C. Namkoong
G. NAMKOONG est généticien au U.S. Forest Service, Southeastern Forest Experiment Station, Genetics Department, North Carolina State University, Raleigh, N.C.
Les progrès rapides de la génétique forestière, ces dernières années, ont permis de répondre à de nombreuses questions, mais ces réponses ont, à leur tour, donné lieu à de nouveaux problèmes plus difficiles à résoudre. Les techniques mises au point suffisent à nous donner la certitude de pouvoir créer de nouvelles races. Il nous faut maintenant faire le point de nos connaissances et décider comment mettre sur pied des dispositifs d'amélioration et d'aménagement génétiques afin qu'ils servent au mieux les intérêts futurs de l'humanité.
Nous nous rendons mieux compte maintenant que les fonds génétiques originaux disparaissent. Nous commençons également à comprendre que des ensembles génétiques non améliorés perdent progressivement leur intérêt économique à mesure que les pratiques forestières courantes font appel aux races à haut rendement. Mais si la possibilité de contrôler l'évolution d'essences économiquement utiles est à notre portée, de nombreuses questions se posent: dans quelle direction doit se faire l'évolution des essences futures? Le contrôle de l'évolution des futures essences forestières doit-il appartenir aux seules nations ou sociétés qui assument pour l'instant la charge financière des programmes d'amélioration? Comment harmoniser les objectifs nationaux et internationaux? Comment équilibrer nos responsabilités présentes et futures envers les hommes et les forêts?
L'harmonisation des objectifs nationaux et internationaux présente des difficultés particulières que vient encore compliquer l'idée confuse que nous avons de nos devoirs précis envers les futures générations. Il est évident que le fait de tenir compte d'objectifs internationaux et de besoins futurs aura une incidence profonde au stade de l'élaboration d'un programme d'amélioration; mais, ce qui n'est pas clair, c'est l'importance que les sélectionneurs d'un pays devraient accorder aux besoins d'hommes d'autres pays et d'autres générations. Selon la théorie de justice de Rawls (1971), nous devrions établir un système tel qu'un être doué de raison et sans aucun lien géographique ou temporel particulier puisse juger que les avantages et les inconvénients en sont équitablement répartis. Nous devrions alors, suivant le principe d'égalité, accorder aux besoins des autres le même poids qu'aux nôtres, et à tout moment de l'avenir la même importance qu'au présent. Si nous adoptons une philosophie de ce genre, nous devons encore nous demander qui paiera la facture pour d'autres nations et d'autres générations. S'il est juste que tous contribuent aux dépenses s'ils veulent percevoir des bénéfices, les nations pauvres n'ont évidemment pas les moyens de marcher de pair avec les nations riches en matière d'aménagement des ressources génétiques. En vertu du principe d'égalité, les nations et institutions puissantes devront, en matière d'amélioration des essences, pourvoir non seulement à leurs propres besoins mais aussi à ceux des autres peuples. Il faudra trouver une méthode pour payer la facture, ce que l'on peut faire, je pense, pour des motifs utilitaires.
Les travaux de conservation et d'amélioration génétiques doivent être efficaces et cette nécessité dépasse les frontières géopolitiques et temporelles. Nous ne devons également jamais perdre de vue les limitations techniques et pratiques lorsque nous nous fixons des objectifs à long terme et souvent idéalistes. Dans ce rapport, je ferai donc d'abord le point de nos connaissances techniques actuelles et de nos systèmes d'utilisation rationnelle des gènes. Toutefois, je laisserai de côté quelques difficultés importantes que rencontrent actuellement les techniques de production et supposerai que l'on peut obtenir à partir d'essences aménagées suffisamment de graines ou de propagules clonales pour le reboisement.
La liste des activités ayant fait l'objet de débats au cours de réunions antérieures démontre amplement l'importance, les possibilités et la rentabilité de la technologie génétique forestière. Le but de cette réunion est d'étudier comment transférer cette technologie dans des programmes d'amélioration en dépit de limitations biologiques, économiques, politiques et de personnel. Je suis convaincu que malgré ces contraintes on peut obtenir, non sans difficultés, des essences améliorées. Je vais d'abord donner quelques exemples d'excellents programmes en cours d'exécution.
POLLINISATION DE L'ÉPICÉA AU CANADA à la recherche des meilleures combinaisons possibles
Le programme global du British Columbia Forest Service portant sur le pin de Douglas possède tous les éléments d'un système d'amélioration complet et autonome. Heaman (1977) a réuni les données et le matériel végétal permettant à la fois d'obtenir des gains génétiques dans l'immédiat et d'opérer des changements dans l'avenir à mesure que s'en manifestera la nécessité. Les principaux matériaux sont prélevés sur les meilleures provenances disponibles et font l'objet d'un croisement partiel diallèle en petits blocs séparés qui comprennent maintenant 350 parents. A mesure qu'on les recueille, d'autres matériaux sont testés et ajoutés aux autres. On procède actuellement à l'essai d'échantillons d'un éventail plus large de provenances et à celui d'hybrides interprovenances. On a ainsi obtenu une importante population initiale de base à partir de laquelle on peut obtenir une ou plusieurs souches. On évaluera l'intérêt de travaux d'amélioration visant à obtenir une aptitude spécifique au croisement et des variétés synthétiques ayant une forte aptitude, spécifique ou générale, au croisement et on disposera des données et du matériel nécessaires pour créer ces races. Les tests sont effectués dans des lieux différents, ce qui permettra de déterminer l'intérêt qu'il y aurait à améliorer une essence en fonction de sites spécifiques et d'utiliser les interactions entre le génotype et le milieu. Selon les résultats du test, les populations d'amélioration seront croisées ou séparées en souches multiples. Enfin, on recueillera les graines des vergers contenant les meilleurs arbres disponibles à un moment donné; ces derniers ont été choisis pour leur adaptabilité générale, mais à l'avenir la sélection pourrait se faire sur une base différente.
