R.J. Haines
Rusell J. Haines trabaja en el Centro de Investigación Forestal del Departamento de Silvicultura de Queensland, en Gympie, Australia. En 1992 recibió la beca de investigación André Mayer de la FAO.
Meristemos axilares y nados cultivados de Araucaria cunninghamii, valiosa conífera para plantaciones
Brote axilar de Araucaria cunninghamii mostrando raíces advéntricas
Resumen de la situación actual de las investigaciones sobre las aplicaciones de la biotecnología al mejoramiento de especies arbóreas forestales y recomendaciones para el establecimiento de prioridades en lo que respecta a los objetivos de investigación en el sector, basados en un trabajo más extenso que se publicará en breve en la colección Estudios FAO: Montes.
En ningún otro sector de la investigación científica se está avanzando hoy tan rápidamente como en el de la biotecnología vegetal. La biotecnología agrupa diferentes técnicas que utilizan organismos vivos para fabricar o modificar un producto, mejorar plantas o animales y desarrollar microorganismos con fines específicos. Profunda impresión suscitaron en la opinión pública ciertos descubrimientos lanzados con grandes campañas publicitarias como el tomate que resiste al frío, y la yuca y otros cultivos, modificados mediante ingeniería genética para aumentar su resistencia a los insectos y virus, que están o estarán próximadamente disponibles en el mercado.
Los beneficios potenciales de la biotecnología son aún mayores en la silvicultura que en la agricultura, ya que en algunos casos existe la posibilidad de ganar tiempo en los procesos de mejoramiento de especies arbóreas. Los problemas de producción o de rendimiento, ya sea de madera o de otros productos, con que tropiezan los silvicultores no son menos urgentes que los que enfrentan los agricultores.
La investigación sobre mejoramiento de especies arbóreas se divide en dos categorías: la investigación complementaria, como por ejemplo la recolección de datos sobre biología reproductora y genética necesarios para llevar a cabo una selección eficaz; y la investigación estratégica, cuya finalidad es elaborar métodos mejorados de selección. Según la opinión de algunos autores (por ejemplo Sedgley y Griffin, 1989), muchos proyectos de investigación estratégica relacionados con la biotecnología se han realizado a expensas de otras actividades necesarias de mejoramiento de especies arbóreas. Lógicamente, es importante establecer el orden de prioridad de los objetivos con cautela y recurrir a la biotecnología sólo si se posee un profundo conocimiento de las especies en que se realizan los experimentos. No obstante, si se dispone de información y conocimientos biológicos básicos, y existen programas idóneos de mejoramiento de especies forestales, la biotecnología puede ser un instrumento valioso. Este análisis está orientado a definir las principales prioridades de la investigación biotecnológica en materia de mejoramiento de especies arbóreas forestales.
PRIORIDADES DEL MEJORAMIENTO DE ARBOLES
El objetivo general de un programa de mejoramiento genético debe ser el manejo sostenible de la variación genética con el fin de producir, identificar y multiplicar genotipos bien adaptados de la calidad deseada para su plantación. Esta ordenación suele incluir los elementos siguientes:
· establecimiento de poblaciones iniciales, incluidos ensayos de procedencias y especies, y el fomento de poblaciones destinadas al mejoramiento y a la conservación de genes;· mejoramiento de las poblaciones, que con frecuencia implica ciclos periódicos de selección y de combinación;
· derivación y multiplicación de individuos superiores que se utilizarán en la práctica.
En principio, cuanto antecede puede aplicarse tanto a las especies industriales (es decir, especies maderables bien conocidas y manejadas en gran escala) como a las no industriales, pero en práctica existen ciertas diferencias. Recientemente se han examinado la situación actual del mejoramiento de árboles y las tendencias de la investigación (FAO, en prensa; Kanowski, 1993). Se han realizado importantes avances genéticos en programas de mejoramiento de especies industriales establecidas, y la intensificación de los esfuerzos en este ámbito dará resultados notables. Los principales límites a un mejoramiento rápido de la mayoría de las especies industriales establecidas son:
Tejidos cultivados in vitro en una cámara de incubación
· el largo intervalo generacional, asociado con la baja correlación entre formas juveniles y adultas (es decir, que las características de los árboles jóvenes no son necesariamente indicadores precisos de las características de los adultos) y la prolongada fase juvenil con respecto a la fase de floración;· la reducida eficacia de la selección en lo que respecta a muchos caracteres, debido a la baja heredabilidad o a la dificultad para realizar una evaluación;
· el hecho de que sólo se explote una parte de la variación genética disponible debido a la utilización de huertos de polinización libre.
