RICCARDO MORANDINI
La mejora genética de las especies exóticas Be basa sobre los mismos principios generales válidos para todas las especies forestales y persigue idénticos objetivos, que son, el aumento de la productividad, cualitativa y cuantitativa, y la mejora de caracteres talas como la plasticidad, tolerancias, resistencias, que permiten sacar los máximos beneficios de la explotación de la tierra.
Sin embargo, la ejecución práctica de esta mejora tropieza con dificultades ligadas al origen exótico de las semillas: los conocimientos sobre la biología, la ecología, la variabilidad genética de la especie en su área natural, son a menudo muy incompletos y difíciles de obtener en regiones poco desarrolladas; el aprovisionamiento de material de multiplicación tal como semillas, injertos o estacas de origen conocido es también difícil de organizar.
La investigación que trata de la mejora de especies exóticas debe ser pues realizada tanto en el país de origen (donde debe incluir el estudio de la variabilidad genética, de las procedencias, selección de masas para semillas y árboles plus) como en el país donde se planten (ensayes de aclimatación, experiencias sobre procedencias, hibridaciones, establecimiento de huertos para semilla).
Las tendencias actuales del consumo de madera aconsejan concentrar ante todo los esfuerzos sobre las especies cuyo gran valor económico actual y futuro esté bien reconocido.
El tremendo aumento de la demanda de madera, causado por el desarrollo económico e industrial, ha provocado una revolución en las técnicas forestales, ligadas por tradición a turnos seculares y a una productividad de carácter muy extensivo: los forestales se han visto obligados a adaptarse al nuevo ritmo industrial y a concentrar sus esfuerzos para infundir ese nuevo ritmo en la producción forestal. Esta directriz exigía. la adopción de nuevas técnicas y sobre todo de nuevos medios de producción, es decir, de nuevos árboles. En ciertas regiones la selección y la mejora de las especies forestales indígenas han permitido formar sobre el terreno estos medios de producción, pero muy a menudo las especies locales no presentan los caracteres requeridos y ha sido necesario introducir árboles de otras regiones, de ahí los nuevos vocablos «especie introducida» o «especie exótica».
Evidentemente no es necesario recordar ejemplos de introducción de especies forestales: en los últimos tiempos los intercambios de árboles entre países se han vuelto tan frecuentes y generales como los intercambios de plantas agrícolas.
RICARDO MORANDINI pertenece a la plantilla de la Estación Experimental de Silvicultura en Florencia, Italia. Otros miembros del equipo de trabajo fueron J.M. Fielding (Australia), R. Faulkner (Reino Unido), y O. Fugalli (FAO).
Ante todo conviene subrayar que la denominación «exótica» o «introducida» debe aplicarse a una especie cuando está cultivada fuera de su área natural. Esta definición nos lleva a considerar como exóticas, por razones fitogeográficas, especies «políticamente»indígenas: éste es el caso del alerce europeo (Larix decidua) llevado desde los Alpes a las llanuras alemanas; del pino laricio de Córcega (Pinus nigra var. Calabrica) plantado en Francia metropolitana; o del pino blanco del oeste (Pinus monticola) transferido a los Estados Unidos del Este.
Las primeras introducciones de nuevas especies forestales han sido hechas por naturalistas, principalmente a partir del siglo XVIII, destinadas sobre todo a formar colecciones botánicas o a enriquecer parques y jardines. Sin embargo, en el siglo XIX comenzó la introducción de árboles para fines propiamente forestales. Actualmente se distinguen cuatro razones fundamentales para la introducción de especies:
1. enriquecer la flora local;2. obtener resistencia a enfermedades u otros factores ambientales desfavorables;
3. explotar una rapidez de crecimiento superior;
4. obtener madera de calidad.
Enriquecimiento de la flora local
La composición actual de la flora forestal de una región es el resultado de la evolución natural en relación con las variaciones climáticas a través de tiempos geológicos (y sobre todo, las glaciaciones), y de la acción directa e indirecta del hombre.
En consecuencia la flora forestal presenta, en regiones de condiciones ecológicas homólogas, una composición a menudo muy diferente. Vale esto sobre todo para las coníferas, que constituyen la base de la economía forestal moderna, y cuya distribución es enormemente irregular. En la zona tropical y subtropical, por ejemplo, las frondosas son ampliamente dominantes, salvo en algunos países, como México, en los que también están representadas las coníferas. En otros casos la flora local no comprende más que árboles pequeños y arbustos, aun cuando las condiciones ecológicas del medio permitirían el desarrollo de árboles de gran talla.
Por tanto, la introducción de exóticas permite suplir los defectos de la flora local, y pone en manos de los forestales nuevos medios de producción.
Resistencia a enfermedades y otros factores ambientales desfavorables
La necesidad de resistir a las enfermedades y otros factores estacionales desfavorables constituye a menudo el incentivo principal de las introducciones. La resistencia del alerce del Japón (Larix leptolepis) al chancro Dasyscypha (Trichocyphella) willkommii que causa daños al alerce de Europa (Larix decidua); la difusión de las especies de Castanea de Japón y de China resistentes a la enfermedad de la tinta del castaño europeo y a la Endothia parasitica; las plantaciones de Picea sitchensis resistentes a los vientos violentos en las llanuras del norte de Europa; el empleo de ciertas especies de Acacia y Tamarix en los suelos salinos, prueban la importancia del ensayo y utilización de especies exóticas tan difundidos.
