crasuláceo (CAM) en la mayoría de los cactus (estomas cerrados durante el día) restringe severamente el consumo de herbicidas aplicados de manera foliar, a menos que se usen aditivos humectantes efectivos. La mayoría de los cactus invasores, sin embargo, requieren por si mismos tratamientos de inyección al tallo con herbicidas sistémicos debido a su naturaleza suculenta. Las ventajas son rápida translocación a todas las partes de la planta, reduciendo el daño a especies no objetivo y disminuyendo costos. El acceso a ciertos tallos en forma de matorral y nopales espinosos es un problema potencial cuando se usa el método de inyección al tallo (Grobler, 2005).

Prevención

Se está realizando investigación para prevenir la introducción y establecimiento de nuevos cactus invasivos. Las iniciativas incluyen control estricto antes y después de la frontera, análisis de riesgo antes de que una especie sea introducida e identificación y regulación de rutas potenciales de introducción (Novoa et al., 2015). La legislación puede jugar un papel importante en la prevenir el establecimiento de nuevas invasiones o en el control de cactus invasivos. Esto puede incluir la compilación de listados de especies prohibidas y de especies con medidas de control establecidas. En Sudáfrica, 34 especies de cactus se han listado en varias categorías de plantas exóticas invasivas en términos de las regulaciones por la Autoridad Nacional de Manejo Ambiental (NEMA por sus siglas en inglés), lo cual hace el control obligatorio (Anon., 2014).

Un análisis de los 57 cactus invasores a escala mundial muestra que las especies en algunos géneros son más sujetas a volverse invasoras que las especies de otros. En el género Opuntia solamente, 26 especies (de un total de 181) son ya invasivas en alguna parte del mundo. De forma similar en el género Harrisia, cinco especies (de un total de 20) son ahora invasivas. Esto puede por lo tanto, ser justificable para un país en particular declarar a un género completo como no deseable. Este enfoque ya se está aplicando en Sudáfrica, donde se ha prohibido la introducción de todas las nuevas especies en el género Cylindropuntia, Harrisia y Opuntia (Anon., 2014), mientras aquellas especies que ya se han naturalizado (excepto para las que son comercialmente valiosas) son sujetas a control obligatorio (Anon., 2014). Con la excepción de O. ficus-indica sin espinas, todas las especies del género Opuntia, Austrocylindropuntia y Cylindropuntia son declaradas “malezas de importancia nacional” en Australia (el género Corynopuntia puede ser adicionado a la lista) (Chinnock, 2015). Es altamente improbable que los permisos sean otorgados para la introducción de cualquiera de las especies en estos géneros. Otros países pueden considerar legislaciones similares.

Existen más de 800 especies de cactus ornamentales en el comercio, incluyendo 25 conocidas como invasoras (Novoa et al., 2016). Al menos 266 de estas especies se han introducido a otros países principalmente como semillas. Separar tal cantidad de especies introducidas, por aquellas que están prohibidas o son potencialmente invasivas es un desafío, especialmente cuando son importadas como semillas (Humair et al., 2015), y Nueva Zelanda es el único país que realiza la separación de semillas en el comercio entrante. Sin embargo, una regla general es que las especies con semillas más grandes y pesadas son más propensas a ser invasivas que aquellas con semillas pequeñas (Novoa et al., 2016) (hay excepciones en el género Echinopsis, Cereus y Harrisia). La mejor opción para prevenir la introducción de especies dañinas puede ser el análisis de riesgo a nivel de género, realizado con ayuda de los importadores y el comercio hortícola de cactos. Existe una recomendación de que todos los géneros que contengan especies invasivas deberían ser prohibidos. Por ahora Sudáfrica tiene únicamente prohibida la importación de especies que no estén todavía en el país en el género Opuntia, Cylindropuntia y Harrisia (Anon., 2014). La mayoría de los cactus en el comercio internacional pertenecen a géneros sin especies invasivas registradas. A la fecha, ninguna especie invasiva ha sido reportada en el extenso género Mamillaria; este grupo de ornamentales muy popular que podría ser excluido de la regulación.

Otras características pueden ser útiles en el análisis de riesgo de plagas son las estrategias de reproducción y la dispersión por vectores.

USOS Y CONFLICTOS DE INTERES

Una cultura de uso de especies de cactos (principalmente Opuntiae) de ha desarrollado por miles de años, principalmente en México y algunos países de Centro y Sudamérica. En los ultimos 400 años, cuando una planta se introduce a otro país, la cultura de su uso no ha sido siempre transferida junto con ésta. En los países donde el nopal tunero se introdujo (O. ficus-indica espinosa) se ha vuelto invasiva, ha habido un claro cambio desde “útil” durante su establecimiento a “problemática” con la subsecuente fase de expansión hasta que eventualmente es percibida como un desastre nacional. Sin embargo, recientemente ha habido un resurgimiento significativo de los múltiples usos del nopal tunero (O. ficus-indica sin espinas) y este también puede ser aplicado para la tuna. Existe un rango amplio de literatura sobre sus usos, incluyendo muchas recetas y productos de “tuna” (frutos) y nopalitos (cladodios tiernos usados como verdura) y algunas aplicaciones médicas (De Waal et al., 2015; Sáenz et al., eds, 2006). El uso de partes vegetativas de O. ficus-indica, O. robusta y más recientemente N. cochenilifera como recurso de forraje se está practicando cada vez más; en algunos países como Brasil, se ha convertido en una industria sustancial (Mondragón Jacobo y Pérez González, 2001; Dubex et al., 2015a). Opuntia ficus-indica también es el principal hospedero para la producción de grana cochinilla D. coccus (Costa), cuya mayor industria se encuentra en Perú (Flores Flores y Tekelenburg, 1995). Ha habido esfuerzos importantes para aplicar estos múltiples usos para poblaciones invasivas de nopal tunero, en un intento de revertir el status de invasor y transformarlo en un activo. Sin embargo, su aprovechamiento solo no es suficiente, para disminuir las densidades y dispersión del nopal tunero en Eritrea, Yemen y Etiopia, donde muchos miles de hectáreas están invadidas y expandiéndose.

Hay mucho que aprender de los países donde los cactos de las tres subfamilias han sido ampliamente aprovechados por las civilizaciones durante miles de años como México (Hoffmann, 1995; Anderson, 2001). En México, existen invasores agresivos bien reconocidos, por ejemplo, Cyl. Imbricata (Haw) Knuth y O. engelmannii son ampliamente usados para forraje (Benson, 1982; Nobel, 1994).