Las principales prioridades de la investigación sobre especies industriales establecidas deberían ser el ulterior perfeccionamiento de métodos para la propagación de familias de hermanos completos (es decir ejemplares procedentes de una sola pareja macho-hembra conocido) o clones, la disponibilidad de métodos de selección temprana y más precisa y el estímulo de la floración precoz. A fin de utilizar una mayor variedad de condiciones ecológicas y suministrar productos que normalmente se obtienen mediante la explotación de bosques naturales, es probable que en una parte considerable de las nuevas plantaciones se introduzcan especies tropicales que actualmente no son explotadas en gran escala. Algunas de estas especies pueden ser objeto de mejoramiento, mientras que otras presentan problemas de floración y producción de semillas, y son posiblemente susceptibles a insectos y enfermedades. La distribución y los usos potenciales de muchas especies no se conocen bien, y es probable que sus acervos génicos estén amenazados. La implementación de programas de mejoramiento genético será una prioridad importante para estas especies. La experimentación con especies potencialmente útiles, la descripción de sistemas de reproducción, los estudios de procedencias, el establecimiento de ensayes en diferentes ambientes, la aplicación de medidas de conservación de la diversidad genética y el inicio de otras actividades del mejoramiento genético plantean importantes desafías.
Algunos taxones no industriales son sumamente heterogéneos y presentan una floración temprana y prolífica que favorece un rápido mejoramiento por medios tradicionales. Sin embargo, las características fenotípicas de muchas especies no industriales, potencialmente valiosas, siguen siendo en gran medida desconocidas. Ciertos acervos génicos están amenazados. Aunque se ha llevado a cabo una labor de selección en algunos programas, la mayor parte de las especies no industriales están aún en una fase de evaluación y experimentación. El mejoramiento genético de las especies no industriales es similar al de las especies industriales y algunas de sus limitaciones son similares, especies particulares presentan dificultades debido a los siguientes factores:
· la necesidad de establecer plantaciones en una gran diversidad de ambientes, muchos de los cuales son marginales o de difícil acceso;· la diversidad de los criterios de selección (por ejemplo, calidad de la leña o de la producción de la biomasa);
· la variabilidad de los criterios de selección entre los diversos genotipos;
· el reducido valor de los productos forestales en algunos sistemas; y
· la dificultad de transferir los resultados de la investigación en mejoramiento genético a plantaciones bajo condiciones reales, como en los lugares donde los productores tienen un fuerte incentivo económico para producir su propio material de plantación.
La labor que implica la selección de las especies más promisorias es ardua y, por las razones antes citadas, puede que sea difícil justificar una mejora, en el caso de muchos árboles no industriales, más allá de la experimentación de especies y procedencias. Los objetivos prioritarios del mejoramiento de especies no industriales serán probablemente los estudios taxonómicos de la variación; los ensayes de especies y procedencias; la evaluación de las características reproductivas; y las actividades relacionadas con la conservación de la variabilidad genética.
Como ha señalado Kanowski (1993), el mejoramiento de árboles no recibe insumos financieros o humanos suficientes. Esto ocurre sobre todo en los países en desarrollo donde los fondos de los programas nacionales e internacionales no son suficientes para realizar las actividades esenciales antes indicadas. El nivel técnico del personal e instalaciones inadecuados en casi todas las regiones agrava aún más estos problemas. Por lo que respecta a las especies no industriales, los principales obstáculos para un mejoramiento rápido son la escasez de recursos, aunada a la diversidad de necesidades de los usuarios, mucho más que las limitaciones biológicas.
BIOTECNOLOGIAS Y MEJORAMIENTO DE LAS ESPECIES ARBOREAS
Brote rejuvenecido procedente de un árbol de secuoya adulto
El autor ha examinado en extenso la situación actual de la biotecnología y sus aplicaciones al mejoramiento de las especies arbóreas en un estudio que será publicado próximamente (FAO, en prensa). A continuación, se resumen los aspectos más importantes de la biotecnología.