Crecimiento y producción superior
Generalmente la razón que hace preferir las exóticas a las especies indígenas es la necesidad de una mayor rapidez de crecimiento. Deben tomarse en consideración dos factores. En primer lugar, la capacidad de la especie para alcanzar grandes dimensiones, y en segundo lugar, la rapidez de crecimiento que permite introducir en la producción forestal el ritmo de la producción industrial. Algunas especies son capaces de dar el mismo volumen de madera en la mitad del tiempo requerido por otras. Además, si el incremento en volumen es grande desde los primeros años los productos de aclareo permiten reducir enormemente los tiempos de amortización de las inversiones, y por tanto, trazar programas de plantación de interés financiero efectivo.
Calidad de la madera
Otra de las razones que mueve a la introducción de especies exóticas es la de producir madera de calidad diferente a las maderas locales. En otros tiempos ha sido la producción de maderas selectas lo que atrajo la atención. Las plantaciones de Tectona grandis en Africa y América; la propagación de los diferentes pinos sureños fuera del Sur de Estados Unidos; los ensayos de los fresnos americanos (Fraxinus americana) y del nogal americano (Juglans nigra) en Europa son ejemplos muy conocidos. Actualmente es más bien la gran demanda de madera de coníferas y de madera para papel la que impone el tipo de plantaciones forestales. Las plantaciones de Pinus radiata en Sudáfrica y Nueva Zelandia y las plantaciones de especies de Populus en Europa responden exactamente a estas tendencias.
En síntesis, estas cuatro razones mencionadas que justifican las introducciones, persiguen un objetivo único: encontrar los medios para producir en cada sitio la mayor cantidad de madera, de la calidad solicitada por las industrias que la utilizan, y en el plazo más breve posible.
Se trata, pues, de adoptar decisiones económicas basadas en el conocimiento de las condiciones locales actuales y futuras del mercado de la madera, de las tendencias del consumo, y de las posibilidades de desarrollo de las industrias que la disponibilidad de madera puede condicionar. La industria papelera de Nueva Zelandia, basada en las plantaciones de Pinus radiata, y los programas de plantación de Eucalyptus y de establecimiento de una fábrica papelera en Marruecos confirman la validez de esta afirmación.
El genetista está, pues, llamado a trazar su programa de trabajo en colaboración estrecha con los economistas dentro del plan general de desarrollo de su país.
Debe recordarse que no existe un acuerdo completo sobre la importancia de las especies exóticas en la economía forestal. En el pasado ha surgido un sector de opinión contrario a las exóticas debido al fracaso de ciertas introducciones, consecuencia de apreciaciones optimistas de las posibilidades de algunas especies y, principalmente, por el paso demasiado rápido desde la fase experimental a las plantaciones en gran escala (Edwards, 1963).
Se presentan dos tipos de cuestiones al desarrollar un programa de introducción de especies exóticas. El primero se refiere al problema fundamental de la elección de especies forestales, que ha sido muy bien tratado recientemente por Champion y Brasnett (1960) por iniciativa de la FAO. La mayor dificultad es la de adquirir datos suficientemente detallados sobre especies a menudo mal conocidas en su mismo país de origen.
El conocimiento previo de la ecología de la especie en su área natural es evidentemente indispensable para los estudios comparativos entre la región de origen y la región a la cual se destina la especie. Por otra parte, sólo la experimentación sobre el terreno permite evaluar la capacidad de producción y la plasticidad de la especie en el nuevo ambiente, caracteres ligados también a la variabilidad de las especies.
La introducción o la mejora de las especies exóticas requiere, por tanto, investigación básica, ocupando un lugar muy importante las cuestiones de orden genético.¹
¹ Por esta razón, en este capítulo se citarán varios temas que son objeto principal de trabajo de otras secciones de la Consulta, tratados como temas principales en otros capítulos de este informe final, por ejemplo, en los capítulos 4,10 y 11, a los que se remite al lector para detalles sobre varios conceptos tratados por el Profesor Morandini.
CUADRO. 6 SEMILLAS Y PLANTAS FORESTALES OBJETO DE COMERCIO INTERNACIONAL
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Especies |
Región de origen |
Región de empleo |
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Nombre latino |
Nombre vulgar |
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Larix decidua |
Alerce europeo |
Europa |
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L. leptolepis |
Alerce japonés |
Japón |
Europa y Norteamérica oriental |
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L. X eurolepis |
Alerce híbrido |
Europa |
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Picea abies |
Abeto rojo |
Europa |
Europa y Norteamérica |
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P. sitchensis |
Abeto de Sitka |
Norteamérica occidental |
Europa, especialmente países septentrionales |
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Pseudotsuga taxifolia |
Abeto de Douglas |
Norteamérica occidental |
Mayoría de las regiones templadas del mundo |
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Pinus conforta |
Pino conforta |
Norteamérica occidental |
Europa septentrional |
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P. nigra |
Pino laricio |
Europa meridional y |
Europa nordoriental |
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Región mediterránea |
América, Australia, Nueva Zelandia |
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P. sylvestris |
Pino silvestre |
Europa |
Europa y Norteamérica oriental |
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Acacia mollissima |
Acacia mollísima |
Australia meridional |
India, Sudáfrica y otras zonas subtropicales |
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A. melanoxylon |
Acacia de Australia |
Australia meridional |
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Cupressus lusitanica |
Ciprés lusitánico |
México y América Central |
Australia, Jamaica, Africa meridional, central y oriental |
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Eucalyptus globulus |
Eucalipto glóbulos |
Tasmania |
Africa, Sudamérica, regiones subtropicales de Asia y Región mediterránea |
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E. grandis |
Eucalipto grandis |
Australia oriental |
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E. saligna |
Eucalipto saligna |
Australia oriental |
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Pinus elliottii |
Pino elioti |
Sur de Estados Unidos |
Australia, Nueva Zelandia, Africa central y meridional |
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P. patula |
Pino pátula |
México |
Australia, Africa central y meridional y otras regiones subtropicales |
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P. pinaster |
Pino pinaster |
Portugal y sudoeste de Francia |
Portugal, Francia España Sudáfrica, Australia y Nueva Zelandia |
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P. radiata |
Pino insignis |
California |
Nueva Zelandia, Chile, España, Australia, Africa meridional |
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P. taeda |
Pino taeda |
Sur de Estados Unidos |
Africa subtropical y Asia |
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Swietenia macrophilla |
Caoba de Honduras |
América tropical |
Ceilán, Fiji, Malasia, Trinidad, India |
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Tectona grandis |
Teca |
India y Birmania |
Por todos los trópicos |
Parte de la investigación concierne a la especie en su área natural, y por tanto debe ser hecha en el país de origen, siendo los temas de mayor interés la importancia de la variabilidad genética, los estudios ecológicos, y la selección de masas para semilla y de árboles plus. Los ensayos de introducción (en arboretos y plantacionés experimentales), las pruebas de resistencia y de plasticidad, deben ser realizadas evidentemente en el país de introducción.