Tomó muchos años de debate y negociaciones antes de que se decidiera embarcarse en un programa de control biológico contra el nopal tunero (O. ficus-indica) para detener invasiones posteriores en Sudáfrica (Annecke y Moran, 1978). Dos enemigos naturales, la palomilla del nopal (C. cactorum) y la cochinilla (D. opuntiae) fueron liberados en 1933 y 1938 respectivamente. El siguiente éxito en el control biológico (Pettey, 1948), se realizó un esfuerzo para utilizar pequeñas infestaciones remanentes a fin de reducir su status como invasora (Brutsch y Zimmermann, 1933, 1955). Hoy en día, estas infestaciones remanentes son bien utilizadas, principalmente como recurso de frutos; el control no se requiere más, excepto en situaciones particulares, como en la conservación de áreas (Beinart, 2003). En contraste, en Etiopia (la provincia de Tigray) y Eritrea no se ha implementado el control biológico y es poco probable que se haga en el futuro; consecuentemente, infestaciones densas de > 300 000 has persisten solamente en Etiopia (Behailu y Tegegne, 1997; Haile et al., 2002). Los productores locales se han vuelto muy dependientes del nopal tunero ya que queda poca vegetación natural y son reacios para destruir aun parte del cultivo a través del control biológico, porque temen perder el recurso que es ahora indispensable. A pesar de los esfuerzos por la FAO de promover nuevos usos y mejorar el uso del fruto y el forraje, no existe evidencia de la reducción de las infestaciones (Portillo, comunicación personal). En otros países con invasiones importantes, tales como Arabia Saudita y Yemen, la implementación de programas activos tiene que comenzar mientras las poblaciones de nopal tunero siguen creciendo.

Madagascar es un caso especial: no se trata del nopal tunero (O. ficus-indica), sino O. monacantha (raqueta) que invadió partes importantes del sur de Madagascar. El nopal fue intensivamente utilizado, - principalmente como recurso forrajero y fruto - hasta que la población local se volvió completamente dependiente de esta (Middleton, 1999; Kaufmann, 2001). Sin embargo, algunos locales vieron al nopal como un problema (Kaufmann, 2001).

Invasiones similares a gran escala sucedieron en la India, Australia, Isla Mauricio, Sri Lanka y Sudáfrica, pero la maleza no fue utilizada, excepto por un breve periodo en la India cuando se utilizó para criar grana cochinilla del nopal D. coccus (Zimmermann et al., 2009; Winston et al., eds, 2014). La introducción de la cochinilla D. ceylonicus a Madagascar en 1924 (aparentemente erróneamente confundida con D. coccus, con la intención de inicial la industria de la grana cochinilla) resultó en la destrucción de prácticamente todas las poblaciones de nopales en cuatro años (Middleton, 1999). Esto produjo una severa necesidad entre la población local. De acuerdo con Middleton (1999), la rehabilitación de pastos después de la extincion del nopal fue tan lenta para mantener el mismo nivel de pastoreo, que resulto en la muerte de ganado. Los conflictos de interés entre los pastores, comunidades locales, autoridades y políticos está bien documentada por Middleton (1999) y Kaufmann (2001, 2004). Parece ser que la gente de Madagascar aprendió a vivir con esta especie transformadora, involucrando un uso intensivo de esta especie exótica como nuevo recurso (Kull et al., 2012, 2014), en parte porque no tenían otra opción. La invasión de O. ficus-indica en Tigray (Etiopia) ofrece aspectos paralelos.

En Sudáfrica, por otro lado, se presentó un conflicto serio por varios años sobre el inicio o no de un programa de control biológico contra O. ficus-indica (Beinart, 2003). Un proyecto fue lanzado finalmente en 1932 y el control biológico redujo infestaciones por alrededor del 80%, dejando suficientes plantas para ser ampliamente utilizadas por la población rural (Annecke y Moran, 1978). Los ganaderos nunca fueron dependientes del nopal tunero como en Madagascar, y las deficiencias resultantes fueron parcialmente cubiertas por el nopal tunero sin espinas O. robusta, un proyecto iniciado por el Gobierno de Sudáfrica para compensar la pérdida del nopal para forraje y fruto (Beinart, 2003). La resistencia al control biológico de las invasiones del nopal tunero en algunos países es entendible; esta resistencia se agrava cuando aumenta la dependencia sobre las poblaciones de la planta como en Etiopia, Eritrea y Yemen.

Recientemente, invasiones severas de O. stricta, O. dellenii (Ker-Gawler) Haw. (= O. stricta var. dillenii), O. elatior Mill. y O. engelmannii surgen a una proporción alarmante en Madagascar, Etiopia, Yemen, Somalia, Angola, Namibia y Kenia. Dado que el agente de biocontrol más eficiente no es especifico de un hospedero, y debido a los conflictos de interés (pasados y presentes) en algunos de estos países, hay pocas oportunidades de implementar el control biológico en estas especies. El beneficio de los análisis de riesgo podrá demostrar eventualmente que el control biológico puede ser considerado parte de un plan emergente, aun si este implica un leve daño para especies cultivadas. La mayoría de las invasiones de cactos se encuentran más allá de la fase donde el control químico pueda ser implementado. Al momento, la opción de control biológico puede ser más convincente y hasta puede eventualmente volverse parte de un programa de manejo integrado más amplio.

El biotipo “ficus” de la cochinilla D. opuntiae, se ha convertido una plaga del nopal tunero cultivado, no solo donde el biocontrol ha sido deliberadamente implementado., también en otros países como Brasil, Marruecos, España, Egipto y Líbano, donde la cochinilla fue accidentalmente introducida. Otro nivel de conflicto de interés puede desarrollarse conforme algunos países contemplan la introducción de depredadores de la cochinilla desde México para el control biológico de la cochinilla en cultivos de nopal tuero. Estos depredadores no son específicos de hospedantes y pueden controlar todas los especies y biotipos de Dactylopius, incluyendo aquellas que son vitales para el control de varias cactáceas invasivas. Esto puede reducir severamente la eficacia del control biológico. Por esta razón, Sudáfrica tiene una moratoria en la importación y liberación de cualquier depredador que pueda impactar negativamente los enemigos naturales de la cochinilla. Desafortunadamente, cualquier liberación de depredadores en el norte de África puede eventualmente migrar al sur hacia países que dependen de la cochinilla para el control biológico de los cactus invasivos.

CONCLUSIONES

El nopal tunero es un cultivo de múltiples propósitos en tierras áridas destinado a volverse más importante conforme el calentamiento global y la desertificación se incrementan. Ofrece un gran potencial para países en desarrollo y regiones áridas. Al mismo tiempo, sin embargo estos países, encaran el problema del escalamiento de cactus invasores. Aprovechamientos innovadores de estos cactus, principalmente del género Opuntia, pueden ser una vía para aliviar parcialmente la amenaza. Una solución más factible es la prevención de su introducción y establecimiento de nuevas invasoras en primer lugar. Se requiere investigación para encontrar innovaciones e integrar métodos para manejar estas invasiones. Se recomienda que la investigación se enfoque en el uso de grandes biomasas de muchas especies invasivas. En algunos casos puede ser posible encontrar nuevas especies más específicas como agentes de control biológico, incluyendo nuevos biotipos de cochinilla, los cuales podrían resolver algunos de los problemas (Zimmermann et al., 2009). Expertos en invasiones en Sudáfrica y en otros lugares han emprendido investigaciones importantes para predecir nuevas invasiones, particularmente dentro del comercio de plántulas suculentas. Los conflictos de interés hasta ahora han sido confinados a Opuntia, pero también los nuevos cultivos emergentes en el género Cereus y Hylocereus (Nerd., 2002), ambos contienen especies invasivas, pueden ocasionar que surjan nuevos conflictos. Los enemigos naturales (e.g. H. festerianus) han sido liberados para el biocontrol de especies de Harrisia y Cereus invasivas en Australia y Sudáfrica se sabe que tienen potencial de ocasionar daños a varias especies de las tribus Cereeae y Trichocereae (McFadyen, 1979; McFadyen y Tomley, 1981).

