Autor: Gertrudis Pentón Fernández
Tutor: Dr. Félix Blanco Godínez
UNIVERSIDAD DE MATANZAS
“Camilo Cienfuegos”
EEPF “Indio Hatuey”
2000 - Tesis presentada en opción al Título Académico de Master en Pastos
y Forrajes
| INTRODUCCION
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La declaración de Río fue el resultado de la conferencia de Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (CNUMA), celebrada en Río de Janeiro en 1992, donde se declararon 27 principios generales para conducir a estados y pueblos hacia una alianza mundial nueva y equitativa en la esfera del medio ambiente. Algunos de esos principios estuvieron dirigidos hacia el desarrollo sostenible de los bosques y de ellos se hizo hincapié en el uso múltiple de los árboles y la necesidad de un punto de vista holístico y equilibrado para su desarrollo.
A partir de ese momento, han sido innumerables los encuentros realizados en todo el mundo para debatir los temas concernientes al efecto de los árboles en el medio: sus funciones, su importancia y su promoción.
Partiendo del hecho
de que todo país debe disponer de una cubierta forestal mínima para el mantenimiento de
los activos medioambientales, en Cuba, con el desarrollo de los sistemas agroforestales
para la producción animal, se impone la necesidad de obtener información sobre el
impacto de la reforestación en el medio ambiente, y más específicamente en las áreas
dedicadas a la ganadería con silvopastoreo.
La sombra producida
por el dosel sobre el estrato herbáceo constituye uno de los efectos de la presencia de
los árboles en los sistemas silvopastoriles. Esta puede actuar de forma directa en
determinados procesos fisiológicos de las plantas y de forma indirecta a través de los
restantes factores bióticos y abióticos presentes en el sistemas.
Sobre el papel de la
sombra en la modificación de la composición botánica y química de los pastizales se
han realizado diversos estudios, donde se exponen los resultados a partir de la
experimentación con diferentes niveles de luz visible, en condiciones naturales y
artificiales y con diversas especies de árboles y pastos, entre los que se destacan la
Leucaena leucocephala y Eucaliptus como plantas superiores y Panicum maximun, Paspalum
notatum y algunas especies del género Brachiaria entre las gramíneas pratenses.
De forma general en
la literatura consultada se puede apreciar una gran heterogeneidad de la información, lo
que ha estado determinado por la diversidad de condiciones en las cuales se han realizado
las investigaciones, así como las diferencias en cuanto a metodologías experimentales.
En Cuba, a partir de
la introducción de los sistemas silvopastoriles, la ganadería se ha ido enrriqueciendo
con un amplio germoplasma arbóreo tropical, en el cual se destacan por su valor
económico y sus potencialidades para las áreas ganaderas: L. leucocephala y Albizia
lebbeck. Acerca de la primera se han realizado innumerables investigaciones en torno a su
producción, utilización e impacto. Sin embargo, sobre A. lebbeck a pesar, de que ya se
han iniciado algunos estudios, aún es insuficiente la información con que se cuenta,
fundamentalmente en lo referido al efecto ambiental de su introducción en los pastizales.
La proyección de
sombra por los árboles de A. lebbeck constituye un caso particular dentro de los estudios
sobre los efectos de la reducción de la luz en los pastizales pues como es conocido,
además de ser una leguminosa arbórea con gran desarrollo de su copa, es una planta
caducifolia, que pierde todas o casi todas sus hojas en la estación seca de nuestro país
(noviembre-enero) y crea una dinámica del régimen luminoso durante el año muy
interesante para el manejo del pastizal y del sistema en general. Además, los estudios
sobre la sombra en sistemas silvopastoriles en Cuba han estado limitados por lo general a
las plantaciones de árboles (cultivados por el hombre).
Tomando en
consideración estos antecedentes, la presente investigación se apoyó en las siguientes
hipótesis: Los factores que modifican el régimen de luz en los sistemas silvopastoriles
pueden ser mucho más complejos en presencia de una planta caducifolia como A. lebbeck
extendida de forma natural; la presencia de esta especie en el sistema silvopastoril puede
condicionar una marcada variación estacional de la sombra; la composición botánica de
un pasto natural puede expresar relaciones más complejas que en la condiciones de un
pasto monoespecífico; las gramíneas naturales no deben desarrollarse adecuadamente bajo
la sombra de los árboles, en estas condiciones los contenidos de proteína bruta y
cenizas pueden ser diferentes a los reportados por otros autores, al encontrarnos ante un
sistema con componentes arbóreos y herbáceos diferentes; es probable encontrar una
respuesta diferenciada en el comportamiento de los pastos naturales con respecto a la
sombra, lo que pudiera ser causa de cambios en la composición botánica.
A partir de estas
hipótesis se trazaron los objetivos siguientes:
¨ Conocer el nivel de sombra proyectado por el estrato arbóreo, la
variación estacional y la influencia de la densidad de árboles en su modificación.
¨ Conocer la composición botánica del estrato herbáceo y sus cambios
dentro del sistema silvopastoril seminatural.
¨ Conocer las modificaciones en la composición química del pastizal como
resultado de la presencia de los árboles.
¨ Determinar el grado de interrelación de los indicadores estudiados y su
dependencia con el nivel de sombra establecido.