El segundo se refiere a toda una serie de cuestiones relacionadas con la mejora, tales como hibridaciones, inducción de mutaciones, investigaciones de diagnosis precoz, y otros que, caso por caso, pueden ser realizados en el país de origen o en el de adopción, o en ambos. Es necesario recordar de nuevo aquí la importancia de los intercambios de información y de la cooperación internacional. Las experiencias internacionales sobre procedencias de Pinus sylvestris (1907, 1938), Picea abies (1938), y Larix decidua (1944); la actividad de la sección 22 de la IUFRO, que se ocupa del estudio de las plantas forestales; los resultados de las experiencias llevadas a cabo en cooperación estrecha entre investigadores de diferentes países, todo demuestra que el trabajo en equipo debe ser extendido hoy en día a una escala mundial.
Estudio de la variabilidad genética
El estudio minucioso de una especie en su medio natural podrá dar una idea de su potencial silvícola y económico. En efecto, las dimensiones que un árbol puede alcanzar, su rapidez de crecimiento, sus exigencias ecológicas y edáficas, son fundamentalmente las mismas en su país de origen y en cualquier sitio.
Deberá prestarse la mayor atención al examen de la variabilidad de la especie, que depende a menudo, aunque no siempre, de la extensión del área en que vive. Una especie con ésta muy restringida no presentará probablemente una gran variabilidad. Sin embargo, es necesario recordar que las tres manchas que constituyen el área natural del Pinus radiata presentan ya diferencias apreciables. El Larix leptolepis en el Japón y el Picea omorica en Yugoeslavia son otros ejemplos de este fenómeno.
Estudio de las razas geográficas
En las especies con área natural muy dilatada existe siempre cierta cantidad de variación. Con frecuencia esta variabilidad es muy marcada y justifica la distinción razas geográficas o ecológicas. El Pinus sylvestris es uno de los ejemplos mejor conocidos de tal variación geográfica, puesta en claro por numerosas experiencias comparativas en Europa y América del Norte.
El Pinus ponderosa presenta una variabilidad semejante, teniendo sus variedades y numerosas razas un valor muy diferente, como demuestran los resultados contradictorios obtenidos en Europa y los ensayos de procedencia en curso. Zobel (1961) ha subrayado la variabilidad del Pinus taeda y P. elliottii en el sur de los Estados Unidos y más aún del P. flexilis y P. motezumae en México. A este respecto las investigaciones bioquímicas de Mirov (1962) ofrecen un gran interés. En México la importancia y amplitud de esta variación hacen suponer que ciertos grupos están todavía en plena evolución. En estas condiciones el genetista podrá encontrar material precioso para su trabajo.
Ciertas especies, sobre todo las coníferas europeas y norteamericanas, han sido ya estudiadas con detalle. Seguramente queda todavía mucho por conocer, pero en conjunto se dispone ya para estas especies de datos básicos suficientemente seguros. En los países donde las ciencias forestales acaban de hacer su aparición es donde el genetista encuentra un campo de trabajo enorme. ¿Qué es lo que sabemos, por ejemplo, de las Swietenias, de las Araucarias, de las Acacias o de otras especies tropicales de gran valor forestal?
Para cada género y para cada especie que merezca ser introducida, es necesario ante todo estudiar las condiciones en el área natural, y distinguir de acuerdo con las circunstancias, las diferencias morfológicas, ecológicas y edáficas, y examinar las propiedades tecnológicas de la madera en las diferentes estaciones.
No podemos entrar aquí en detalles de este problema, ya que fue tratado por extenso en el Capítulo 4, siendo suficiente llamar la atención ahora sobre su importancia.
Selección de masas para semilla y árboles plus
Dada la variación que muestra la mayoría de las especies forestales, el problema del suministro de semillas de origen controlado tiene la máxima importancia. Sabemos que este problema es a menudo difícil de resolver hasta en los países con tradición forestal más antigua, donde la recogida y distribución de semillas forestales están reguladas más o menos eficazmente desde hace bastante tiempo. En este terreno Alemania y Suecia han estado siempre a la vanguardia, y varios países siguen su ejemplo. En el campo científico, la cooperación entre los institutos de investigación permite obtener muchas veces material de origen conocido, pero a veces incluso en el campo de la investigación, y con mucha frecuencia en el campo de la aplicación práctica, es imposible hacerse con tal material, sobre todo de ciertas especies aún mal conocidas, y de ciertos países.