Comparado con los 20 años previos, existen muchos nuevos invasores de la subfamilia Cactoideae, originados principalmente por el comercio de plántulas. Esta tendencia parece continuar. Muchos de los nuevos cactus invasores se encuentran en espera, listos para moverse a la fase exponencial de la invasión. Solamente en Madagascar, de las 52 especies de cactus que son cultivadas o han sido naturalizadas, solo dos son consideradas como invasivas (Kull et al., 2012, 2014). De las 50 especies restantes, 24 han sido registradas como invasivas en otros países (Tablas 2 y 3), incluyendo algunos de los peores cactus maleza invasivos conocidos: O. aurantiaca, O. stricta, O. dillenii, C. leptocaulis, C. tunicata y Harrisia spp.

Con excepción de los insectos enemigos asociados con el género Harrisia (McFadyen, 1979) en Sudamérica, los insectos cactófagos asociados con la subfamilia Cactoideae no han sido ampliamente estudiados, a diferencia de los asociados en general con Opuntioideae (Mann, 1969). Existen buenos prospectos para encontrar enemigos naturales efectivos y específicos de hospederos, que deberán volverse necesarios para el control biológico.

[1] 1Para una actualización más detallada del control biológico de cactos invasores, consulte a Winston et al., eds, (2014) o www.ibiocontrol.org/catalog

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Producción de biogás

Maria Teresa Varnero y Ian Homer

Departamento de Ingeniería y Suelos. Facultad de Ciencias Agrícolas

Universidad de Chile

INTRODUCCIÓN

Las energías no convencionales renovables (ENCR) están volviéndose prominentes, proveyendo fuentes de energía compatibles con la sostenibilidad ambiental y humana. Las ENCR incluyen varias formas de: energía eólica, hidráulica en pequeña escala, mareas, geotérmica y de biomasa. Las de biomasa usan procesos biológicos, químicos y físicos para generar biocombustibles líquidos y gaseosos, tales como el biodiesel, bioetanol y biogás.

El biogás es una forma de energía viable y esencial en las áreas rurales y agrícolas, obtenido del proceso de desechos orgánicos a través de la digestión anaeróbica. Además del biogás (que comprende principalmente metano y dióxido de carbono y otros gases traza), el proceso produce un desecho orgánico estabilizado, el digestado (también conocido como biol o biofertilizante (Varnero, 1991, 2001).

La tasa de biodegradación de los residuos orgánicos está relacionada con la actividad microbiana en un sistema anaeróbico. Esta actividad depende del tipo de materia prima, el pH del medio, el nivel total de sólidos, la temperatura del proceso y otros parámetros que determinan el periodo de la digestión para la producción del biogás y el biofertilizante.

USO DE DESECHOS DE NOPAL EN LA PRODUCCION DE BIOGAS

Las zonas áridas presentan una reducida disponibilidad de desechos orgánicos, desventaja obvia para la producción de biogás. Este obstáculo puede ser resuelto desarrollando cultivos energéticos bien adaptados a las zonas áridas, en este contexto, las opuntias -entre ellas O. ficus-indica (L) Mill., caracterizada por su metabolismo CAM, son recomendadas como fuentes alternativas de energía debido a que tienen alto potencial para la producción de biomasa (García de Cortázar y Nobel, 1992; García de Cortázar y Varnero, 1995). Los productores pueden así reducir sus gastos en electricidad y gas (gas licuado derivado del petróleo, o GLP) produciendo su propia energía, y mejorando al mismo tiempo la calidad y condiciones del suelo mediante la aplicación del digestado a los campos.

En la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Chile, los experimentos con nopal (O. ficus-indica) (Uribe et al., 1992, Varnero et al., 1992; Varnero y Garcia de Cortazar, 1998) indicaron que los cladodios no son un buen material metanogénico. La calidad del material inicial en los digestores, particularmente con la carga inicial (Hilbert, 2009) es vital para el proceso. Por lo tanto es necesario incluir un material particular derivado de otro digestor y enriquecido con bacterias metanogénicas, o incorporar un porcentaje de abono animal. Tales ajustes avanzan el proceso del inicio de la producción de biogás. Asimismo, el pH de la pulpa es muy bajo, lo cual también afecta la producción de biogás, por esta razón es preferible mezclar con otros materiales, principalmente abono animal.

La eficiencia de fermentación de las mezclas conteniendo diferentes concentraciones de cladodios y estiércoles mostro que es crucial mantener el pH de la mezcal cercano a 6, para poder obtener biogás con un contenido de metano >60%. La composición del biogás producido por fermentación metanogenica esta cercanamente relacionada con el pH de los materia prima biodigerida. A pH <5.5 el biogás es predominantemente dióxido de carbono, con combustibilidad y contenido de energía reducidos, en contraste, con un pH neutro o básico, el biogás es rico en metano. Es por lo tanto importante incrementar la proporción de estiércol en la mezcla y el uso de cladodios mayores a 1 año de edad. El tamaño de partícula del material picado no tiene influencia significativa en la eficiencia del proceso de fermentación (Varnero y López, 1996; Varnero y García de Cortázar, 1998).

Durante la digestión anaeróbica del abono animal, la adición de cladodios de nopal promueve la fermentación metanogénica, asumiendo que el pH de las mezclas de los materiales iniciales permanecen cercanos a la neutralidad o acidez ligera. Asimismo, la adición de un porcentaje apropiado de cladodios los estiércoles ayuda a que la fermentación comience antes (Uribe et al., 1992: Varnero et al., 1992): el contenido de carbón y energía de los cladodios favorece el desarrollo de bacterias acidogénicas, las cuales generan el substrato requerido para las bacterias metanogénicas, acelerando así el proceso de metanogenesis y la reducción del tiempo requerido para esta actividad (Varnero and García de Cortázar, 2013).

PLANTACIONES DE NOPAL PARA LA PRODUCCION DE BIOGAS

Los nopales pueden ser cultivados exitosamente en un amplio rango de suelos y climas, por lo que se pueden establecer plantaciones especiales para optimizar la producción de biomasa, cuya evaluación económica está todavía pendiente.