Almacenamiento in vitro y crioconservación
Estas biotecnologías comprenden el mantenimiento de células, tejidos u órganos en cultivos en los que se reduce la velocidad del crecimiento (por ejemplo disminuyendo la luz, la temperatura o los nutrientes) o se suspende (mediante inmersión en nitrógeno líquido). La crioconservación entraña muchas dificultades técnicas, especialmente en la posterior regeneración de las plantas procedentes de los cultivos crioconservados, pero los últimos resultados son en general alentadores. Se ha logrado regenerar plantas a partir de tejidos crioconservados en más de 70 especies vegetales, incluyendo el coco, el caucho, el cacao y el café, así como varias especies arbóreas forestales. Estos resultados permiten confiar en que las tecnologías de conservación de germoplasma puedan tener diversas aplicaciones en el mejoramiento y conservación de las especies forestales.
Conservación de genes. Aunque el almacenamiento in vitro y la crioconservación se utilizan cada vez más para el almacenamiento de germoplasma amenazado de especies agrícolas (Engelmann, 1991), respecto a las especies arbóreas forestales tienen poca aplicación. Los acervos génicos de casi todas las especies industriales establecidas están bastante bien conservados en rodales in situ y ex situ, y en bancos de semillas. Sin embargo, la diversidad genética de muchas especies arbóreas está seriamente amenazada, sobre todo latifoliadas tropicales y especies no industriales. No se conocen bien ni la distribución geográfica de estas especies ni sus características biológicas y taxonómicas. Los principales obstáculos para la conservación de germoplasma de especies arbóreas forestales son la insuficiencia de recursos económicos disponibles para el estudio, recolección y caracterización necesarios antes de almacenar cualquier germoplasma, y la poca estabilidad a largo plazo de muchas de las instalaciones existentes para el almacenamiento de semillas. Si se tratase de especies recalcitrantes (es decir, especies que producen semillas difíciles de almacenar) se debería dar prioridad al establecimiento de plantaciones ex situ, lo que facilitaría la urgente necesidad de la evaluación de los individuos. A más largo plazo, la crioconservación y el almacenamiento in vitro podrían tener alguna aplicación como estrategia complementaria de conservación, pero sólo en el caso de poblaciones bien estudiadas y recalcitrantes.
Mantenimiento de la fose juvenil. La supresión de los procesos de crecimiento implica también el mantenimiento del estado fisiológico de maduración alcanzado por los tejidos hasta ese momento, sin la incertidumbre que acompaña a otras estrategias de sustitución como la poda repetida o la propagación vegetativa. Por consiguiente, la crioconservación merece mucha más atención como medio de mantener la fase juvenil durante la realización de ensayos clonales simultáneos y en consecuencia, aprovechar las ventajas genéticas que ofrece la aplicación de técnicas de propagación clonal en especies industriales. Esta tecnología se puede aplicar esencialmente cuando existen programas adecuados de mejoramiento, cuando la aplicación de las técnicas clonales a la silvicultura es un objetivo realista, y cuando el rejuvenecimiento es difícil, especialmente en el caso de las coníferas.
Utilización de marcadores moleculares
La utilización de marcadores moleculares implica la identificación, mediante técnicas bioquímicas muy perfeccionadas, de las variaciones de moléculas celulares como el ADN y las proteínas. Contrariamente a las características fenotípicas de los individuos en estudio, como el vigor, la calidad del tronco y diversos aspectos morfológicos, los marcadores moleculares ofrecen la ventaja de que no cambian por efecto del medio ambiente, ni por la fase de desarrollo de la planta, y además son muy numerosos. Estos atributos han hecho posible la aplicación de los marcadores moleculares al mejoramiento genético de los árboles.