Las especies del género Eucaliptus proporcionan un buen ejemplo. A consecuencia de la extensión creciente de las plantaciones, la demanda de semillas de Australia ha aumentado con gran rapidez, ya sea de semillas destinadas a la repoblación, ya de muestras destinadas a la investigación. Y es sobre todo el suministro de estas últimas, que a menudo se refiere a especies raras o a procedencias especiales, lo que complicó el trabajo. La buena voluntad y el espíritu de cooperación del Gobierno australiano le ha llevado últimamente a la creación de una sección del Forestry and Timber Bureau de Canberra, cuya especial misión es el suministro de semilla a países extranjeros.
Es una solución afortunada, que desgraciadamente no ha encontrado correspondencia en otros países. De hecho, la garantía de origen, si se lleva bien, no es sencilla. Es necesario proceder a la selección de masas para semilla, y en una segunda fase, de árboles plus, a menudo en regiones mal comunicadas; además es necesario organizar la recogida del material en el monte y tener cuidado de él en las diferentes fases hasta su expedición. Como se verá en los capítulos 10 y 11, esto no es un problema específico para las especies exóticas, pero es un problema especialmente difícil para algunas de estas especies.
En algunos casos los países interesados han organizado expediciones ad hoc a los países de origen. Sudáfrica, Nueva Zelandia, Rhodesia y Estados Unidos (Loock, 1950; Hinds & Larsen, 1961; .Zobel, 1961) han enviado expertos a México para recolectar sobre el terreno semillas de especies de Pinus. Este interés, reforzado por el Seminario y Viaje de estudios de las coníferas de América Latina organizado por la FAO en 1960, ha movido al Gobierno mexicano, con ayuda de la FAO, a organizar un centro para la selección de masas para semilla de estos pinos y la recolección y distribución de ésta.
Probablemente sería necesario organizar expediciones semejantes de recolección de semilla para otras especies, especialmente para las que habitan en zonas remotas y en países donde no se dispone de recolectores de semilla entrenados. Donde las recolecciones de material experimental pueden ser supervisadas en debida forma por personal local, el coste total o parcial puede ser sufragado por el país o países que hacen la solicitud. También sería de desear se reflexione bien antes de cursar peticiones de semilla que sean difíciles de obtener.
La cuestión del origen de la semilla es tan fundamental que las autoridades de todos los países deberían sentirse responsables con respecto a ella. Sin embargo, citando un ejemplo, los forestales europeos no han obtenido todavía una garantía real en relación con la importación de semilla de Pseudotsuga taxifolia de América.
Sería conveniente que la cooperación internacional, vigorizada grandemente por los organismos que han preparado la Consulta Mundial en Suecia, condujese a la solución de estos problemas. Los miembros de la FAO y de la IUFRO pueden desempeñar un papel importante dando información y facilidades para la recolección e intercambio internacional de semilla. A este respecto los puntos siguientes reclaman atención urgente:
1. confección y difusión de una lista de investigadores que puedan y se ofrezcan a recolectar semilla de parte de otros países;2. confección de normas prácticas que tipifiquen la selección de árboles para semilla y masas para semilla y las descripciones del sitio, tanto para fines experimentales como prácticos. Conviene destacar la importancia de obtener datos meteorológicos locales (véase Figura 15).
Tolerancia y plasticidad
Si bien el estudio comparativo de los climas y demás condiciones ecológicas de la región de origen y de la región de introducción permite hacer previsiones generales las posibilidades de éxito, solamente los ensayos de plantación permiten sacar conclusiones válidas sobre el valor económico de la especie, base necesaria para proceder a inversiones en gran escala.
Es muy raro que se puedan obtener datos muy detallados sobre la región de origen, y en todo caso, ciertos fenómenos escapan a una apreciación precisa. La plasticidad de la especie juega un papel fundamental pues algunas presentan exigencias muy marcadas, y no se adaptan a condiciones incluso muy parecidas a las de su área natural. Otras especies por el contrario son capaces de vivir y vegetar vigorosamente en condiciones en apariencia muy diferentes. Un ejemplo que llama la atención de tales diferencias lo proporciona el género Eucalyptus, que comprende varios centenares de especies con área más o menos extendida. Algunas de ellas no van bien más que en su área o cuando las condiciones corresponden a las de ésta rigurosamente, mientras que otras, incluso con área natural muy limitada, pueden adaptarse a condiciones ecológicas muy diferentes.
También podemos citar el Pinus radiata, que de su área restringida ha sido llevado con el mayor éxito a regiones muy diferentes en las que las variaciones climáticas cubren un campo muy amplio. Hay también especies que, no presentando interés en el país de origen a causa de su crecimiento lento y limitado, han manifestado un vigor vegetativo y una rapidez de crecimiento francamente notables, como exóticos.
El problema de la elección de especies a introducir se hace más difícil cuando el país de introducción presenta condiciones ecológicas rudas. La resistencia a ciertos factores o la adaptación a habitats difíciles, pueden ser entonces más importantes que la rapidez de crecimiento o calidad de la madera.
La resistencia a la aridez y al frío son dos factores buscados a menudo, principalmente para la introducción de exóticas en la Región mediterránea donde la infidelidad del clima aumenta las dificultades del medio. Otras veces el factor límite está constituido por condiciones de suelo anormales, especialmente la salinidad.
La resistencia a ciertos factores y la plasticidad son a voces caracteres de toda la especie, sobre todo en las de área natural muy restringida, como el Pinus radiata. Sin embargo, estos caracteres están ligados más a menudo a la existencia de razas geográficas y ecológicas. Los ensayos de introducción deben tener en cuenta por tanto estas dos posibilidades.