La investigación se realizó en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey”, provincia de Matanzas, Cuba. Según la clasificación tipológica por zonas climáticas en Cuba, se corresponde con una llanura interior (Habana Matanzas), caracterizada por un humedecimiento estacional de aproximadamente 1300 mm de precipitaci ón anual, alta evaporación y temperaturas cálidas. En la tabla 1 se muestran las condiciones climatológicas prevalecientes durante el año 1997.
La marcada estacionalidad del clima estuvo determinada por un período lluvioso (de mayo a octubre), donde las precipitaciones superan el 80 %, y uno poco lluvioso, donde no alcanzan el 20% de la acumulada en todo el año. Este último coincide con el período de temperaturas más bajas, de menor intensidad de la radiación y días más cortos, lo cual resulta de gran importancia para la interpretación del comportamiento de los pastos.
El suelo característico del lugar es de tipo Ferralítico Rojo hidratado con topografía plana. (Academia de Ciencias de Cuba, 1974), modificado por la existencia durante varios años de un sistema silvopastoril que produjo un aumento considerable del valor promedio de materia orgánica hasta 6,3% y otros indicadores químicos como se muestra en la tabla 2.
El área utilizada estaba destinada al pastoreo de 12 bovinos jóvenes, 5/8 Holtein x 3/8 Cebú, con una edad promedio de 8-10 meses y un peso vivo promedio de 110 kg al inicio de la explotación. El sistema de manejo consistía en una rotación de 56 días, con 7 días de ocupación y 49 de reposo durante todo el período lluvioso y 98 días de rotación, con 12 días de ocupación y 86 días de reposo durante el período poco lluvioso. La disponibilidad de materia seca variaba entre 9 600 y 10 200 kg MS/ha/año y las ganancias de peso oscilaban (promedio anual) entre 398 y 410 g/animal/día.
El área experimental cubrió a 0,72 ha, correspondientes a 6 de los cuartones (de 1 200m2) enclavados dentro de un sistema silvopastoril caracterizado en su estrato arbóreo por la presencia de una población de Albizia lebbeck (algarrobo de olor) que se extendió a partir de un núcleo relativamente pequeño de plantas establecidas de forma natural y que en el momento de la investigación contaba con una edad de 15 años.
En la investigación el diseño experimental empleado fue en bloques al azar con 6 repeticiones. Para su establecimiento los cuartones se subdividieron en dos unidades de iguales dimensiones (500 m2) con el fin de reflejar lo más claramente posible el contraste que se manifiesta de forma natural entre las parcelas con árboles y las parcelas a pleno sol.
Los tratamientos establecidos fueron:
¨ Area de sombra (41,08% de sombra)
¨ Area a pleno sol (0,16% de sombra)
Indicadores considerados:
Se consideró como primer indicador el porciento de sombra proyectada por los árboles.
Para la composición botánica se establecieron 7 indicadores o grupos de interés ecológico, que fueron considerados convencionalmente por el papel que jugaban las especies dentro del pastizal, su abundancia y sus semejanzas en cuanto al comportamiento ecológico y las características botánicas; estos fueron:
ü Por ciento de Panicum maximun, donde se agruparon los cultivares Común de Australia y Likoni.
ü Por ciento de Brachiaria decumbens
ü Por ciento del complejo Dichanthium. En este grupo aparecen presentes dos especies: D. annulatum y D. caricosum.
ü Por ciento de Paspalum notatum.
ü Por ciento de otras gramíneas, donde se integran Cenchrus equinatus L, Sporobolus poireti y Andropogon bicornis.
ü Por ciento de Plantas de hoja ancha, con 16 especies agrupadas bajo este concepto
ü Por ciento de leguminosas rastreras, con 7 especies.
Como indicadores químicos se consideraron:
ü % de materia seca (MS)
ü % de proteína bruta (PB)
ü % de fibra bruta (FB)
ü % de cenizas (Ce)
ü % de calcio (Ca)
% de fósforo (P)
Tratamiento estadístico
El procesamiento de la información consistió en el análisis de varianza bajo los efectos de la época y bajo las condiciones de sol y sombra. Con el fin de complementarlo se procedió a un análisis de correlación y regresión lineal y no lineal utilizando todos los indicadores medidos en 1997; se tomó como unidad de observación el valor promedio de cada una de las 12 parcelas y finalmente se seleccionaron las ecuaciones de mayor ajuste.
La figura 1 muestra las curvas correspondientes a la densidad de árboles totales y el por ciento de sombra proyectada por el dosel en las parcelas correspondientes al tratamiento con sombra. Mientras el número de plantas totales varió entre 433,3 y 3 500 árboles/ha, el porciento de sombra estimado por el folioscopio solo varió en el rango de 10 unidades, es decir, desde 38,68 % hasta 48,37%. Además, el incremento de la sombra no se correspondió con el número de árboles presentes en las parcelas.
Por otra parte, en la tabla 3 se presenta el comportamiento de la composición botánica en 1994 y 1997 al nivel de especies. Tanto en el primero como en el último año P. maximum alcanzó valores superiores al resto de los componentes botánicos, con excepción del complejo Dichanthium, que en 1994 mostró valores muy parecidos a los de P. maximum.
La composición botánica de un año a otro sufrió transformaciones importantes, pues en 1994 P. maximun, complejo Dichanthium y las otras gramíneas naturales ocuparon las tres cuartas partes de la población total de plantas; sin embargo, en 1997 solo el P. maximum al duplicar su población inicial, se extendió a poco menos de la mitad del área total en el sistema, en detrimento del complejo Dichanthium que disminuyó su población hasta la mitad del área inicialmente ocupada; el grupo de las otras gramíneas naturales, decreció hasta la oncena parte de su población inicial y las plantas de hoja ancha pasaron de 17,2 a 2,1% de cobertura.