Los estudios han mostrado que una hectárea de nopal sobre un periodo de 5 años produce hasta 100 ton de cladodios frescos por año en áreas con lluvia tan escasa como 300 mm (García de Cortázar y Nobel, 1992). En algunas zonas semiáridas de México, los cladodios son tradicionalmente colectados de plantas silvestres para usarlos como forraje, la poda regular incrementa el rendimiento y mejora la calidad de los nopalitos o la fruta.

La poda puede rendir aproximadamente 10 ton de materia seca (MS) por ha-1 ao-1, y los residuos pueden ser usados para la producción de biogás, composta o alimento animal (García de Cortázar y Varnero, 1995). La poda puede proveer también material para alimentar los biodigestores, combinados con estiércoles. Los cladodios maduros (1 año de edad) son cortados, picados y depositados directamente en los digestores, es importante usarlos tan pronto como han sido picados, para reducir la biodegradación y mejorar la eficiencia de la producción de biogás y biofertilizante. Si la capacidad del digestor no es suficiente para un uso inmediato, los cladodios pueden ser almacenados en un sitio sombreado seco y fresco por algunos días (Varnero and García de Cortázar, 2013).

Conforme la plantación madura el crecimiento de los cladodios decrece, debido a que tasa de fotosíntesis neta disminuye como efecto del sombreado de los cladodios superiores (Acevedo y Doussoulin, 1984). Sin embargo, el contenido de materia seca no es afectado dado que el crecimiento continua a través del año. En Chile, el rendimiento comercial máximo de fruta fresca se estima en 16 ton ha-1 con plantas de 16-20 años de edad con buen manejo. Este comienza a declinar entre los 21 a 35 años, bajando a 8 ton ha-1 (Acevedo y Doussoulin, 1984: Pimienta Barrios, 1990). Durante la primera cosecha que va de enero a abril, el rendimiento es de 5-16 ton ha-1 mientras que en la segunda cosecha de junio a septiembre se obtienen solamente 0.5 ton ha-1 (Sudzuki et al., 1993).

Toha (1999) indica que 3 kg de cladodios secos producen 1 m^3 de biogás, lo cual es equivalente a un rendimiento de 10 kWh. También Baeza (1995) señalo que el valor calorífico del biogás de nopal es de 7.058 kcal m-3 (rango de 6 800 a 7 200 kcal m-3) y que el potencial del biogás de nopal es equivalente a 0.360 m^3 kg-1 MS.

•Escenario 1: baja producción. Con un rendimiento de 10 ton de MS ha-1, el potencial de producción de biogás es equivalente a 9.86 m3 de biogás por dia-1 (27.40 kg MS dia-1, con un potencial estimado de 0.36 m3 biogás kg-1 (27.40 x 0.360 = 9.86 m3 de biogás por día-1).

•Escenario 2: condiciones intermedias. PProducción de residuos de cosecha de 18 ton ha-1 año-1 generan 17.75 m3 de biogás dia-1 y 49.3 kg MS por dia-1.

•Escenario 3: producción óptima. Una plantación comercial con riego y fertilización puede producir ≤30-40 ton MS ha-1 (García de Cortázar y Nobel, 1992; Franck, 2006). La producción de 30 to año-1 es equivalente a 82.2 kg dia-1, la cual puede ser usada como materia prima para la producción de biogás con un potencial de 29 m^3 dia-1 (82.2 x 0.360 = 29 m^3 ha-1 año-1) o 10 885 m^3 ha-1 año-1 de biogás, comparable con 6.4 ton de petróleo (Varnero, 1991).

TExiste una diferencia significativa entre la producción de biogás entre el mejor y peor escenario como resultado de las limitantes implicadas.

Basado en el sistema familiar para operaciones pequeñas ilustrado en la Figura 1, los desechos orgánicos pueden ser colectados de los sanitarios al biodigestor, y/o por acumulación de los desechos de cocina. Adicionalmente, si hay animales domésticos (e. g. una vaca y dos cerdos) también podrían contribuir con materia orgánica (Tabla 2). Esto podría tener un potencial de biogás de 1.05 m^3, dejando 2.6 m^3 extra para alcanzar los 3.61 m^3 requeridos. Para determinar el mínimo de nopal a plantarse requeridos para suministrar suficiente materia prima y conseguir esta cantidad, debe considerarse que es necesario un máximo de 3 kg de nopal para producir 1 m^3 de biogás. El digestor por lo tanto debe ser alimentado con 7.1 kg dia-1, los cuales pueden ser obtenidos en un área de 0.28 ha, asumiendo una disponibilidad de 10 ton cladodios ha-1 año-1, equivalente a 27. 47 kg ha-1dia-1.

Sobre la base de la producción de biogás antes descritas, se obtienen 0.45 m3 de gas por m3 de digestor; por lo tanto, el tamaño mínimo de este seria de 8 m3. Asimismo, la carga mínima diaria es de 26.24 kg, combinada con agua suficiente para una concentración solida del 7%, equivalente a 221 litros o también equivalente al volumen del digestor, dividido entre 35 días, (i.e. el tiempo requerido para la degradación de la materia orgánica). Cuando se carga el digestor con 221 litros, se produce la misma cantidad de biofertilizantes, el cual puede ser usado en el riego, fertilización y adición de materia orgánica simultáneamente (5.20 g N kg’1, 3.90 g P-1, 3.60 g K y 561 g Mo kg-1 MS).

DISEÑO Y OPERACIÓN DE BIODIGESTORES

Los biodigestores deben de tener ciertas características;

•Herméticos - para prevenir la salida de gases indeseables y la entrada de aire.

•Térmicamente aislados - para evitar cambios grandes de temperatura.

•Equipados con válvula de seguridad.

De fácil acceso - para cargar y descargar el sistema con materia prima, la remoción de los sedimentos del digestor y el mantenimiento del digestor (Varnero et al., 1991, 2001).

Existe abundante información sobre el diseño y operación de biodigestores en varios países, incluyendo India, China y Alemania (García de Cortázar y Varnero, 1995). Mientras que la mayoría de la producción es obtenida de digestores familiares (Figura 1), los biodigestores comunitarios son factibles en algunas situaciones, en particular cuando existen grandes cantidades de materiales y la experiencia tecnológica.

Existen dos tipos de digestores; de carga única y de carga discontinua.

•Carga continua. La carga de material es frecuente (diaria o semanal), cada carga reemplaza aproximadamente el 5-15% del volumen total. La concentración de solidos es baja (6-8% de el volumen), y una vez que el proceso de digestión comienza, la tasa de producción de gas es relativamente constante (esto es dependiente de la temperatura). Los digestores continuos son adecuados a aquellos sitios donde hay una producción continua de los materiales para la biodigestion, i.e. si hay posibilidad de colectar cladodios todo el año. También son adecuados para pequeñas propiedades donde los desechos familiares pueden ser agregados como materia prima -por ejemplo incorporando las heces producidas por animales domésticos a través de una conexión entre los sanitarios y el digestor (Varnero y García de Cortázar, 2006, FAO, 2011). Hay tres modelos disponibles:

-tipo Taiwán, hecho de mangas de plástico (polietileno), (Figura 4a).