Técnica de la huella digital. Gracias a sus atributos inherentes, los marcadores moleculares son mucho más precisos que los rasgos morfológicos que ayudan a establecer la identidad de un determinado árbol o para analizar su interacción genética con otros árboles. Por ejemplo, utilizando marcadores moleculares fue posible identificar 39 cultivares distintos de melocotones (Ballard et al., 1992). Los marcadores moleculares tienen aplicaciones importantes en la investigación relacionada con los programas avanzados de mejoramiento de especies industriales, especialmente en lo que se refiere al control de la calidad. Por ejemplo, «las técnicas de huella digital» se usan para la comprobación de la identificación clonal, la contaminación de los huertos por individuos no deseables y las modalidades de entrecruzamiento. También tienen una aplicación inmediata en la investigación complementaria sobre especies latifoliadas tropicales y especies no industriales, y en estudios taxonómicos e investigaciones sobre sistemas de reproducción.
Cuantificación de la variación genética. Los marcadores moleculares son muy útiles para identificar caracteres genéticos tales como el vigor y la forma del fuste, ya que la variación causada por el medio ambiente puede, con frecuencia, inducir a errores de selección (es decir, no está claro si tales caracteres se deben a causas genéticas o a factores ambientales). Se han utilizado marcadores para comparar la variación dentro de una población y entre poblaciones de diversas especies de árboles (Muller-Starck, Baradat y Bergmann, 1992). La cuantificación de la variabilidad genética, como apoyo a las estrategias de muestreo para promover la conservación genética y mejorar las poblaciones de nuevas especies industriales y no industriales, es una aplicación potencialmente útil de los marcadores moleculares. Sin embargo, éstos pueden dar lugar a una subestimación de la variación genética en lo que respecta a caracteres (como el vigor y la calidad del fuste) más expuestos a la presión evolutiva, por lo que será preciso utilizarlos con precaución.
Selección con ayuda de marcadores moleculares. Esta técnica consiste en una selección indirecta, basada en marcadores evidentemente asociados con caracteres genéticos importantes desde el punto de vista comercial. No siendo influidos por el medio ambiente y la fase de desarrollo, los marcadores moleculares ofrecen la posibilidad de realizar una selección temprana y eficaz (por ejemplo, la selección de individuos por la calidad de madera en la fase de plántala), que es desde hace tiempo la esperanza de los silvicultores. Aunque estas posibilidades resultan muy atractivas, existen limitaciones que impedirán la aplicación a corto o mediano plazo (Strauss, Lande y Namkoong, 1992). En primer lugar, el análisis de los marcadores es, en la actualidad, demasiado caro para que se puedan seleccionar grandes cantidades de plántalas. En segundo lugar, las asociaciones entre marcadores y rasgos económicamente importantes deben establecerse por separado para cada familia. Por consiguiente, incluso cuando se dispone de marcadores más baratos, la selección con ayuda de marcadores se utiliza sobre todo en programas de mejoramiento avanzados y complejos, es decir, programas en los que no existan problemas financieros para costear la creación y mantenimiento de estructuras genealógicas apropiadas y la aplicación de técnicas de clonación a la silvicultura. En lo que respecta a la mayoría de las especies, es preferible utilizar los recursos disponibles para conseguir que los programas de reproducción alcancen la fase avanzada anteriormente mencionada, en lugar de destinarlos al fomento de la selección con ayuda de marcadores moleculares.
Los marcadores moleculares tienen, en la actualidad, un valor considerable en la investigación estratégica a largo plazo: los estudios sobre estos marcadores están contribuyendo considerablemente a aumentar el conocimiento sobre los mecanismos genéticos y su organización genómica a nivel molecular. En lo que respecta a las especies arbóreas forestales, el estudio de los caracteres cuantitativos será en el futuro el centro de esas actividades, las cuales deberán concentrarse en unas pocas especies prototípicas, por ejemplo el pino de incienso (Pinas taeda).