En la figura 2 se aprecia la evolución positiva que tuvo el pastizal en presencia de los árboles a través de los años. La hierba de guinea aumentó su población con una tasa de crecimiento del área cubierta significativamente alta, y además ocurrió un ligero incremento de las leguminosas rastreras y B. decumbens, así como una disminución importante de la gramíneas naturales (incluidas las del complejo Dichanthium) y las plantas de hoja ancha. El grupo de las otras gramíneas naturales resultó el de mayor tasa de variación negativa a través de los años.
En la tabla 4 se puede apreciar que P. maximum en ambos años fue significativamente mayor a la sombra que a pleno sol. Tanto en 1994 como 1997 esta especie ocupó bajo la sombra el mayor por ciento de área cubierta en comparación con los restantes componentes botánicos. Sin embargo, a pleno sol no sucedió igual, pues en 1994 la mayor cobertura
herbácea en las parcelas a cielo abierto fue alcanzada por el complejo Dichantium con 39,1%. Este complejo, formado por las pitillas y las jiribillas, contrariamente a P. maximum manifestó una disminución considerable de su población desde el tratamiento con luz plena hasta el tratamiento bajo la sombra. De esta manera , si en 1994 su área cubierta a la sombra solo alcanzaba la tercera parte de la cobertura a pleno sol, en 1997 dicho complejo a la sombra no lograba superar la novena parte de la población a cielo abierto.
El grupo de las plantas de hoja ancha fue el tercer componente botánico que mostró diferencias significativas entre tratamientos. En 1994 su población a la sombra superó ampliamente a la población bajo la luz solar plena (tabla 4) . Sin embargo, en 1997 este complejo de plantas disminuyó considerablemente en todo el sistema y no mostró evidencias de afectaciones en su población por causa del sol o la sombra. B. decumbens, P. notatum, el grupo de las otras gramíneas naturales y las leguminosas rastreras tampoco se afectaron estadísticamente por efecto de la sombra.
En la tabla 5 se presenta la variación al sol y a la sombra de la composición química del estrato herbáceo, analizada por períodos climáticos. Hubo diferencias entre tratamientos para el contenido de fibra bruta, cenizas, proteína bruta y materia seca. Tanto en el período lluvioso como en el período seco el contenido de FB fue mayor a plena luz solar. El contenido de MS, aunque resultó superior durante la lluvia en el tratamiento a pleno sol, en el período seco mostró un comportamiento totalmente diferente a favor de la sombra.
El contenido de proteína bruta en el pasto bajo la sombra, superó ampliamente el valor de este indicador a pleno sol, con una diferencia entre tratamientos equivalente a 6,7 unidades porcentuales en el período lluvioso y 3,1 unidades en la época poco lluviosa. Situación semejante se hizo evidente también para el contenido de cenizas totales, el cual alcanzó en el pasto bajo la sombra 10,1 y 10,9 % (seca y lluvia ,respectivamente); mientras que a pleno sol no superó el 9,5%
Por otra parte, el contenido de calcio mostró un comportamiento diferente entre épocas, pues mientras en el período seco se mantuvo casi invariable entre tratamientos, en el período lluvioso difirió significativamente entre las áreas sombreadas y a pleno sol a favor de la sombra. El contenido de fósforo no se afectó por efecto del sol o la sombra y en ambos tratamientos se mantuvo con valores inferiores a los requeridos por los bovinos en pastoreo para una adecuada alimentación.
En la figura 3 se puede observar la variación estacional de la proyección de sombra bajo la copa de los árboles, que en el período lluvioso llegó a ser de 51,70 (a)%; mientras que con la llegada de la estación invernal la caída de las hojas de los árboles trajo consigo una significativa disminución de este indicador, que se redujo hasta 36,87 (b)% de sombra.
En la tabla 7 se presenta la matriz de correlaciones obtenida en 1997. existió poca correlación entre el por ciento de sombra y la densidad total de árboles, que incluye las plantas en edad juvenil y adulta. Además hubo una correlación positiva y relativamente baja de la sombra con el área de P. maximum y relativamente alta y negativa con las poblaciones del complejo Dichanthium.
Con respecto a la composición química se destaca la relación positiva (entre media y alta) de la sombra, el contenido de proteína bruta y el porciento de calcio. De igual manera sucede con la presencia de P. maximum y el contenido de proteína bruta y cenizas en el pasto (0,89 y 0,74, respectivamente).
El P. maximun se correlacionó de forma alta y negativa (r=-0,86) con la presencia del complejo Dichanthium; a su vez esta última variable mostró igual valor del coeficiente con el % de sombra.
Por otra parte, la correlación entre el complejo Dichanthium y la composición química del pastizal mostró valores negativos entre medios y altos con el por ciento de PB (r= -0,87), este a su vez se correlacionó con las cenizas totales, con un coeficiente alto y positivo.
En las series de análisis de regresión se presenta un conjunto de ecuaciones con el empleo de modelos lineal simple, lineal múltiple, no lineal (exponencial) y no lineal (logístico).
En la primera serie se puede observar la relación de dependencia de la hierba guinea con la sombra, la densidad de árboles y cinco componentes botánicos, de los cuales la mayor contribución estuvo determinada por las plantas de hoja ancha, seguida por P. notatum, B. decumbens, el complejo Dichanthium y el grupo de las otras gramíneas naturales.