-Tipo Hindú (Figura 3a) - el gasómetro está incluido en el digestor en la forma de una campana flotante.

-tipo Chino (Figura 3b) - cerrado, con acumulación de gas en la parte superior similar al de la India.

•Carga total. Los digestores discontinuos (Figura 3c) incluyen una batería de tanques sellada de tanques o depósitos, mientras que la salida del gas está conectada a una válvula flotante, donde se almacena el gas. Con los digestores múltiples, uno está cargándose o descargándose siempre mientras los otros están en la producción de biogás. La carga o descarga del digestor con la materia prima, la cual tiene una concentración de solidos más alta (40-60%), es realizada solo una vez, dado que no hay recarga durante el proceso de fermentación. El material orgánico estabilizado es descargado una vez que la producción de biogás se completa. La producción de biogás tiene un periodo inicial de espera, durante el cual la tiene lugar la hidrolisis fermentativa, la formación de ácidos orgánicos y la formación de metano. La mayor parte de la producción de biogás ocurre entonces, antes de hacerse más lenta hasta descender eventualmente hasta casi cero, conforme los materiales cargados se acaban. El sistema discontinuo es adecuado a ciertas situaciones, por ejemplo; cuando los materiales son difíciles de digerir en sistemas continuos, materiales que son difíciles de digerir por fermentación metanogenica; o materiales que están disponibles de manera intermitente. En el caso de cladodios los materiales están disponibles una o dos veces al año (Varnero and García de Cortázar, 2006; FAO, 2011).

Bajo condiciones óptimas y para un mismo volumen de materia seca, los dos tipos de digestores producen la misma cantidad de biogás. Por lo tanto la selección debe basarse en la frecuencia de la producción de desechos (en este caso cladodios) y la disponibilidad de agua.

Para productores pequeños y medianos, existe un amplio rango de materiales para construir el digestor de biogás. Los tipos más económicos son hechos de un tubo de polietileno de bajo costo (EPDM, PVC, HDPE) como se muestra en la Figura 4a. Este es conocido como el tipo Taiwán, y está muy distribuido en países de Asia y de Latinoamérica. El costo de los materiales para este tipo son US$ 7 m-3. Los modelos Hindú y Chino pueden ser hechos con diferentes materiales (Figuras 4b-f).

ASPECTOS ECONOMICOS

El costo inicial de la producción de biogás en viviendas rurales es de alrededor de US $50 por biodigestor (Buk Xuan An et al., 1999). El costo es recuperado en 9 a 18 meses a través del ahorro de costos de combustible. En áreas rurales donde el principal combustible es la madera, el uso de biogás reduce el daño al ecosistema (menos deforestación) contaminación) y conduce a ahorros de tiempo de hasta 5 horas por día por familia -tiempo que podría ser usado en otras tareas más productivas (Rutamu, 1999). Para calcular la economía del uso del biogás, se asume que una libra (o.45 kg es equivalentes a 1 m^3 de biogás, por lo tanto el cálculo teórico de 3.61 m^3 dia-1 correspondería a 3.61 libras (1.63 kg) de gas por día, con un valor aproximado de US $2.98 dia-1, o US $ 1.078 año-1.

El residuo obtenido del proceso de digestión (Figura 5b) tiene un alto contenido de nutrientes, es por lo tanto un valioso fertilizante que permite ahorrar en los gastos de fertilizante comercial. De acuerdo con Varnero (1991) 1 ton de biofertilizante es equivalente a 40 kg de urea, 50 kg de nitrato de potasio y 94 kg de superfosfato triple. Los precios internacionales de los fertilizantes varían de 255 a US$ 380 ton-1 (Indexmundi, 2015). Asumiendo un precio promedio de US$ 0.32 kg-1 de fertilizante, cada tonelada de biofertilizante ahorra US$ 59.8 de gastos en estos insumos; este ahorro es adicional a la contribución en términos de microorganismos y material orgánico, que serán obtenidos una vez que se vacié el biodigestor (Figura 5a).

OTROS USOS BIOENERGETICOS

Los cladodios de nopal tienen otros usos bioenergéticos, tales como el biodiesel o la producción de etanol. Con una producción anual de 40 ton ha-1 en cultivos específicos para uso energético o 10 ton ha-1 de residuos de poda proveniente de las plantaciones para tuna la energía puede ser obtenida a través de combustión directa. Los cladodios son cosechados, secados al sol y triturados, y usados en la combustión directa o cogeneración en mezcla con carbón, su poder calorífico es de 3 850-4 200 kcal kg-1.

La tecnología para la producción de etanol es más compleja que la de biogás, por lo tanto, mejor adaptada a mayor escala, dado el alto costo de inversión, y produce etanol a a concentración mayor >98%. En la fermentación se requiere levadura específica para maximizar la producción de alcohol. La concentración de etanol de fermentación varia del 8 al 12% (García de Cortázar y Varnero, 1995), obtenible únicamente por destilación para conseguir la concentración requerida del etanol para combustible.

Las estimaciones indican que el mucilago del nopal puede ser usado para producir cantidades pequeñas de etanol, aproximadamente 20 ml kg-1 de mucilago. Por otro lado, se producen 8.6 litros de 100 kg de cladodios secos, y 24.7 litros de 100 kg de frutos secos, por lo que no es considerado competitivo comparada con la producción de frutos fermentados. A una densidad de 635-5 000 plantas ha-1, si se usan únicamente los cladodios (Retamal et al., 1987), en promedio se pueden obtener 300-3000 litros de etanol de plantaciones sin riego y con riego, respectivamente.

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Mercado, estrategias y limitaciones de comunicación

Marcos Mora

Departamento de Economía Agraria, Facultad de Agronomía

Universidad de Chile

INTRODUCCION

El objetivo de este capítulo es analizar las estrategias de agronegocios aplicadas a la tuna y sus productos derivados y examinar los aspectos de negocios que afectan su desarrollo. Los registros revisados incluyen varias fuentes, principalmente mexicanas, italianas y chilenas. Sin embargo, debe anotarse que la información del producto es escasa y anticuada, como lo señalo Inglese et al., (2002a). consecuentemente, el estudio se enfocó en Chile, y el análisis es suplementado y discutido con literatura asociada con los mayores países productores, México e Italia.