Ensayos de razas y procedencias
La existencia de razas diferenciadas dentro de la especie complica el problema. Si bien el estudio preliminar permite concentrar la atención sobre un sector del área más limitado, y eliminar al principio las razas de otros sectores, es sin embargo necesario prever la introducción de la gama más amplia posible de procedencias, y el establecimiento de experiencias de comparación entre éstas en los diferentes medios. Además de las procedencias directas del país de origen de la especie, se debe considerar la posibilidad de buscar material oriundo de otros países donde la especie haya sido introducida con buen éxito. Con mucha frecuencia estas procedencias, sometidas ya a la selección de las condiciones del país intermediario, ofrecen una plasticidad muy superior a la del material traído directamente del país de origen. Sirva de ejemplo el Eucalyptus camaldulensis.
Los casos de introducción de una especie completamente nueva son actualmente muy raros, sobre todo en ciertos países. La presencia de plantaciones forestales aunque sólo sean de tamaño reducido o lineales, o la presencia de árboles en los parques constituye una gran ventaja, pues proporciona una base de estudio preliminar interesante y puede constituir una fuente de material precioso.
A partir de estas plantaciones o individuos que pueden proporcionar una expansión natural de la especie introducida (a veces ésta puede hallarse formando masas seminaturales en segunda o tercera generación), se puede en efecto comenzar el trabajo de selección, en espera de los primeros resultados de las introducciones nuevas o de los ensayos de procedencia, que reclaman un tiempo muy largo, raramente inferior a diez años.
Si los individuos de vieja introducción han alcanzado ya cierta edad, habrán estado sometidos a las inclemencias del clima y su estado de vegetación y crecimiento permitirán sacar conclusiones y utilizarlas en el programa de selección, sobre todo en lo relativo a la resistencia al frío.
Hibridación
La hibridación tiene como objetivo principal reunir en un nuevo individuo los caracteres favorables de los padres; pero muchas veces el efecto de aumento de vigor, que puedan exhibir los híbridos F1, resulta más importante. Los cruces pueden ser entre un árbol de especie exótica y uno de otra indígena o bien entre dos de especies exóticas. En el primer caso se tiende generalmente a mejorar algunos caracteres de las especies indígenas, tales como la calidad de la madera, la forma del fuste, y sobre todo la resistencia a las enfermedades. Así los programas de hibridación llevados a cabo en los Estados Unidos y en Italia entre los castaños locales (Castanea dentaba y C. sativa) y los castaños japonés y chino (Castanea crenata y C. mollissima) tienen por finalidad introducir en los locales la resistencia a las enfermedades de la tinta y del chancro. Las hibridaciones entre Abies alba y A. veitchii en Alemania tienen por finalidad mejorar la resistencia a las heladas del pinabete indígena. Los cruzamientos entre los chopos europeos y americanos tales como Populus nigra X deltoides) centran por el contrario la atención sobre la rapidez de crecimiento.
En varios países están en curso programas de hibridación relativos a especies exóticas. En los Estados Unidos, el Instituto de Genética Forestal de California da gran importancia a este método de mejora, y en Corea, el Instituto de Genética Forestal de Suwon, Kyunggido, trabaja para incrementar el volumen de la producción.
El origen de los híbridos es a menudo fortuito; tal es el caso en especies cuyas áreas naturales están separadas. Cuando por casualidad individuos de cada especie han quedado próximos en las plantaciones procrearon híbridos que manifestaron caracteres superiores y fueron luego reproducidos artificialmente. Se podría citar entre los Eucalyptus los híbridos E. X algeriensis, (E. camaldulensis X rudis X tereticornis), el E. alba X saligna y el E. saligna X grandis, que han logrado ya un lugar bien determinado en la eucaliptocultura. Sin embargo, la atención de los genetistas se dirige hoy en día hacia la hibridación natural o artificial entre numerosas especies del género Pinus. Dentro de la serie grande de ejemplos que se podrían citar sólo mencionaremos algunos entre los más interesantes, tales como P. strobus X monticola y P. sylvestris X densiflora en América, P. taeda X elliottii en Corea, y P. attenuata X radiata en América y Nueva Zelandia.
Suministro de semillas y huertos para semilla
El suministro de semillas es el factor que limita las posibilidades de introducción en gran escala. Ya ha sido mencionado tal problema en este capítulo y de nuevo se llama la atención sobre el apartado relativo a la importación de semilla desde los países de origen.
El país importador debe practicar una inspección cuidadosa de toda semilla, estaca o injerto importados; debe dar facilidades para el entretenimiento de las estacas e injertos en cuarentena. Es preciso recordar que no todas las especies exóticas tienen valor, adoptando precauciones para evitar que especies de fácil diseminación se conviertan en un problema de malas hierbas.
Las plantaciones antiguas ofrecen a voces buenas posibilidades para el avituallamiento de semillas. Es necesario hacer un examen de todas estas antiguas introducciones, y si lo merecen, clasificarlas para la recolección de semillas. Se debe considerar con todo cuidado el riesgo de obtener plantas consanguíneas indeseables cuando se recolecta en pequeños grupos o en árboles aislados. Por este motivo no son recomendables tales fuentes de semilla. En conjunto serán válidos los criterios generales para la clasificación de las masas para semilla y lo mismo sirve en lo que concierne a la elección de árboles plus (véanse especialmente los capítulos 10 y 11 de este informe final y también el Apéndice A).