Ingeniería genética
La ingeniería genética consiste en la inserción y expresión de nuevos genes en una planta o la modificación del genoma existente mediante la manipulación del ADN. Se encuentran ya en el mercado, o se encontrarán próximamente, especies agrícolas a las que se han insertado genes de resistencia tanto a insectos y virus como a diversos tipos de herbicidas; entre los árboles a los que se han incorporado genes con estas características figuran los álamos. Recientemente se han iniciado muchos proyectos de ingeniería genética en especies arbóreas forestales, orientados, por ejemplo, a la reducción de la biosíntesis de lignina; sin embargo, quedan todavía por resolver numerosas dificultades técnicas. La transformación de una nueva especie con genes actualmente disponibles, resistentes a insectos o herbicidas, constituirá un importante logro de la investigación, cuyo éxito dependerá de la capacidad de regeneración de las plantas completas a partir de las células transformadas. La transformación de caracteres más complejos será una empresa aún más ardua, que exigirá una investigación más básica. Una consideración importante que a menudo no se toma en cuenta, es la necesidad de una intensa experimentación antes de poder formular recomendaciones responsables con respecto a la distribución en gran escala de plantas transgénicas. Los proyectos de investigación de este tipo son necesariamente intensivos, y deben ser considerados con resultados a largo plazo, pues hasta la fecha los éxitos son modestos.
La resistencia a insectos tiene un valor potencial, por ejemplo, para los álamos y algunas especies latifoliadas tropicales. Sin embargo, no se debe subestimar la labor que implica la introducción de varios genes de diferente resistencia para que los insectos no adquieran tolerancia durante la rotación. La reducción de la biosíntesis de la lignina es un objetivo muy importante para las especies destinadas a la obtención de pasta para papel. La introducción de genes con tolerancia a herbicidas tiene cierto interés, pero en muchos programas las ventajas de aplicar herbicidas sin tomar precauciones pueden no ser suficientes para que el programa de investigación resulte rentable. Es probable que los genes con tolerancia al frío tengan cierto valor comercial para muchas especies, en particular los eucaliptos. Sin embargo, queda aún mucho por hacer antes de poder afirmar que es posible conferir una tolerancia suficiente mediante la utilización de proteínas «anticongelantes» y hacer extensivos estos resultados a otras especies arbóreas.
La prevención de la dispersión se convertirá probablemente en una de las principales preocupaciones en la aplicación práctica de la ingeniería genética y la esterilidad deberá ser uno de los primeros objetivos de la ingeniería genética aplicada a las especies arbóreas forestales. El principal factor que limita esta aplicación es el estado actual de los conocimientos sobre el control molecular de los rasgos más importantes, a saber, los relacionados con el crecimiento, la adaptación y la calidad del fuste y de la madera. La ingeniería genética de estos rasgos sigue siendo una perspectiva lejana.
También es importante que los genotipos obtenidos mediante ingeniería genética sean de alta calidad con respecto a otros rasgos. El ensayo clonal es la estrategia más lógica para integrar la ingeniería genética a los programas tradicionales de mejoramiento de árboles. Por estas razones, es preferible aplicar la ingeniería genética a especies que cuentan con programas avanzados de mejoramiento y en las que se pueda considerar de modo realista la posibilidad de utilizar técnicas de clonación. La investigación sobre este tema no deberá constituir un objetivo prioritario en el caso de especies cuya variación natural dentro del taxón no se haya estudiado suficientemente.
Micropropagación
Por ese término se entienden los métodos de propagación de plantas in vitro. Entre éstos se destacan el injerto de yemas axilares (en realidad, una miniaturización de la propagación por esquejes); la inducción de yemas adventicias sobre tejido no meristemático (es decir, la inducción de un vástago de novo) y la embriogénesis somática (donde las células o pequeños grupos de células cultivadas experimentan una diferenciación y desarrollo análogo al del embrión zigótico). Como alternativa a otros métodos de propagación vegetativa, la ventaja de la micropropagación estriba en su capacidad de multiplicar a gran escala genotipos superiores. Se han sometido a micropropagación más de 1 000 especies de plantas, incluidas más de 100 especies arbóreas forestales (Bajaj, 1991; Thorpe, Harry y Kumar, 1991). Probablemente se podrían realizar experimentos con éxito en casi todas las especies de árboles.
