por
W. S. Dvorak, G. R. Hodge y J. L Romero[2]
El Pinus tecunumanii[3] ha sido uno de los pinos tropicales más intensamente estudiados en las dos últimas décadas. La Cooperativa CAMCORE,[4] de la Universidad del Estado de Carolina del Norte, comenzó sus primeras recolecciones de semillas de procedencias de P. tecunumanii en América Central en marzo de 1981. Desde entonces, CAMCORE ha muestreado 1.473 árboles de 48 poblaciones de P. tecunumanii por todo el sur de México y Centro América. Se han establecido ciento cincuenta y tres ensayos de procedencias y progenies y 50 bancos de conservación ex situ en 9 países. Se han realizado 357 selecciones en los ensayos de progenies de CAMCORE y se han injertado los mejores genotipos en huertos semilleros de Colombia y Sudáfrica. Están programados otros huertos semilleros para Brasil y Venezuela. Los costes de las recolecciones de semilla y el establecimiento, mantenimiento y evaluación de los ensayos de campo durante los últimos 20 años han sido aproximadamente de 1,0 millones de $EUA. Este artículo resume parte de lo aprendido sobre esta especie como resultado de estos intensos esfuerzos de investigación.
EVOLUCIÓN Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
El Pinus tecunumanii parece ser un descendiente genético próximo del P. oocarpa basándose en los resultados filogenéticos a partir de estudios con marcadores moleculares RAPD. La especie ha evolucionado en estaciones que son más fértiles y húmedas que aquéllas en que se encuentra normalmente el P. oocarpa. La distribución geográfica del P. tecunumanii va desde las tierras altas del centro de Chiapas, en México, hasta la parte central de Nicaragua, con una distancia aproximada de 1.000 km. Varios taxonomistas sugieren que el P. tecunumanii se extiende por el oeste hasta Oaxaca y Guerrero, en México. Sin embargo, el examen del DNA de árboles de estas zonas, utilizando marcadores moleculares, indica que están emparentados con el P. patula y el P. herrerae y no con el P. tecunumanii.
PRODUCTIVIDAD COMO ESPECIE EXÓTICA
El P. tecunumanii no mejorado genéticamente crece un promedio de 14m³/ha/año en Venezuela y Brasil, 15m³/ha/año en Sudáfrica y 25m³/ha/año en Colombia con mediciones realizadas a los 8 años de edad. En el centro de Brasil el P. tecunumanii crece con un ritmo similar al de buenas procedencias de P. caribaea var. hondurensis. En áreas subtropicales del sur de Brasil las buenas procedencias de P. tecunumanii producen, más o menos un 15% más en volumen que el P. taeda mejorado genéticamente. Tanto en Colombia como en Sudáfrica, el P. tecunumanii presenta un mejor crecimiento y desarrollo que el P. patula en estaciones más tropicales de baja altitud. El Pinus tecunumanii no es resistente al frío y sufre grandes daños por fuertes heladas.
VARIACIÓN DE PROCEDENCIAS
Las procedencias de P. tecunumanii pueden dividirse en general en dos grupos en su ambiente original. Las procedencias de altitudes elevadas (AE) son las que se dan aproximadamente entre los 1.500 y 2.900 m de altura; las procedencias de altitudes bajas (AB) se encuentran entre los 450 y los 1.500 m de altitud. De las 48 procedencias ensayadas por CAMCORE, 30 son de AE y 18 de AB. La evaluación de 78 de los ensayos más antiguos de CAMCORE indica que Montebello (Chiapas), México y San Jerónimo, Guatemala, son las procedencias más productivas de AE. Villa Santa, Honduras, San Rafael del Norte y Yucul, Nicaragua, resultaron las mejores procedencias de AB. Camelias y Apante, Nicaragua, mostraron también un buen potencial, seguidas por las procedencias de Honduras de Culmí, San Esteban y San Francisco. Las peores procedencias en cuanto a producción en volumen corresponden a las áreas de recolección situadas en altitudes elevadas (2.200 m) de la zona central de Chiapas o las entremezcladas con P. oocarpa en el extremo meridional del ámbito geográfico del P. tecunumanii en el centro de Nicaragua.
RELACIÓN RECÍPROCA ENTRE PROCEDENCIA Y ESTACIÓN
El resultado de las procedencias en cuanto a volumen a través de 78 sitios de 4 países es relativamente estable. Las correlaciones genéticas medias del tipo B a efectos de procedencias para ensayos pareados dentro del mismo país se estimaron en 0,60 a 0,81. (Una correlación de 1,0 indicaría que no hay cambios de clase). Las correlaciones genéticas de tipo B para pares de ensayos situados en diferentes países varían entre 0,54 y 0,58 dependiendo del método de cálculo. El resultado de las procedencias fue más estable para los recursos procedentes de AB que para los de AE, debido probablemente a que las poblaciones de AE se establecieron en una variedad más amplia de estaciones con altitudes que van desde cerca del nivel del mar hasta los 2.400 m.