Además en la ecuación I.2 se puede apreciar que en coincidencia con la matríz de correlaciones, las variables por ciento de sombra y densidad de árboles contribuyen de manera positiva al aumento de la población de P. maximum.
La serie II muestra el nivel de dependencia de B. decumbens con respecto a seis variables independientes (el grupo de las otras gramíneas, P. notatum, las leguminosas rastreras, las plantas de hoja ancha, P. maximum y la sombra proyectada), a través de las cuales se alcanzó un coeficiente de determinación significativamente alto y a la vez se obtuvo una desviación estándar de 2,92.
La tercera serie representa una ecuación lineal múltiple, la cual indica que la acción conjunta de la sombra de los árboles, y la presencia de P. maximum determinaron el decrecimiento de las poblaciones del complejo Dichanthium. La segunda ecuación de esta serie muestra una regresión lineal simple, en la que se destaca que a través de la variable por ciento de sombra es posible explicar hasta el 74,22 % de las variaciones en la reducción de las pitillas y las jiribillas
A continuación se presenta la serie IV, con P. notatum como variable dependiente de ocho componentes botánicos presentes en el sistema, de la sombra y de la densidad de árboles. La ecuación correspondiente a esta serie logra explicar el 91,4% de las variaciones de P. notatum, con una desviación estándar de 3,54.
Las variaciones del grupo de las otras gramíneas naturales pueden ser explicadas a través de la ecuación V.1, en la que se puede observar, al igual que en la serie anterior como las variaciones en el espacio de este grupo de gramíneas estuvieron determinadas por las relaciones de afinidad o de competencia entre los componentes botánicos y por la acción de la densidad de árboles y su proyección de sombra. No obstante, un 15% de los cambios en este grupo de gramíneas no es posible explicarlos a través de los factores estudiados en el sistema. En el caso de las plantas de hoja ancha, aunque en este caso la presencia de los componentes botánicos y la densidad de los árboles solo determinaron un 52,4% de las variaciones de este complejo de plantas.
Por otra parte la ecuación VII.1 muestra la influencia positiva de las especies P. notatum, B. decumbens, el grupo de las otras gramíneas y la densidad de árboles, sobre la población de las leguminosas; mientras que el complejo Dichanthium, el por ciento de P. maximum y el por ciento de sombra contribuyeron a su retroceso.
Con respecto a la composición química del pastizal, a continuación se presentan ecuaciones en la que se intenta explicar las causas de las variaciones en el contenido de FB, MS, PB y cenizas.
En la ecuación VIII.1 se puede observar que los componentes botánicos P. notatum, B. decumbens, D. annulatum-caricosum y P. maximum, en interacción con la sombra, la densidad de árboles y el porciento de MS, PB y cenizas, lograron explicar las variaciones del por ciento de FB, con un coeficiente de determinación de 0,88. En esta ecuación llama la atención el hecho de que el contenido de PB influyó significativamente en la disminución del por ciento de FB, con un coeficiente de regresión parcial equivalente a 3.2. Además, las especies de P. notatum, B. decumbens y P. maximum mostraron una relación inversa con el contenido de FB; mientras el complejo Dichanthium expresó un coeficiente de regresión parcial positivo.
No obstante, la ecuación VIII.2 muestra que las variaciones en el contenido de PB, MS, cenizas, sombra y densidad de árboles, sin incluir los indicadores de la composición botánica, determinaron el 65,65% de los cambios en el por ciento de FB, con una desviación estándar equivalente a 1,74.
En la ecuación VIII.3 se puede apreciar la contribución negativa de las variables por ciento de sombra y densidad de árboles sobre el por ciento de FB, sin la participación del resto de las variables.
En la serie IX se puede observar el nivel de dependencia del contenido de materia seca con respecto a la sombra, la composición química y la composición botánica del pastizal. La regresión comienza a ser aceptable cuando interactúan el por ciento de cenizas, la PB, la FB y la sombra proyectada por los árboles; alcanzando de esta forma un coeficiente de determinación de 0,66 y tanto la ceniza, como la proteína y la fibra bruta muestran una contribución negativa con el contenido de materia seca (ecuación IX.2). En la ecuación (IX.1) donde además de los elementos químicos se integran los componentes botánicos del pastizal, se aprecia una elevación significativa del coeficiente de determinación (0,994), con una desviación estándar mínima de 1,941.
En la serie X se presenta el nivel de dependencia del contenido de proteína bruta con los restantes componentes estudiados en el sistema la cual consta de siete ecuaciones. Debe destacarse el hecho de que la variable densidad de árboles explica por si sola, a través del modelo logístico, el 62% de las variaciones de la PB. Un comportamiento muy parecido se puede apreciar en la ecuación X.7 con el por ciento de sombra, pero a través de un modelo exponencial.
La ecuaciones IX.3, IX.4 y IX.5 permiten apreciar como el % de P.maximun logra explicar a través del modelo logístico el 83% de las variaciones de la proteína. Otros valores interesantes se pueden apreciar con el % de Dichanthium (aunque con una relación lineal simple y un coeficiente de determinación de 0.76), y con el contenido de cenizas a través del modelo lineal simple, con una r**2=0.71
Las ecuaciones X.1 y X.2 muestra dependencias lineales múltiples del contenido de PB con respecto a la sombra proyectada, la densidad de árboles y la composición química del pasto, con una R**2 superior a 0.94. En la ecuación X.1 el porciento de cenizas constituye la variable de mayor peso (con una relación directa), seguida por el contenido de FB y MS, con valores negativos en el coeficiente de regresión parcial. En la X.2 la acción conjunta de las variables % de Ce, % de P. maximun, % de sombra y densidad de árboles mejoran aún más la regresión hasta alcanzar un coeficiente de determinación de 0,953.