En lo que respecta a la mayor parte de las especies industriales de plantación forestal, el costo del material de plantación y la escasez de datos sobre los resultados de campo siguen siendo los principales obstáculos que deberán superarse antes de que se pueda prever un uso más generalizado de las plantas micropropagadas como material directo de plantación (Haines, 1992). Sin embargo, la micropropagación tiene una aplicación inmediata en los sistemas integrados de propagación clonal, que permite rápidamente la plantación comercial de esquejes obtenidos a partir de plantas madres de los clones seleccionados y micropropagadas. Este método sólo es válido en programas muy avanzados de reproducción, en la actualidad muy escasos, que incluyen la identificación de clones superiores. Es esencial una integración equilibrada en los programas de reproducción. Cuando la realización de ensayos clonales en una escala relativamente amplia es posible y no presenta problemas financieros, el hecho de que en la actualidad las técnicas sean aplicables sobre todo a material juvenil no constituye necesariamente un impedimento para obtener ventajas considerables de la silvicultura clonal. No obstante, esto depende de la capacidad de almacenar material juvenil mientras dura el ensayo en el campo. Las variaciones genéticas en la respuesta, a menudo considerables, no serán probablemente una dificultad importante si antes del ensayo en el campo se efectúa una previa selección para determinar los genotipos con capacidad de respuesta, aunque sea importante demostrar la ausencia de correlaciones adversas con los rasgos económicos. Los programas de mejoramiento de nuevas especies industriales y no industriales, no están lo suficientemente avanzados como para justificar a corto plazo un uso generalizado de la micropropagación.
La micropropagación podrá aplicarse de modo más amplio a la multiplicación de plantas madres de especies industriales a medida que avancen los programas de mejoramiento y se superen otras limitaciones de la silvicultura clonal, por ejemplo los problemas de maduración. En el caso de algunas especies arbóreas no industriales, la micropropagación puede ser importante en último término para la multiplicación de variedades seleccionadas antes de su distribución. La aplicación de técnicas sencillas de micropropagación, aplicables a las especies para las que esas técnicas todavía no están disponibles es, por lo tanto, un objetivo de investigación útil pero no prioritario respecto a otros, como el fomento de los programas de reproducción.
El trabajo realizado con algunas especies vegetales indica que es posible encapsular embriones somáticos para formar semillas artificiales, que pueden entonces manipularse como semillas tradicionales. Es posible que, después de una investigación considerable, los adelantos en esta área permitan superar la limitación del costo del material de plantación antes mencionada y utilizar directamente estos propágulos para crear plantaciones forestales. En relación con las especies industriales, el desarrollo de esta tecnología constituye, en consecuencia, un objetivo de investigación útil a largo plazo, pero aplicable sobre todo a una o dos especies prototípicas, como por ejemplo Pitea abies y Pinas taeda.
Control in vitro del estado de maduración
Se han notificado varios casos de yemas maduras cultivadas in vitro en las que se ha observado una regresión hacia un estado juvenil como respuesta a técnicas y condiciones de cultivo. Esto ha abrigado la esperanza de que el rejuvenecimiento in vitro puede ser una solución al enraizamiento deficiente y a la falta de vigor que muestran los brotes provenientes de árboles adultos en muchas especies de plantación forestal. El principal inconveniente de este método es que existen pocas pruebas de un rejuvenecimiento completo, permanente y estable. De hecho, algunos estudios han demostrado claramente que el efecto es una respuesta temporal a las condiciones de cultivo. Las probabilidades de éxito en esta línea de investigación parecen escasas. Es mucho más probable que un conocimiento de la base molecular de la maduración (Hutchison y Greenwood, 1991) dé lugar a una manipulación práctica, pero esta labor está ano en sus comienzos y la reversión o la aceleración del proceso de maduración hasta alcanzar objetivos precisos sigue siendo una posibilidad remota.
En lo que respecta a la aplicación de técnicas clonales a especies industriales, el mantenimiento de la fase juvenil es tan útil para muchos fines como el rejuvenecimiento (Haines, 1992) y podrá conseguirse probablemente mediante tecnologías como la crioconservación o
«coppicing». No obstante, uno de los objetivos más importantes de la investigación estratégica a largo plazo para la reproducción de especies arbóreas forestales con fines industriales sigue siendo un control más estricto del estado de maduración. El rejuvenecimiento es útil sobre todo cuando están ya en marcha los programas adecuados de reproducción y no existen limitaciones para la aplicación de técnicas clonales en la explotación silvícola
PRIORIDADES DE LA INVESTIGACION
Investigación complementaria
El análisis anterior permite indicar que las posibles aplicaciones a corto plazo de la biotecnología como apoyo a la silvicultura son las siguientes:
· utilización de marcadores moleculares con fines de control de calidad en programas avanzados de reproducción para especies industriales establecidas. Por ejemplo, para comprobar la caracterización de los clones, la contaminación de los huertos y las ganancias de reproducción entre individuos mediante la técnica de la huella digital;· utilización de marcadores para estudios e investigaciones taxonómicas;
· utilización de marcadores para cuantificar la variación genética como ayuda en la formulación de estrategias de muestreo relacionadas con la conservación de genes y el establecimiento de colecciones de poblaciones destinadas a programas de mejoramiento de «nuevas» especies industriales y no industriales.