PARÁMETROS GENÉTICOS
Los niveles de varianza aditiva en el P. tecunumanii son de la misma magnitud que la que corresponde a otras especies de pinos tropicales y subtropicales. La heredabilidad media en árboles individuales se estimó a partir de 78 ensayos de procedencias y progenies de 5 y 8 años de edad con el resultado de 0,16 para el volumen, 0,13 para la rectitud del tronco, 0,09 para el diámetro de las ramas y 0,06 para el horquillado. La heredabilidad de árboles individuales, en cuanto a la densidad de la madera, en cuatro ensayos de P. tecunumanii evaluados en Colombia a los 8 años de edad variaba de 0,21 a 0,47. Las relaciones recíprocas entre familia y estación en cuanto a las características de crecimiento, son importantes para el P. tecunumanii.
CALIDAD DE LA MADERA
La madera de Pinus tecunumanii tiene un color amarillento, con escaso contenido de extractos en la mayoría de las estaciones. Con respecto a los otros pinos mesoamericanos plantados como especies exóticas, la densidad de la madera del P. tecunumanii es generalmente mayor que la del P. patula, inferior a la del P. oocarpa, y mayor que la del P. caribaea var. Hondurensis, cuando se planta en altitudes intermedias. Cuando se planta en altitudes bajas, la densidad de la madera del P. tecunumanii es igual o inferior a la del P. caribaea var. hondurensis. Los estudios realizados por investigadores de SAFCOL en Sudáfrica, demostraron que el P. tecunumanii tiene células de traqueídas con diámetros de sección transversal mucho mayores que los del P. patula o el P. taeda. El Pinus tecunumanii tiene un menor porcentaje de madera tardía, lo que explica por que los gradientes de densidad entre la médula y la corteza en esta especie no sean tan extremados como en el caso de los pinos del sur de los EUA cuando se desarrollan en Sudáfrica. Una serie de estudios de transformación en diversos países indican que la madera es muy aceptable para pulpa, papel y productos de madera maciza.
ROTURA DEL TALLO
La mayor limitación para el empleo del P. tecunumanii como especie de plantación en las zonas tropicales y subtropicales es la propensión a la rotura del tallo principal en las copas más altas. Se forma una zona de madera blanda en el tallo, en la intersección con los verticilos de ramas pesadas. Un viento ligero o incluso la fuerza de la gravedad son suficientes para ocasionar la rotura de las ramas en su intersección con el tallo, debilitando al tallo principal hasta el punto de que fácilmente se rompe en vendavales subsiguientes. La rotura del tallo rara vez causa la muerte del árbol pero se traduce en una gran pérdida de volumen. En las estaciones peores la rotura del tallo puede afectar al 30 ó 40% de los árboles.
Inicialmente se pensó que la rotura del tallo obedecía a un control genético moderado. Sin embargo, los resultados recientes indican que el defecto tiene más relación con los efectos ambientales que varían con las distintas regiones geográficas. Los problemas de rotura del tallo son prácticamente inexistentes en algunas zonas de Venezuela y en el norte y centro de Brasil entre 0 y 13° de latitud, donde predominan unas estaciones secas bien definidas. En áreas de latitud elevada, altas precipitaciones o fuertes vientos estacionales, es muy importante el problema de la rotura. La transmisión hereditaria en árboles individuales en cuanto a la rotura del tallo es aproximadamente de 0,06.
Hay importantes diferencias entre procedencias en cuanto a la rotura de los tallos. Sin embargo, parece que no hay una correlación significativa entre la tasa de crecimiento y el porcentaje de rotura de los tallos. La disminución de la cuantía de la rotura de tallos dependerá de unas buenas prácticas selvícolas y genéticas. Esto incluye el establecimiento del P. tecunumanii en estaciones apropiadas utilizando semilla de una buena procedencia. Ello significa también la eliminación de los árboles dañados en el momento de realizar las claras y de seleccionar contra la rotura del tallo en los programas de mejora genética. Se necesitan también trabajos adicionales para conocer cómo influyen los factores ambientales como el clima y el suelo y cuál es la influencia fotoperiódica, en el grado de rotura de los tallos.