De acuerdo a la Fundación para la Innovación Agraria (FIA, 2010), muchos países alrededor del mundo producen tuna, pero México es el productor más importante (actualmente cuenta aproximadamente con 70 000 ha). Otros países productores importantes son: Italia, Sudáfrica, Argentina, Chile, Bolivia, Perú, Colombia, Estados Unidos de América, Marruecos, Algeria, Libia, Túnez, Egipto, Jordania, Pakistán, Israel, Grecia, España y Portugal. Sin embargo, en un número significativo de estos países, especialmente de África, las tunas son consideradas como subproducto de las plantas usadas principalmente para la conservación de suelos degradados. Existe potencial para el desarrollo del nopal tunero a través de un amplio rango de aplicaciones, que incluyen:

•Cultivo como suplemento forrajero, del cual Brasil es el principal productor (Callejas et al., 2009);

•Consumo como hortalizas (cladodios) y fruta fresca;

•Usos medicinales;

•Industrialización hacia productor procesados (e.g. harina de cladodios, mermeladas y jugos);

•Industrialización no alimentaria (e.g. bioenergéticos y cosméticos) y

•Producción de carmín.

El nopal juega también un papel importante en la agricultura de subsistencia en muchas áreas del mundo. Así sea cultivada en pequeñas plantaciones o provenga de nopaleras naturales, los nopales son una fuente crucial de alimento (frutas y sus derivados) para la población rural pobre, así como de forraje o pastura para su ganado. Este es el caso no únicamente de África del Norte y del Este (Eritrea y Etiopia), sino también de México, el Cercano Oriente y América. Mientras que no es posible dar una dimensión económica a este fenómeno, en el Norte de Tigray (Etiopia) se le da mucha importancia al nopal, especialmente las nopaleras naturalizadas, que significan la subsistencia de la población durante los meses o años de escasez de alimentos.

En la mayoría de los países productores, el nopal se ha desarrollado en zonas semiáridas y áridas (Inglese et al., 1995b; Russell y Felker, 1987b). Es un producto marginal en el mercado de frutas, pero en México representa empleo e ingreso en zonas donde otros cultivos no pueden ser producidos (Timpanaro et al., 1987b). el cultivo del nopal se localiza frecuentemente en áreas de alta “ruralidad”, es plantado por pequeños productores y agricultores con poca tierra, esto lo hace atractivo desde un punto de vista estratégico y debe ser considerado seriamente en las políticas públicas de acciones de desarrollo.

Adicionalmente, en relación a las ventas y mercadeo, la fruta fresca es vendida principalmente en los mercados domésticos de frutas frescas con mínima incursión en los mercados de exportación. Italia por ejemplo, es el segundo productor a nivel global y es líder en exportación de tunas. En la isla de Sicilia se llevan a cabo numerosos festivales alrededor de la época de cosecha (Octubre-Noviembre) en las poblaciones de San Cono, Biancavilla, S. Margherita Belice y Roccapalumba (Sáenz et al., eds, 2006).

PRODUCCION Y ANTECEDENTES DEL MERCADO

México es el mayor productor de tuna, obteniendo aproximadamente el 80% de la producción mundial estimada en 500 000 ton. Italia con el 12.2% es el segundo productor, y Sudáfrica con el 3.7% ocupa el tercer lugar. Estos tres países en conjunto aportan el 96% de la producción mundial de tuna. El rendimiento promedio varía enormemente; desde 6.5 t ha-1 (Garcia et al., 2003) en México hasta 20 ton ha-1 en Italia y 25 ton ha-1 en Estados Unidos de América e Israel. En Chile el nopal es tradicionalmente cultivado entre las regiones de Arica, Parinacota y Bio Bio; recientemente se ha sido introducido entre Atacama y Maule, principalmente para cubrir la demanda del consumo doméstico. Existe una fuerte concentración del cultivo en la zona central de Chile. El área cubierta con nopal en Chile ha declinado hasta 800 ha y de acuerdo con la Oficina de Estudios y Políticas Agrícolas (ODEPA, 2015 a) y Franck (2010), está concentrado en las regiones cercanas a las grandes ciudades, tales como Santiago, Viña del Mar y Valparaíso (Tabla 1), en Atacama y Maule. Sicilia cuenta con más del 96% del total de la tuna plantada, con 8 300 ha que producen 87 000 ton anualmente (Timpanaro, et al., 2015b).

La adición de valor y la creación de derivados para propósitos comerciales es mínima, sin embargo se ha realizado investigación importante en el desarrollo de productos agroindustriales de tuna (Saenz et al., eds. 2006). Por otro lado, una dinámica muy diferente se presenta en Italia donde se ha incrementado el cultivo en los últimos 20 años. Aun así el desarrollo es limitado por varias razones, incluyendo la oferta limitada, la falta de coordinación a través de toda la cadena de suministro y la escasez de recursos para aumentar la investigación, la innovación y las técnicas de cultivo (Timpanaro, et al., 2015b). El rendimiento promedio de una plantación de tuna en Chile es de alrededor de 10 ton ha-1. Sin embargo, con técnicas modernas de cultivo podría obtenerse más del doble.

La variedad más popular de tuna es la selección local con pulpa verde-amarillenta (CEZA, 2011). Existen también otros genotipos con frutas de color morado, anaranjado, amarillo, rojo y blanco (Saenz y Sepúlveda, 2011). El mercado de la tuna esta atomizado a nivel de productor y a nivel de venta al por mayor es un mercado oligopsonico/oligopolistico; esto genera asimetrías de información entre productores y compradores e incrementa el poder de mercado de los compradores, limitando el desarrollo de los productores en Chile. Consecuentemente, los productores esperan por los mismos compradores cada año, quienes traen sus propios trabajadores para la cosecha. En muchos casos, estos productores no pueden vender directamente o establecer contactos de negocios con otros compradores. Hace una década, existía la misma situación en Italia (Inglese et al., 2002a); la mayor parte de la cosecha era vendida por el productor en el campo, con participación limitada del productor en la cadena de valor. Actualmente, las organizaciones de productores son más sofisticadas, los productores obtienen mayor ingreso y tienen mayor impacto en el mercado. Uno de los ejemplos más eficientes es el de Euroagrumi S.C.C. un consorcio operando en Sicilia que comercializa 1 500 ton año-1 de tuna con un valor de € 2.5 millones.

La producción de fruta en el hemisferio norte se obtiene de fines de julio a noviembre, con una pequeña producción de invierno en Israel en enero-marzo, la mayor parte destinada al mercado doméstico. Italia concentra su producción en octubre-noviembre, con el 60% destinada Sicilia, 15-20% se exporta dentro de Europa y una pequeña fracción se exporta a Canadá (Timpanaro et al., 2015b). África del Norte no alcanza los mercados de Europa del inicio del verano (Junio-Julio), cuando no hay fruta disponible en Italia por las altas temperaturas que afectan el manejo postcosecha y la exportación. México produce tuna de junio a octubre, con una exportación modesta a Estados Unidos de América y Canadá. En el hemisferio sur, Argentina y Sudáfrica producen de Enero a Marzo pero únicamente para los mercados domésticos. Rara vez adoptan la técnica italiana de la scozzolatura (remoción del primer flujo de flores y cladodios) para obtener una segunda cosecha fuera de temporada. Por otro lado Chile, produce dos cosechas sin ayuda técnica, la segunda en Junio-septiembre. En general, la tuna arriba al mercado de manera estacional; sin embargo, mejorando la coordinación entre países productores y perfeccionando el manejo postcosecha, la fruta podría ser ofrecida a los mercados casi en cualquier época del año, como en el caso del kiwi.