Hay actualmente una fuerte tendencia a concentrar la producción de semillas en huertos especiales. En principio, este sistema asegura el avituallamiento de semillas de origen conocido evitando los azares de la importación, sobre todo en lo que concierne a la cuestión de procedencia. Basta fijarse en el problema de las semillas de Pseudotsuga taxifolia, Eucalyptus, y Pinus radiata, para apreciar la importancia de este método. Para la constitución de estos huertos para semilla se podrá utilizar el material de base seleccionado en el sitio, o material introducido, y sometido a ensayos de descendencia (véanse los capítulos 10 y 11).
La producción de semillas de híbridos plantea problemas muy particulares. Varios países tienen ya programas de producción en masa, ya sea por polinización dirigida, ya por cruzamiento libre, sirviendo de ejemplo las plantaciones mixtas de Eucalyptus viminalis y E. camaldulensis para la producción de semillas híbridas en Marruecos.
Las características ecológicas de cada especie, sus posibilidades de producción y su papel económico en los países de introducción, son factores que condicionan las perspectivas de su mejora, las directrices de la investigación a emprender y los métodos de trabajo.
No es posible examinar aquí los detalles de la mejora genética de cada especie. Por esto se han elegido cinco especies y géneros de gran actualidad, objeto de trabajos de mejora, en curso o en proyecto, en gran escala. Son: el abeto de Douglas, los chopos, los eucaliptos, el pino de Monterrey y los pinos de México.
Abeto de Douglas (Pseudotsuga taxifolia Britt)²
² Véanse los informes: Le Douglas en Europe por R. Schober (FAO-FORGEN 63-4/5), y The use of exotic traes in increasing production por M. V. Edwards (FAO-FORGEN 63-4/2).
Entre las especies introducidas en Europa, el abeto de Douglas ocupa sin duda el primer lugar. La experimentación prolongada durante varias decenas de años ha proporcionado ya bases sólidas para la adopción de esta especie en los montes europeos. En efecto, en varios países las plantaciones de abeto de Douglas cubren ya superficies muy importantes que se pueden estimar para el conjunto de Europa en decenas de millares de hectáreas, que aumentan a un ritmo muy rápido.
La amplitud geográfica y ecológica del área natural de la Pseudotsuga taxifolia ha planteado muy pronto a los forestales americanos el problema de las razas y de las procedencias. En efecto, las experiencias sobre procedencias han sido establecidas en Estados Unidos ya en 1911 y, a partir de entonces, han sido aumentadas y multiplicadas, permitiendo delimitar un gran número de razas ecológicas con importancia forestal muy diferente. En 1949 Isaac trazó un mapa de distribución muy detallado mostrando las zonas de procedencia del abeto de Douglas, acompañado de una documentación climática fundamental para los forestales de los países, ya sean de origen o de introducción.
Los resultados muy variables de las primeras introducciones de Pseudotsuga taxifolia en Europa han llamado también la atención de los forestales. Los problemas de sistemática y de procedencia son desde hace mucho tiempo objeto de investigación en muchos países. Si bien la capacidad de producción y la rapidez de crecimiento constituyen el punto de partida, la resistencia a las enfermedades y en especial a Rhabdocline pseudotsugae, la resistencia a las heladas, la plasticidad y la tolerancia a la aridez son los diferentes objetivos de mejora perseguidos en varios países europeos. Parece saberse ya que para la Europa nord-central las procedencias de las zonas costaneras de Columbia Británica y Wáshington dan los mejores resultados, mientras que en los países meridionales de Europa las procedencias de Oregón y de (California del Norte presentan una mejor tolerancia al clima seco. Valdría la pena que las experiencias sobre este asunto fuesen ampliadas y renovadas en varios países.
El problema fundamental para los forestales europeos es el aprovisionamiento de piñón de Douglas. La fructificación en América es poco frecuente y muchas veces insuficiente para cubrir la gran demanda, ya sea local o de Europa. Además, aunque ciertas empresas acompañan sus expediciones con certificados de origen, en conjunto las garantías sobre el origen de la semilla no son suficientes.
Las plantaciones europeas más viejas de Pseudotsuga taxifolia presentan ya una buena fructificación, y ciertos países han emprendido una selección en estas masas para la producción de semilla. Este material presenta uno gran importancia porque se conocen ya sus caracteres de adaptación al clima local, y puede así constituir una de los puntos de partida para la mejora mejora genética. Varios países de Europa han constituido ya huertos para semilla de Douglas, y estimamos que esta tendencia merece ser desarrollada como la mejor forma de resolver el problema del aprovisionamiento de semilla.
Chopos (especies de Populus)³
³ Ver el informe Génétique du peuplier por M. Sekawin (FAO-FORGEN 64-4/4).
El área natural del chopo cubre casi toda la zona templada, extendiéndose incluso dentro de la zona subtropical; esta considerable extensión, el gran número de especies y su heterogeneidad fenotípica y genotípica, reclaman el empleo de métodos de mejora diferentes según la zona y la especie.
En el sector septentrional del área dominan los chopos de la sección Leuce Duby (sobre todo el Populus tremula), caracterizados por una multiplicación asexual bastante difícil. La mejora en esta sección deberá basarse en los puntos siguientes:
1. producción de semillas selectas según los métodos normales para las especies forestales (selección de masas para semilla y árboles plus, regulación de la recolección y distribución de semilla, etc.);2. propagación vegetativa por brotes de cepa o por estacas de raíz de individuos seleccionados (eventualmente por estacas epigeas con el empleo de - sustancias rizogénicas);
3. producción de híbridos con buenas aptitudes para la propagación vegetativa, por cruzamiento con P. alba entre otros.
Los chopos de la sección Tacamahaca Spach, presentan también algún interés para esta región.