INESTABILIDAD DEL SISTEMA RADICAL
Se ha sabido desde hace algunos años que el P. tecunumanii tiene un sistema radical somero muy parecido al del P. oocarpa pudiendo ser propenso a su derribo por el viento. No obstante, los ensayos establecidos en diversos países indican que el tamaño del envase en el vivero influye mucho en el desarrollo del sistema radical y en la subsiguiente estabilidad en el campo. Específicamente, el P. tecunumanii es muy susceptible al desarrollo en forma de J del sistema radical y a la disposición en espiral de la raíz. Algunos responsables de viveros han recurrido al uso de envases con salientes interiores para reducir los efectos del desarrollo en espiral y han plantado en el campo brinzales de menor altura (10 cm a 20 cm) que los utilizados en el pasado para resolver este problema potencial.
POTENCIAL PARA HIBRIDACIONES
El Pinus tecunumanii se cruza fácilmente con el P. caribaea, el P. oocarpa y el P. patula. Se han realizado hibridaciones con éxito entre el P. tecunumanii y P. taeda, P. elliottii, P. greggii, y P. radiata a cargo de miembros de CAMCORE pero la producción de semilla ha sido escasa o muy variable. El Pinus tecunumanii se propaga vegetativamente con facilidad, siendo de esperar que los bajos rendimientos de semilla se puedan compensar mediante la multiplicación de familias de la mayoría de las progenies híbridas. El Pinus tecunumanii ofrece a los genetistas una serie de rasgos que pueden ser valiosos en combinaciones de híbridos como el crecimiento rápido, la calidad adecuada de la madera y, en algunos casos, una mayor tolerancia a la sequía (árboles de AB) y resistencia a las enfermedades. Por ejemplo, las procedencias de AB de P. tecunumanii parecen ser muy resistentes al chancro resinoso (Fusarium circinatum; sin. F. subglutinans f. sp. pini) en la etapa de brinzal, problema grave tanto para el P. radiata como para el P. patula (en la etapa de brinzal).
CONSERVACIÓN
El Pinus tecunumanii se da en una serie de poblaciones pequeñas y discontinuas por todo su ámbito natural. Estudios realizados con alozimas indican que contiene niveles medios a altos de diversidad genética en comparación con otras especies de pino. Aunque no está en un peligro inmediato de desaparición, los madereros y la expansión agrícola disminuirán genéticamente la calidad o destruirán por completo algunas poblaciones en los próximos 10 años. Basándose en nuestras evaluaciones en Chiapas y Centro América, el 30% de las poblaciones de P. tecunumanii están gravemente amenazadas, el 60% son vulnerables y el 10% tienen riesgo reducido. De las mejores procedencias de semilla, Yucul, Nicaragua y Montebello, Chiapas, parecen bien protegidos. San Jerónimo, Guatemala, San Rafael del Norte y Las Camelias, Nicaragua, requieren una mayor protección in situ.
En la actualidad, el P. tecunumanii es uno de los pinos mejor conservados ex situ. El futuro continuado de la conservación ex situ del P. tecunumanii dependerá de que la especie suscite suficiente interés para utilizarla comercialmente lo que a su vez dependerá del éxito de los investigadores en la reducción de la rotura de los tallos mediante mejora genética y selvicultura.
POTENCIAL DEL PINUS TECUNUMANII COMO ESPECIE DE PLANTACIÓN
Hay aproximadamente 10.000 hectáreas de P. tecunumanii en las zonas tropicales y subtropicales. La cuantía anual de plantación probablemente es inferior a 2.000 ha. Los esfuerzos de investigación de CAMCORE han demostrado el gran potencial de P. tecunumanii cuando se planta en nichos ecológicos correctos. Su importancia puede ampliarse mucho si se desarrolla el interés por utilizarlo para hibridación. Aunque la especie tiene varios inconvenientes, éstos se pueden salvar con mejores sistemas selvícolas combinados con selección y mejora genética. Hay que realizar actividades de mejora genética con el P. tecunumanii de segunda generación a fin de determinar el valor real de la especie. Si esto fracasa, habrá que depender de las especies que se utilizaron en el último siglo, sean o no las mejores para todas las estaciones.
A continuación se resumen las ventajas e inconvenientes del P. tecunumanii, desde el punto de vista de los miembros de CAMCORE.
VENTAJAS DEL PINUS TECUNUMANII
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CAMCORE desea agradecer a los organismos de México y Centro América por su ayuda en las recolecciones de semilla de Pinus tecunumanii. Nos gustaría agradecer también el apoyo de las organizaciones de CAMCORE de todo el mundo que participan en la conservación y ensayos de la especie.
REFERENCIAS
La mayoría de la información contenida en este artículo procede de:
Dvorak, W. S., G. R. Hodge, E. A. Gutiérrez, L. F. Osorio, F. S. Malan and T. K. Stanger. 2000. Pinus tecunumanii. In: Conservation and Testing of Tropical and Subtropical Forest Species by the CAMCORE Cooperative. College of Natural Resources, NCSU. Raleigh, NC. USA. pp: 188-209.