En la serie XI se puede observar la relación de dependencia del contenido de cenizas con los restantes componentes químicos de la planta, la sombra y la densidad de árboles. En la primera ecuación la acción conjunta de la sombra, la densidad de árboles y la composición química del pasto lograron explicar el 83% de las variaciones de la ceniza; mientras que en la ecuación no lineal simple (XI.2) se aprecia que el % PB logró explicar a través del modelo logístico el 72% de las variaciones del contenido de cenizas en el pasto.
Aunque el sistema silvopastoril donde se realizó la investigación estuvo caracterizado por la existencia de un gradiente de densidad de árboles en las parcelas arboladas, ello no repercutió de manera notable en los por cientos de sombra proyectada por los árboles (figura 1), lo cual confirma la baja correlación obtenida en la matriz entre la densidad de árboles y la sombra proyectada (r= 0,67).
Para explicar este fenómeno es conveniente plantear que además de la densidad de árboles en una comunidad, su estructura y composición constituyen las principales características que regulan el régimen luminoso.
En estas condiciones la reducción de la luz depende en gran medida de la especie de planta y de la presencia de varios estratos dentro del sistema, ya sea por la existencia de árboles en estado adulto, en fase juvenil y rebrotes (Blanco, 1998).
En el presente caso, los árboles que crecían en las parcelas donde la densidad de plantas era baja, desarrollaron plenamente su dosel, lo que les permitió una amplia proyección de sombra. Sin embargo, en las áreas más densamente pobladas las plantas crecían como arbustos con tallos finos y una gran elongación apical que limitó el desarrollo de sus copas.
El estrato arbóreo con el decursar de los años se extendió, desarrolló su copa y, consecuentemente, produjo más sombra. Paralelamente la cobertura herbácea manifestó un comportamiento diferente entre el primero y el último año de estudio (tabla 3), que se manifestó en el hecho de que mientras en 1994 los pastos sobresalientes fueron este orden: el complejo Dichantium, P. maximum y el grupo de las otras gramíneas naturales o naturalizadas; en 1997 solo P. maximum (con una tasa de crecimiento anual relativamente alta) logró ocupar casi la mitad de la cobertura herbácea total, esto explica el nivel de competencia de dicha especie, que aumenta en presencia de las leguminosas arbóreas dadas las condiciones favorables que se crean bajo estas plantas caducifolias (enriquecimiento del suelo con materia orgánica, aumento del contenido de humedad, atenuación de las temperaturas diurnas, disminución de la velocidad del viento, etc).
Williams y Black (1994) plantearon que las plantas invasoras o resistentes como lo es el P. maximum en este sistema, poseen un alto nivel de plasticidad fenotípica que les permite explotar de forma optima los recursos en el nuevo ambiente, el cual puede resultar muy poco semejante al de su rango inicial. Ello explica el porqué de la amplia diversidad taxonómica de estas plantas, que desarrollan distintos requerimientos ambientales y diferentes papeles agroecológicos en las comunidades donde están presentes. Muchas de estas especies (altamente resistentes a la competencia) en determinadas condiciones pueden estar caracterizadas por una naturaleza tal de agresividad que les permite mantener un estatus en el que su población puede mantenerse constante durante largos períodos de tiempo.
En la tabla de análisis de varianza de la composición botánica, llama la atención la poca competitividad del complejo Dichantium bajo la sombra, así como el hecho de que el grupo de las plantas de hoja ancha, después de haber mostrado en 1994 una gran preferencia por la sombra, disminuyera su población en el sistema hasta el punto de no dar evidencia alguna de afectaciones por concepto de luz-sombra, ello permite inferir que hubo otros factores incidiendo sobre la población de plantas de hoja ancha y que pudieron estar relacionados con el mejoramiento de las características fitoclimáticas bajo las copas de los árboles, que favorecen las especies más competitivas y productivas del pastizal (Gómez y Paretas,1978; Remy, 1982; Blanco, 1986; Alvarez, 1994), en lo cual se destacaron el papel de la reducción de la luz y la fertilización nitrogenada del suelo sobre el retroceso y la reducción de las plantas indeseables.
Cabe destacar, además, que los cambios en la flora en función de las características ambientales dependen de la ventaja o desventaja relativa en que pone a uno u otro pasto de acuerdo con sus exigencias y tolerancias.
Las leguminosas rastreras constituyen otro grupo florístico que se debe destacar en el análisis, el que contrariamente a lo que se conoce sobre su comportamiento dinámico en condiciones de reducción de la luz, se desarrollaron mejor a cielo abierto que bajo la sombra de los árboles.