En las regiones cálido-templadas los chopos de la sección Aigeiros Duby ofrecen el mayor interés, especialmente el P. nigra L. de Europa, el P. deltoides Marsh. de América y sus híbridos. En estos chopos la multiplicación vegetativa no presenta en general dificultades, lo que facilita la constitución de clones y permite utilizar al máximo los fenómenos de vigor híbridos o heterosis de los híbridos de primera generación.
En las regiones meridionales, donde la resistencia a la sequía se convierte en el carácter fundamental, se encuentran al lado del P. nigra y P. alba los chopos de las secciones Turanga Bunge y Leucoides Spach; estos últimos ofrecen dificultades para la multiplicación vegetativa y será necesario volver a los métodos de mejora indicados para la sección Lente.
El estudio de las mutaciones y especialmente de la poliploidia, natural o artificial, abre grandes posibilidades para la mejora del chopo (véanse en especial los estudios sobre Populus tremula poliploides en la U.R.S.S. y en Suecia; sobre poliploides artificiales de la sección Aigeiros en Bélgica y en Italia, y sobre individuos haploides de P. alba en Hungría). Los investigadores sobre chopos deberán considerar las diferentes condiciones de ambiente ecológico y económico, pero también los caracteres de producción, mereciendo máxima atención la resistencia a plagas y enfermedades.
Sekawin (1963) estima que el trabajo futuro de mejora genética de los chopos debe seguir las directrices siguientes:
1. definición precisa de los objetivos de la mejora genética en relación a factores físicos, económicos y sociales;2. estudio combinado biosistemático de los chopos existentes en cada país y de sus relaciones con el ambiente;
3. hibridación y selección entre tipos locales;
4. intercambios internacionales de material seleccionado e hibridación con material local, a la vez que constitución de colecciones de chopos;
5. estudios sobre la herencia de los caracteres más importantes;
6. investigaciones sobre poliploidia y mutación;
7. mejora de los métodos de reproducción y de multiplicación;
8. experimentación sistemática de los cultivares y de los clones obtenidos por selección y mejora genética.
Eucalyptus4
4 Véase el informe Contribution du Maroc pour l'amelioration génétique des Eucalyptus introduits dans le bassin mediterranéen por J. Claudot (FAO-FORGEN 64-4/9).
No hace falta subrayar la importancia del género Eucalyptus como rico en especies de crecimiento rápido: fuera de su país, estos árboles han demostrado frecuentemente una capacidad de producción muy superior a la que se dice en Australia, y cada año ganan más importancia en la economía forestal mundial (Métro, 1954, 1963), sobre todo en las regiones tropicales y subtropicales.
Una de las propiedades más importantes del Eucalyptus sobre todo en ciertas especies, es la plasticidad que le permite crecer con gran vigor en condiciones ecológicas muy diferentes a las de su área natural. Además, las especies de Eucalyptus capaces de adaptarse a nuevas condiciones, transmiten esta capacidad de adaptación a su descendencia. También la facilidad de hibridación inter- e intraespecífica, da lugar frecuentemente a la creación de nuevos tipos, algunos de los cuales son utilizados ya en gran escala (sirven de ejemplos E. X algeriensis, E. alba y E. «híbrido de Mysore»).
Sin embargo, en varios países se encuentran con dificultades para la utilización de madera de Eucalyptus, especialmente la procedente de plantaciones de crecimiento rápido que puede adolecer de fibra revirada, facilidad de colapso y otros defectos.
El principal obstáculo a las nuevas introducciones de Eucalyptus es la dificultad para obtener semillas de origen seguro, de las especies y procedencias requeridas; este problema ha sido discutido siempre en las reuniones consagradas al Eucalyptus, sobre todo en la Segunda Conferencia Mundial sobre Eucalyptus, de Sao Paulo (FAO, 1961). La selección de masas de semillas y la creación de huertos para semilla en cada región de introducción permitirá vencer estas dificultades. Otro método importante es la propagación vegetativa de la que se conoce ya una técnica eficaz para varias especies.
Las investigaciones para la mejora del Eucalyptus persiguen tres objetivos: extensión del cultivo de los eucaliptos; mejora de la productividad, y mejora de las cualidades tecnológicas.
Las investigaciones para la extensión del empleo de Eucalyptus a nuevas regiones, se basan sobre la plasticidad de ciertas especies y procedencias, atendiendo sobre todo a la resistencia a la sequía en la Región mediterránea y a la resistencia al frío. Para esto último las selecciones llevadas a cabo en Francia y en Italia, principalmente sobre E. gunnii, E. dalrympleana, E. rubida, E viminalis y E. bridgesiana parecen ofrecer buenas perspectivas.
La mejora de la productividad se basa en primer lugar en la selección masiva e individual, y a este respecto la posibilidad de multiplicación vegetativa es fundamental.
En cuanto a la selección en masa, es preciso señalar la importancia que tiene una selección rigurosa de las plantas en el vivero. Esto ha dado resultados notables en Río Claro, Brasil. Por otro lado, la hibridación natural y artificial y la producción en gran escala de semillas de híbridos, permiten crear y reproducir nuevos tipos y utilizar los fenómenos de vigor híbrido o heterosis.
En fin, las mejoras de las cualidades tecnológicas materia sobre la cual los investigadores australianos han llegado ya a buenos resultados, deberá basarse sobre todo en la selección individual.