En Chile, el principal mercado para la tuna está representado por los mayoristas (Lo Valledor y Mapocho Fair), quienes revenden a los minoristas. De acuerdo con Mora et al., (2013), los mayoristas representan el 60% de las ventas de tuna. Otro canal importante, que mueve el 18% del producto son las tiendas informales y vendedores callejeros en las esquinas y semáforos. Finalmente, los supermercados reciben apenas el 2%. En general, los precios han mostrado una ligera tendencia al incremento. Durante el año los precios se elevan cuando el volumen recibido en los mercados al mayoreo es pequeño y viceversa. También existe una relación directa entre el tamaño de fruto y el precio. Debe de anotarse que durante el invierno (Junio-Septiembre en el hemisferio sur), una pequeña cantidad de tuna llega al mercado a precios superiores al promedio (Figura 1).

La Tabla 2 muestra la unidad de valor por kg de tuna para exportación vía aérea aproximadamente US$ 1.9 en 2011. Si los costos de exportación (aproximadamente US$ 0.6 kg-1) son sustraídos (FOB o Free on Board), la unidad de valor esta alrededor de US$ 1.3 kg-1 en base al tipo de cambio del peso chileno de 685.6 = US$ 1, observado en septiembre de 2015). Mientras este es un valor atractivo, es difícil de conseguir grandes volúmenes de tuna calidad exportación, dado que esta clase representa solamente una pequeña fracción de la fruta cosechada. En contraste, el mercado doméstico paga el equivalente de US$ 0.6 kg-1, i.e. menos de la mitad del precio de exportación.

PERCEPCION DE LA CALIDAD DE LA TUNA: DE FACTORES INTRINSECOS A EXTRINSECOS

De acuerdo con Olson y Jacoby (1972) los atributos de calidad pueden ser descritos como extrínsecos - relacionados al producto (e.g. precio, color, marca y empaque) - o intrínsecos (ligados a atributos físicos del producto e.g. composición nutricional y sabor). Como lo aseveraron Grunert et al., (1996), la calidad es un fenómeno multidimensional, descrito por una serie de atributos que son subjetivamente percibidos por los consumidores antes (expectativa de calidad) y después (experiencia de calidad) de la compra. Los primeros influencian mayormente las preferencias del consumidor en respuesta a preocupaciones crecientes relacionadas con la seguridad, salud, conveniencia, localidad, factores éticos y ambientales (Migliore et al., 2012, 2015 a; Bernues et al., 2003).

El comercio de las tunas en Chile y los principales países productores se ha enfocado en la fruta fresca, enfocándose esencialmente en sus características intrínsecas. En Chile se han observado los desarrollos de los modos de empaque, etiquetado y marcas comerciales, pero ninguno ha tenido éxito en forma comercial. En Italia existe dos designaciones protegidas cuyas marcas están activas:

•“Ficodindia dell’Etna” que se refiere a la producción obtenida en el área del volcán Etna, donde se cosecha principalmente la variedad de tuna blanca “Trunzara Bianca”, debido a su pulpa firme y madurez temprana en verano (Julio-agosto).

•“Ficodindia di San Cono” se refiere al área de cultivo más importante en Italia, donde se producen tres cultivares (“Gialla”, “Rossa” y “Bianca”).

De acuerdo con la FIA (2010) el potencial agroindustrial de países como México e Italia ha permitido el desarrollo de una gran variedad de alternativas agroindustriales, por ejemplo; harina, tortillas, suplementos, dulces, botanas, productos congelados y jugos. En contraste en Italia este sector está limitado a algunos licores y mermeladas en pequeña escala, mientras que el interés en el comercio de subproductos para usos medicinales y nutraceuticos está experimentando una rápida expansión. Saenz et al., eds. (2006), señalaron que pueden obtenerse un número significativo de productos de las diferentes partes de la planta, aún más si se consideran la explotación de las variedades de frutos de diferentes colores. La fruta puede usarse para preparar un gran número de productos, incluyendo mermeladas, licores y vinagres, salsas, jugos concentrados y productos enlatados. Por otro lado los polvos de cladodios, pueden ser usados como alimento funcional e ingrediente colorante, mientras que los compuestos bioactivos encapsulados pueden actuar también como agentes colorantes (Saenz et al., 2009). Más específicamente muchos ingredientes funcionales se caracterizan por sus efectos benéficos potenciales en la salud, gracias a su fibra, hidrocoloides (mucilago), pigmentos (betalainas y carotenoides), minerales (calcio y potasio) y vitaminas (e.g. vitamina C), los cuales están presentes en la fruta y los cladodios (Piga, 2004; CEZA, 2011).

La mayoría de los consumidores de tunas frescas se enfocan en sus atributos intrínsecos, debido a que prácticamente no ha habido desarrollo de sus atributos intrínsecos, estos están relacionados con la apariencia física del producto, color, tamaño, textura, forma y apariencia (Mora et al., 2011; Sulé et al., 2002).

Las señales extrínsecas están relacionadas con el producto pero no son parte de su esencia, por ejemplo; la marca, el empaque, sello de calidad, precio, PDO, venta, fuerza de ventas e información sobre su producción. Migliore et al., (2015) reporto que los atributos de credibilidad para el mercado italiano son la sustentabilidad ambiental, la salud y el origen italiano.

ATRIBUTOS DE VALOR Y PREFERENCIAS DEL CONSUMIDOR

En Chile existen 17 variedades del genero Opuntia, probablemente introducidas desde México por los españoles; la variedad “Verde” (O. ficus-indica), es actualmente la más comercial (Sudzuki et al., 1993). En este contexto se desarrolló un estudio de las preferencias de la tuna por nuestro grupo (Matamala et al., 2015) enfocado en el estudio de 6 variedades de diferentes colores, el cual evaluó sus atributos intrínsecos; peso, numero de semillas, grosor de cascara, color interno y externo y sabor dulce. De acuerdo con Motoboki et al., (2009), un peso aproximado de 120 g es un atributo positivo para el mercado. El grosor de la cascara y las semillas también tienen impacto comercial (FIA, 2001). Las frutas verdes son preferidas por la población Chilena, mientras que las tunas amarillas son las más consumidas en el mundo y las tunas rojas atraen más a los consumidores de primera vez (Migliore et al., 2015a).