Según Kitamura, Whitney y Guevara (1981) y Hernández (1984) el nivel de competitividad de las leguminosas rastreras a la sombra está determinado por su capacidad de ganar acceso preferencial a la radiación incidente por medio de la altura. De ahí que a las leguminosas rastreras presentes en el sistema, al limitárseles el acceso a la luz por no ser en general plantas trepadoras, se les redujo la posibilidad de escapar de la interferencia de las plantas vecinas. Además, se ha demostrado que P. maximum absorbe más nitrógeno y se desarrolla mejor cuando está a la sombra, mientras que las leguminosas rastreras inhiben su desarrollo radical en los suelos con altos contenidos de nitrógeno, lo cual atenta contra su capacidad de expansión (López, 1982 ; Cuesta y López, 1984).
Con respecto a la composición química del pasto, llama la atención la significativa disminución del por ciento de materia seca bajo la sombra de los árboles durante el período lluvioso, etapa en la cual ocurrieron las mayores precipitaciones y A. lebbeck mantuvo su dosel plenamente copado de follaje, con una consecuente proyección de 51%. Este fenómeno coincide con las afirmaciones de Páez, González y Pereira (1994) y Giraldo, Botero, Saldarrieaga y David (1995) referidas al hecho de que con el aumento de la sombra en los pastizales ocurre una reducción del contenido de materia seca como resultado de la disminución de las concentraciones de carbohidratos solubles (Alberda, 1965) y la estimulación del aumento del contenido de humedad en el pasto (Capote y Shishchenko, 1974). Sin embargo, el aumento significativo de la concentración de MS bajo la sombra durante el período seco, como un posible resultado de la reducción de la sombra de los árboles (hasta 36,87%) como producto de la caída de sus hojas sugiere que la proyección de niveles moderados de sombra y la llegada al suelo de una radiación solar difusa producida por los árboles del género Leguminoceae, que trae consigo la disminución de la sobresaturación lumínica y el incremento de la eficiencia en el uso de la radiación, (Sin Clair, Shiraiwa y Hammer, 1992; Subramanian, Venkates, Warlu, Maheswari y Narayana Reddy, 1993), puede compensar los efectos de la sombra referidos por Alberda (1965) y Capote y Shishchenko (1974).
Debe destacarse además que el aumento del contenido de nitrógeno bajo la sombra moderada no implica la disminución de los niveles de carbohidratos solubles por concepto de reducción de nitratos, pues existe un efecto compensatorio, la fotosíntesis, que permite suplir las necesidades de glúcidos en la planta y mantiene un aceptable nivel de producción de biomasa, cuando bajo determinados árboles tropicales (de hojas compuestas y foliolos pequeños) se produce una radiación difusa y los rayos de luz directa inciden sobre la superficie del suelo en forma intermitente.
Mientras tanto a pleno sol, en las horas de mayor intensidad de radiación, y donde la llegada de la luz solar total no está acompañada por un ligero movimiento del viento, la temperatura se eleva, ocurre un estrés hídrico, se cierran los estomas y finalmente se reduce la capacidad fotosintética de las plantas que se traduce en una disminución de los azúcares (Smith, 1981, 1985)
Además, si bien en cierto que la sombra afecta la producción de materia seca de algunas gramíneas tropicales no adaptadas, la magnitud de este efecto varía según la especie. De ahí que plantas como Cynodon nlenfuensis, P.notatum, B. decumbens, B. brizantha y P.maximum han sido reportadas como tolerantes a la sombra (Guevara, Curbelo, Canino, Rodríguez y Guevara, 1996 y Zelada, 1996), y algunas de ellas beneficiadas desde el punto de vista de su producción de biomasa (Wilson, Hill, Cameron y Shelton, 1990; Ruíz, Febles, Díaz, Hernández y Díaz, 1994 ; Calzadilla, Leyva, Torres, Sánchez y Martínez, 1996).
Por otra parte, el contenido de fibra bruta que fue significativamente superior a pleno sol tanto en la lluvia como en la seca, confirma los resultados reportados históricamente en la literatura mundial, referidas al hecho de que la luz solar plena y las altas temperaturas estimulan la formación en la planta de carbohidratos estructurales.
Un componente químico que no difirió entre tratamientos fue el fósforo, el cual ha sido reportado por algunos autores como un elemento poco variable que no muestra evidencias de afectaciones por concepto de luz solar (Guevara, Ruíz, Curbelo, Jiménez y Canino, 1994). Solórzano y Arends (1998) plantearon con relación al fósforo foliar que su contenido en el pasto estrella (C. nlemfuensis) depende de varios factores, como la edad de la planta, la relación hoja-tallo, el contenido de biomasa seca, el manejo y la fertilidad del suelo. Al respecto se conoce que en los suelos con altos niveles de nitrógeno, el fósforo asimilable es muy bajo y ello puede observarse en la tabla 1 del capítulo de metodología experimental.
Por otra parte, el aumento significativo del contenido de calcio en primavera bajo el tratamiento de sombra, corrobora los resultados de Belsky (1992; 1994), quien encontró que el calcio aumentó significativamente desde la sabana abierta hasta debajo de los árboles aislados de Acacia tortilis y Adansonia digitata. Ericksen y Whitney (1981) y Ortega y González (1990), también coincidieron en afirmar que el contenido de proteína cruda de algunos pastos tropicales fue mayor debajo de la copa de los árboles (tabla 5). Ello sugiere que dada las variaciones que se producen bajo el dosel en cuanto al aumento de la humedad relativa del aire y en los primeros centímetros del suelo (Faurie, Soussana y Sinoquet, 1996) y el incremento del contenido de materia orgánica y de la actividad de la biota edáfica (Sánchez, Hernández y Simón, 1999), ocurre un incremento en el nivel de extracción de los elementos del suelo por parte de la planta.