Investigación estratégica
Las prioridades de la investigación estratégica en biotecnología para el mejoramiento de árboles pueden clasificarse en tres grandes grupos:
Investigación genérica a largo plazo. Esta investigación es más eficaz cuando se realiza con un pequeño número de especies prototípicas, para evitar la duplicación de recursos y esfuerzos. Es preciso conceder una alta prioridad a los objetivos siguientes:
· ingeniería genética para determinar la esterilidad, en la que se basarán muchas de las aplicaciones finales;· utilización de marcadores moleculares y técnicas de transformación del ADN para investigar procesos genéticos a nivel molecular, en particular, los relacionados con rasgos complejos como el crecimiento, la adaptación y la calidad del tronco y la madera. Esta labor es importante sobre todo para las especies de árboles industriales, pero también facilita la aplicación de la biotecnología a especies arbóreas no industriales;
· estudios moleculares del estado de maduración de especies industriales de plantación.
Deberá concederse menor prioridad al fomento de la embriogénesis somática, combinada con la tecnología de semillas artificiales, como método poco costoso de propagación clonal.
Investigación específica a largo plazo. Las dos áreas prioritarias son las siguientes:
· ingeniería genética para caracteres útiles, incluida la reducción de la lignina en especies destinadas a la obtención de pasta para papel; tolerancia al frío, especialmente en eucaliptos; y resistencia a insectos, por ejemplo en álamos y tal vez meliáceas (cuando existan programas adecuados de reproducción). La transformación con genes apropiados (introducción de varios genes en el caso de la resistencia a insectos) podrá conseguirse a corto o mediano plazo (digamos en un plazo de cinco a diez años), pero será necesario tal vez un período de diez años de experimentación de campo antes de que se pueda recomendar su distribución comercial;· selección de especies con ayuda de marcadores respecto de las cuales existan programas avanzados de reproducción y sea posible costear la creación y mantenimiento de estructuras de población apropiadas. Probablemente habrán de transcurrir diez años antes de que esta técnica se pueda poner en práctica.
Investigación a corto y mediano plazo. Se deberá prestar atención a las áreas siguientes:
· estudio de las correlaciones genéticas entre la capacidad regenerativa y los rasgos importantes desde el punto de vista comercial (alta prioridad);· desarrollo de métodos de crioconservación como medio para mantener la fase juvenil en programas avanzados de reproducción de especies industriales (alta prioridad);
· apoyo a la crioconservación como método complementario para la conservación de especies que cuenten con programas de mejoramiento y que se haya demostrado que las semillas son difíciles de almacenar (prioridad moderada);
· elaboración de técnicas sencillas de micropropagación de especies para las cuales no estén todavía disponibles dichas técnicas (prioridad de baja a moderada).
CONCLUSION
La biotecnología moderna debe ser considerada como un conjunto de instrumentos que deben utilizarse como complemento de tecnologías convencionales para resolver los problemas y cubrir las necesidades de los seres humanos. Será necesario mantener un equilibrio entre la investigación convencional y la investigación biotecnológica moderna, cuyo fomento y aplicación no deberán estar determinados por la capacidad tecnológica sino por las necesidades. Se deberá promover la utilización de las biotecnologías modernas para ofrecer soluciones más eficaces a los problemas ya existentes, en el marco de las prioridades establecidas por cada país. Por consiguiente, las iniciativas en materia de investigación biotecnológica no pueden ni deben financiarse a expensas del fomento de programas convencionales de mejoramiento genético.
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