Matamala et al., (2015) identifico tres segmentos de mercado principales: i) tradicional, con consumo regular de tuna; ii) esporádico, de consumo ocasional; iii) escéptico acerca de las características del producto. Por otro lado Esparza (2015) identifico tres segmentos de mercado; i) “practico” (48% de la población encuestada); ii) “esencial” (18.5%) y iii) “saludable” (13.5%). En general el precio fue el atributo más importante, seguido de lugar de origen y finalmente el color de la pulpa. También existe un segmento de mercado potencial atraído por la tuna mínimamente procesada.

Migliore et al., (2015a, b) reportaron hallazgos similares para el mercado italiano. Inglese et al., (1995) indico que el mayor reto para los investigadores está relacionado con el tamaño reducido del fruto y el alto número de semillas, junto con la escasa promoción y aspectos relacionados a la estandarización de la calidad. Existen además otros atributos emocionales, de humor o ambiente que constituyen las bases motivacionales del proceso de compra. En relación a la tuna, Chirona e Ingrassia (2015) reportaron tres perfiles de consumidor. El primero analiza la tuna no solo en sus elementos cualitativos y sensoriales, sino también su relación con necesidades hedonísticas. La segunda está asociada con la imagen de la fruta en el territorio. La tercera permite al consumidor desarrollar necesidades secundarias, incrementando las posibilidades de rebasar las limitaciones relacionadas con la fruta.

PROPUESTA DE ESTRATEGIA COMERCIAL PARA LA TUNA FRESCA Y SUS PRODUCTOS

Callejas et al. (2009) proveen guías para el mejoramiento del producto en términos de aspecto, calidad, valor agregado y precio competitivo.

Precio

Esta variable depende mucho de hacer las cosas del modo correcto; sin embargo, en la cadena de valor competitiva, los precios de la tuna son potencialmente atractivos. El incremento de la competitividad a través del mejoramiento del proceso de calidad (basados en un rendimiento de 12 ton ha-1; o 600 cajas, 20% más de la producción actual de la región central de Chile) podría resultar en un precio promedio de 6 000 pesos Chilenos (US$ 8.75) por caja de calidad Premium (previendo que sería el precio de mayoreo más bajo esperado). Esto podría generar un ingreso de 3.6 millones de pesos chilenos equivalentes a US$ 251 ha-1.

La experiencia italiana indica que la fruta de mayor tamaño (clasificada como A o AA) puede alcanzar precios de € 1.5-3.0 en la finca, mientras que los tamaños más pequeños reciben un marcado precio bajo, hasta 30-40% menos para frutas de clase B y por supuesto menos para frutas de clase C. Por lo tanto, solamente con manejo de cultivo eficiente se pueden alcanzar los mejores resultados de mercado, obteniendo la mayor proporción de tunas clase A, desespinadas y sin defectos, cosechadas en la etapa de madurez adecuada y con una óptima proporción de pulpa (55-65%) (Inglese et al., 2002a).

Producto

La calidad como es percibida por los consumidores depende principalmente de factores intrínsecos de la fruta. Ciertos aspectos requieren mejoramiento para alcanzar, por ejemplo, tamaño uniforme, cascara delgada y menos semillas. Para el caso de tunas de Chile, la preferencia es por frutas verdes o amarillas. Las tunas amarillas y rojas son las más apreciadas en el mercado italiano. También existe un mercado creciente para las tunas mínimamente procesadas, particularmente entre el público que accede a la sección de productos refrigerados de los supermercados. Se requiere investigación para explorar el potencial del mercado de otros productos derivados de la tuna; mermeladas, harinas, jugos o concentrados y productos funcionales. Finalmente, para que un producto de calidad sea preferido por los consumidores, se requiere innovación en las actividades primarias de la cadena de valor, es necesario mejorar las técnicas de cultivo, con atención particular a las practicas orgánicas (Timpanaro et al., 2015b; Migliore et al., 2015a).

Promoción y publicidad

En general la tuna es un producto conocido y consumido por un segmento específico del mercado. La estrategia de comunicación por lo tanto, debe presentar los atributos intrínsecos - ingredientes funcionales con efectos benéficos a la salud, tales como fibra, pigmentos (betalainas y carotenoides), minerales (calcio, potasio) y vitaminas y carotenoides - y hacer que un público más amplio efectivamente las conozca. Las acciones de comunicación asociadas con políticas públicas son esenciales y son recomendadas para la tuna y sus derivados.

CONCLUSIONES

Los productores de tuna alrededor del mundo enfrentan retos similares en relación al mejoramiento de la cadena de valor. Los temas más importantes se anotan enseguida:

•Se requieren sistemas de riego para la producción, dado que el nopal se cultiva en lugares caracterizados por la falta de agua.

•La calidad de la fruta debe mejorarse, con articular atención a los atributos intrínsecos asociados con homogeneidad.

•Las estrategias de mercado son necesarias, debido a que generalmente es un cultivo en pequeña escala, donde escasean los recursos y acceso a tecnologías modernas. Es recomendable que se desarrollen asociaciones para mejorar la organización, optimizar los recursos y enfrentar las asimetrías significativas y las fallas inherentes a los mercados.

•Se requiere más información actualizada de fácil acceso, especialmente la relacionada con mercados, costos, precios y calidad. Los países productores más grandes podrían desarrollar un proyecto conjunto para el desarrollo de una base de datos con información económica, estandarizada, y de actualidad sobre los negocios.

•El papel social que juega el nopal en sus áreas de producción debe ser reconocido. Las políticas públicas deben de ser implementadas para ayudar a las asociaciones a mejorar los resultados económicos y sociales y generar innovación a través de la cadena de valor, lo mismo en las actividades primarias que en las secundarias. La meta es mejorar el nivel de competitividad y el bienestar de la gente viviendo en esos territorios.

•La investigación de mercado es requerida para entender el interés potencial en los productos preparados con cladodios y tunas. Muchos de sus atributos serian bien recibidos en los mercados. El aseguramiento de la calidad debe ser instalado en los productos procesados, dado que se reconoce como herramienta esencial para los comerciantes que venden dichos productos.

•El desarrollo de los atributos intrínsecos de la tuna debe ser el centro de cualquier estrategia de mercado:

-mejorar la productividad y calidad de los sistemas de producción actuales.

-Llevar a cabo estudios de factibilidad técnica y económica de la producción y el mercado potencial a escala domestica e internacional.

-explorar la receptividad del consumidor por nuevos productos desarrollados en los centros de investigación, principalmente agroindustriales, llevándolos a la fase de prototipo y continuando hacia prueba y validación en el mercado.

-Comunicar los atributos intrínsecos desconocidos por el consumidor para crear valor.

-explorar nuevos canales de comercialización, tales como tiendas de especialidad, restaurantes y banquetes, compañías farmacéuticas e internet.

Desarrollar la tuna mínimamente procesada.

-Elaborar y comunicar atributos específicos con etiquetado y sanidad, calidad, y aspectos nutricionales y ambientales.

•El desarrollo de los atributos extrínsecos (empaque y etiquetado) es también esencial para agregar valor.

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