Con respecto al efecto de la época sobre la composición química del pasto y específicamente, a la significativa variación del contenido de materia seca, a favor del período seco tanto al sol como bajo la sombra de los árboles, se confirmó la relación inversa existente entre la concentración de materia seca y la humedad característica del período lluvioso. Además, debe señalarse que en las parcelas arboladas esta variación se acentúa debido a que al factor precipitaciones se unió el factor luz-sombra, puesto que en el período seco A. lebecck permite la llegada al estrato herbáceo de 63.13 % de luz directa (equivalente a 36.87% de sombra, figura 3), y hasta ese nivel de sombra el pasto guinea puede alcanzar adecuadas concentraciones de materia seca (Pentón y Blanco, 1997). Sin embargo, en la primavera el nivel de sombra superó el 50% y ello pudo llegar a ser perjudicial para el mantenimiento de los índices aceptables de materia seca.
El hecho de que los pastos a pleno sol presentaron un mayor porcentaje de proteína bruta en la época seca puede atribuirse a una mayor relación hoja/tallo, mayor porcentaje de materia seca y menor producción de biomasa (Herrera 1983; Mancilla 1995). Sin embargo, Ramos, Herrera, Padilla, Barrientos y Aguilera (1987) y Solórzano y Arends (1998) demostraron que los valores más altos de proteína bruta en pastos bajo sombra se alcanzan en los períodos lluviosos o bajo condiciones de riego, coincidiendo con lo señalado por otros autores.
Por otra parte, al establecer una matriz de correlación entre los indicadores estudiados se constató la correlación relativamente baja existente entre el área ocupada por P. máximum y el por ciento de sombra, de lo que se deduce que aunque esta especie responde favorablemente a la sombra dadas las ventajas que esta condición ofrece para su desarrollo, puede mantener un comportamiento indiferente al sol y a la sombra en cuanto a su presencia en la cobertura herbácea, pues si bien bajo los árboles el nivel de competencia de P. maximum se presentó en rangos adecuados por concepto de mayor nutrición de las plantas; a pleno sol el nivel de competencia se mantiene en rangos adecuados al haber mayor producción semillas y un mayor por ciento de germinación, así como al mantenerse mejor la estructura macollosa del pasto (Pentón, 2000).
El coeficiente de correlación relativamente alto y negativo entre la sombra y el complejo Dichantium indicó que de alguna forma la proyección de sombra no favorece la presencia de las pitillas y las jiribillas en el pastizal, lo cual puede ser un resultado directo de la acción negativa de la sombra sobre determinados procesos, como por ejemplo la germinación de las semillas y la finalización del ciclo de reproductivo de la planta (Ferreira y García, 1994).
Por otra parte, al analizar las correlaciones entre los componentes botánicos presentes en el sistema se puso de manifiesto el alto grado de competencia existente entre el P. maximum y el complejo Dichanthium. Ello explica, en cierta medida, el resultado obtenido del análisis de varianza con respecto a estos pastos al sol y a la sombra.
Con relación a las relaciones de afinidad o dependencia existente entre la composición botánica y química, el grupo de las otras gramíneas se correlacionó negativamente con el contenido de fósforo (r= -0,71) y el complejo Dichantium obtuvo un coeficiente significativamente alto, pero negativo, con el porciento de proteína bruta, y medianamente alto y negativo con el contenido de calcio y cenizas; mientras que P. maximum, que es un pasto mejorado y que en este estudio ha dado muestras de una elevada adaptación a la reducción de la luz, mantuvo una correlación muy positiva con los indicadores de proteína bruta y cenizas totales.
Todo esto da una medida de que el incremento de las concentraciones de proteína bruta y cenizas totales en el tratamiento con sombra no fue solo un resultado de la reducción de la luz, sino que también estuvo condicionado por la presencia bajo la copa de los árboles de especies mejoradas de alta calidad y con elevados niveles de extracción de nutrientes como P. maximum. Las gramíneas naturales, por el contrario, se caracterizan por carecer de niveles elevados de proteína.
Ello justifica el hecho de que la sombra mantenga una correlación positiva con el contenido de proteína bruta y también con el calcio, que a su vez parece relacionarse de manera indirecta con la sombra a través de la correlación negativa que mantiene con el complejo Dichantium.
En cuanto a la baja correlación existente entre el contenido de proteína bruta y la leguminosas rastreras, debe señalarse que este fenómeno no solo estuvo influenciado por el contenido de nitrógeno en las plantas, sino también por la extensión de la especie en el pastizal y su posición dinámica, que no favoreció la presencia de dichas plantas en las áreas arboladas, debido al alto contenido de materia orgánica en el suelo y la elevada liberación de nitrógeno que ocurre bajo las copas de los árboles y afecta el desarrollo de las leguminosas.
Con respecto a la correlación obtenida entre el contenido de proteína bruta y ceniza (r=0,84), llama la atención un fenómeno descrito anteriormente y que permite explicar dicha relación: bajo el dosel, la sombra, la humedad, el contenido de materia orgánica, entre otros factores, favorecen los procesos de mineralización y el suministro de nutrientes en forma de iones de calcio, potasio, magnesio, hierro, fósforo, nitratos (Anon, 1990). Ello es una prueba de que el incremento de la proteína en las plantas por concepto de elevación del contenido mineral en el suelo y la extracción de nutrientes por la raíz están indisolublemente ligados al aumento del contenido de cenizas.