Pino insigne (Pinus radiata) 5
5 Véase el informe Planning a genetical survey of Pinus radiata populations por M.H. Bannister (FAO-FORGEN 63-4/1)
Este pino es el ejemplo más destacado de plasticidad en una especie: de su área natural, limitada a tres pequeñas masas en California, y a algunos grupos de árboles de las islas Guadalupe y Cedros (Baja California, México), ha sido difundido con el mayor éxito por regiones de climas muy diferentes, tales como Chile, Nueva Zelandia, Sudáfrica y norte de España. Entre las exóticas, el pino insigne es sin duda la especie que cubre superficies mayores en el conjunto de países de introducción.
A pesar de que el área natural del Pinus radiata es pequeña, parece como si se distinguiesen diferencias ecológicas entre los tres islotes de origen en California, diferencias que probablemente serán bastante más marcadas en las estaciones mexicanas de Baja California (P. radiata var. binata).
En los países donde la especie ha sido introducida hace muchos años y sobre grandes extensiones es probable que a causa de la segregación, migración de genes e hibridación entre diferentes genotipos, la población actual tenga una composición genética muy diferente a la de cualquier otra población silvestre (Bannister, 1963).
Según Scott (1960), en Australia, Nueva Zelandia, Chile, Sudáfrica y España se encuentran masas muy buenas, en las cuales se puede observar sin embargo una variabilidad de caracteres morfológicos bastante grande. En Australia y en Nueva Zelandia (Bannister 1954; Fielding, 1957; Thulin, 1957) los genetistas y mejoradores forestales han realizado ya un importante trabajo de selección, sea de masas para semilla que de árboles plus. La hibridación natural entre P. radiata y P. attenuata o P. muricata, observada ya en California y en Nueva Zelandia, ha sido también estudiada. En Estados Unidos y en España se ha dado cierta importancia a la hibridación artificial.
Sería interesante examinar mejor la cuestión de las procedencias en relación con la plasticidad, con vistas a extender - las plantaciones de este pino a zonas de clima relativamente seco y frío.
Pinos mexicanos
Zobel (1961) ha definido a México como «el crisol del género Pinus» (the melting pot of the genus Pinus). En efecto, dentro de este país, y en un área relativamente limitada, se encuentra una serie enormemente grande de especies de Pinus cuya gama de variabilidad, posición sistemática e importancia forestal están muy lejos de haber sido definidas. Varios autores han dado el rango de especie a un número de entidades que varían entre 30 y 80 (Martínez, 1948). Pero es preciso señalar que dentro de varias especies se observa una variabilidad morfológica muy marcada, lo que permite afirmar la presencia de varios «complejos de especies» cuya evolución está lejos de haber terminado.
Por otra parte, la importancia que ya han alcanzado algunos de estos pinos en Sudáfrica, especialmente el P. patula (Loock, 1950), y el interés provocado por el viaje de estudios de la FAO a México en 1960 (Morandini 1961), han atraído ya la atención de los forestales de los países tropicales y subtropicales que ven en ellos un instrumento precioso de producción de madera a corto plazo. En el informe de Hodgson (1963) se dan indicaciones muy importantes sobre las directrices para mejorar el Pinus patula, actualmente el más extendido de los pinos mexicanos:
He aquí, pues, un campo de acción ideal para especialistas en diferentes ramas de la genética. El punto de partida es sin duda el estudio sistemático de las diferentes entidades, y el análisis de sus variaciones morfogenéticas. Los estudios ecológicos permitirán determinar la existencia y la extensión de razas ecológicas que en ciertas especies de área muy vasta presentan sin duda diferencias muy marcadas. A este respecto hace falta señalar el interés por razas relativamente tolerantes al frío, que permitirían la difusión de ciertas especies en regiones de clima menos suave tales como la mediterránea). La selección de masas para semilla y de árboles plus permitirá organizar sobre bases racionales la producción de semillas, cuya demanda es ya importante. Podrán desempeñar un papel importante a este respecto los programas de asistencia técnica de la FAO; se ha enviado ya a México un técnico muy competente, encargado expresamente de cooperar con los forestales mexicanos en la organización del suministro de semillas. Si bien la base de la mejora de estos pinos ha de ser su país de origen, es necesario decir que varios países especialmente Sudáfrica, han puesto ya en marcha programas locales de mejora, basándose en las plantaciones existentes en el país, algunas de las cuales sobrepasan los 50 años.
Un programa de introducción y mejora de especies exóticas deberá basarse sobre los puntos siguientes:
Introducción de especies
1. Estudio de las semejanzas climáticas entre las diferentes regiones del mundo; el Mapa bioclimático de la zona mediterránea, publicado recientemente por la Unesco y la FAO (1963) proporciona un excelente ejemplo.2. Análisis biológico y económico de la flora forestal de regiones climáticas semejantes y elección de especies de crecimiento rápido, cuya madera encuentre utilización fácil en las grandes industrias, tales como las papeleras.
3. Estudios ecológicos para determinar las razas y procedencias más convenientes.
4. Ensayos de eliminación con numerosas especies plantadas por pequeños grupos en arboretos y ensayos de plantación (de extensión suficientemente grande para asegurar el valor estadístico de los resultados) de aquellas especies que ofrezcan buenas posibilidades de éxito.
Mejora de las especies
1. Ensayos de procedencias.2. Selección con vistas a la mejora de la producción cuantitativa y cualitativa.
3. Producción en gran escala de semillas y estacas para selección en masas para semilla y huertos para semillas.
Es evidente que la realización de un programa tal requiere mucho tiempo e importantes inversiones. Será pues útil concentrar la atención y los estudios sobre un número de especies no demasiado grande, y cuyo valor económico de los productos esté asegurado.
Será conveniente recordar una vez más la importancia de la cooperación internacional, que permite sacar partido de la experiencia ya adquirida y concentrar los esfuerzos en la consecución de nuevos progresos.
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