Las regresiones lineales y no lineales en las ciencias biológicas constituyen una herramienta que permite explicar las relaciones causa-efecto de los fenómenos que suceden en la naturaleza. De ahí que al analizar las variaciones de los componentes en un sistema natural, debe tenerse en cuenta que la acción de los diferentes factores que conforman dicho entorno se puede expresar de manera directa o indirecta, y en la mayoría de los casos sus efectos aparecen interrelacionados entre sí. En tales condiciones se halló por ejemplo, que la población de P. maximum manifestó a través de una ecuación lineal múltiple una alta dependencia con respecto a los restantes grupos de especies. Sin embargo, ello reflejó la realidad del fenómeno solo parcialmente, ya que existió un efecto de competencia entre la hierba con respecto a las especies vecinas, como resultado del proceso de invasión natural. Mientras que P. maximum tuvo localizado su centro poblacional en áreas colindantes al lado sur del sistema experimental (a partir de cuyo centro se ha ido expandiendo a través de los cuartones), otras especies como P. notatum y gramíneas naturales de menos importancia se encontraron localizadas en las áreas ubicadas en el lado norte del sistema, donde el pasto guinea no había llegado en su proceso de invasión, lo cual pudo estar determinado por el propio ritmo de evolución de la especie o porque P. notatum opuso resistencia a la interferencia de aquella especie.
Con respecto a B. decumbens, esta especie mostró un alto coeficiente de regresión parcial con el grupo de las otras gramíneas, lo cual sugiere que aunque en la evolución en el tiempo existan diferencias entre estos componentes botánicos (figura 2), puede deducirse del análisis de regresión (en espacio) que estas especies manifestaron un comportamiento muy parecido en cuanto a su ubicación dentro del área, con cierta preferencia por los lugares a pleno sol, donde el efecto de competencia de P. maximun fue menor. Además, B. decumbens es una especie considerada por Daccarett y Blydenstein (1968), Wong (1991) y Zelada e Ibrahim (1997) como moderadamente tolerante a la sombra; lo cual implica que en presencia de plantas altamente tolerantes a la reducción de la luz y con una alta agresividad, esta planta tiende a replegarse hacia las áreas de mayor intensidad de luz.
Resulta un aspecto novedoso de esta investigación el hecho de que la acción conjunta de la sombra de los árboles y la presencia de P. maximum condicionaron el retroceso de dos plantas altamente invasoras y muy comunes en las áreas de pastoreo en Cuba (D. annulatum y D. caricosum).
Este resultado permite entender el hecho de que D. annulatum-caricosum tenga entre sus exigencias ecológicas la captación de altas intensidades de luz, condición en la cual se expresa como una planta altamente competitiva; sin embargo, bajo la sombra de los árboles dicha capacidad tendió a ser menor a partir de la presencia de especies muy adaptadas a la reducción de la luz, como P. maximum.
El grupo de las plantas de hoja ancha fue uno de los componentes botánicos que más disminuyeron en el sistema, y todo parece indicar que las causas del retroceso estuvieron relacionadas con: la presencia de los árboles, pero no de la sombra; la presencia de B. decumbens fundamentalmente en las áreas de menos sombra; la presencia de P. maximum con un significativo impacto en la cobertura bajo la copa de los árboles y otras especies como el D. annulatum, D. caricosum y P. notatum.
Con respecto a la composición química del pasto, el hecho de que el por ciento de proteína influyera significativamente en la disminución del por ciento de fibra bruta, con un coeficiente de regresión parcial de 3,20 (ecuación VII.1), corroboró los resultados del análisis de varianza al sol y a la sombra; en el cual mientras la fibra bruta disminuyó con la reducción de la luz, la proteína bruta alcanzó valores significativamente altos bajo la sombra, tanto en la época lluviosa como en la poco lluviosa.
Los coeficientes de regresión parcial negativos de las variables % de cenizas, % de PB y % de FB con respecto al % de MS en una ecuación donde solo interactuaron los componentes químicos del pasto y el factor sombra, sugieren que el aumento del contenido de materia seca pudo estar determinado en gran medida por el aumento del extracto libre de nitrógeno, o sea, carbohidratos solubles y otros elementos no asociados a las cenizas, la FB y la PB.
Las ecuaciones I.1, VII.1 y VIII.1 presentaron una alta complejidad debido a la gran variabilidad de condiciones introducidas en el modelo; como fueron la época seca, la época lluviosa y los tratamientos a la sombra y a pleno sol. Además debe destacarse que en el sistema estuvieron presentes diferentes especies, con características muy particulares; lo cual condicionó que una variables no pudiera hacer una contribución completa a la explicación de la otra, debido a las interacciones existentes entre ellas con los restantes componentes. No obstante las ecuaciones tienen un valor, porque al hacer un balance de todas ellas, lograron explicar un alto por ciento de las variaciones de la composición botánica y la composición química del pasto.
Con respecto al contenido de PB, el hecho de que tanto la presencia de P. maximum, como la densidad de árboles y la sombra determinaran su variación a través de modelos no lineales, con coeficientes de determinación altos, indica que la relación entre la concentración de proteína en las plantas y los indicadores antes mencionados es un fenómeno muy unido a la forma de expresarse dicha variable. Estas ecuaciones (logística y exponencial) constituyeron una vía para acercarse al entendimiento de los fenómenos que los modelos lineales múltiples, por su capacidad limitada no lograron explicar.