Ce programme souligne la nécessité de conserver des options pour l'avenir. Un tel investissement dans le futur implique la conviction que l'on pourra continuer à obtenir des gains génétiques raisonnables dans les générations successives de vergers à graines. Parmi les facteurs décisifs qui justifient l'investissement figurent le régime de propriété forestière et l'attitude du public envers les forêts en Colombie britannique: en effet, le gouvernement provincial possède la quasitotalité des forêts et, d'autre part, les habitants ont conscience que le patrimoine forestier dont ils ont hérité conditionne leur économie.
Le programme portant sur Pinus radiata en Nouvelle-Zélande s'est heurté à des limitations quelque peu similaires et a donc des objectifs similaires. Burdon, Shelbourne et Wilcox (1977) ont étudié une large gamme de formules de croisements ayant des objectifs différents notamment l'estimation des variances et l'aptitude au croisement, l'obtention de populations d'amélioration et la production de graines. Ils constatent qu'aucune formule ne permet à elle seule d'atteindre tous les objectifs et il n'est pas nécessaire de limiter un objectif à une formule unique. La formule de croisement effectivement utilisée pour chaque génération est aussi en partie déterminée par les délais et les coûts liés à l'obtention des divers types de matériaux reproducteurs. Dans leur programme, la formule utilisée a changé de la première à la seconde génération. Leur matériel reproducteur initial comprenait environ 600 semenciers. La deuxième génération est représentée par des descendants pollinisés par le vent. Pour produire la troisième génération, ils procèdent couramment à des croisements diallèles partiaux en blocs séparés de cinq arbres chacun.
D'après les travaux de Lindgren (1977) sur les systèmes de croisement, on peut effectuer des tests de descendance satisfaisants avec un nombre d'arbres limité dans l'un quelconque de plusieurs systèmes - testeurs communs, croisements diallèles partiaux, polycroisements et pollinisations libres dans les vergers; on peut donc choisir les systèmes avant tout en fonction de leur utilité pour l'obtention de souches ou l'estimation de la variance.
Davidson (1977), qui a mis au point un vaste programme d'amélioration de l'eucalyptus en Papouasie Nouvelle-Guinée, s'est trouvé confronté à des contraintes différentes; il s'ensuit que le programme d'amélioration dans ce pays est très différent. L'eucalyptus a de courtes révolutions et atteint la maturité sexuelle assez tôt; des générations peuvent donc se reproduire en cinq ans. On a déjà pu effectuer un grand nombre d'études sur la variation génétique et les techniques d'amélioration dans les peuplements naturels et dans les provenances et autres plantations. On a estimé l'héritabilité en ce qui concerne la croissance et la qualité du bois et on a déjà choisi et testé les populations, les familles et les individus qui promettent des gains génétiques importants. Boutures, vergers à graines provenant de greffes ou de semis sont tous utilisés et leur efficacité relative est comparée.
La production actuelle de semences provient de 28 à 50 parents, mais un nouveau programme d'amélioration comprenant 150 parents est en cours d'élaboration. Il prévoit la sélection de familles et d'individus et des croisements par paires. En outre, des collections de provenances et d'autre matériel serviront de réservoir de gènes. Ainsi ce programme, qui prend rapidement de l'extension, a déjà prouvé l'intérêt des variétés améliorées, a prévu de satisfaire la demande immédiate de semences améliorées et a permis d'obtenir une population de base qui servira à l'évolution future des essences.
Les sources de financement de ce programme proviennent en grande partie de l'extérieur. Les partisans de ce programme peuvent en considérer certains avantages comme altruistes ou politiques et d'autres comme indirects. Parmi ces derniers, l'acquisition d'information et d'expérience peut se révéler utile pour d'autres programmes ou pour d'autres essences dans un site différent. Mais on peut aussi considérer ce programme comme la tentative d'une communauté d'améliorer le bien-être d'une collectivité plus large et plus diversifiée.
Les avantages de la coopération internationale dans les programmes d'amélioration sont parfois immédiats et directs. Nikles et Burley (1977) décrivent l'organisation d'un programme international d'amélioration des pins tropicaux. Un réseau de populations d'amélioration a été crée dans lequel des augmentations de rendement ont été obtenues à différents endroits. Faut-il alors s'efforcer d'obtenir des essences spéciales adaptées au site local ou bien d'autres essences d'adaptation plus générale? C'est l'importance de l'interaction génotype-milieu qui sera l'élément décisif de ce choix.
Il est amplement prouvé que l'on peut obtenir des gains génétiques immédiats, avec des populations d'amélioration de différentes tailles, en n'utilisant que des données préliminaires et des techniques d'amélioration simples. Nous savons également qu'en augmentant l'effectif et la complexité de la population, on prépare la voie aux utilisations futures. En accroissant encore la complexité, un programme peut aussi acquérir une dimension internationale. Puisque la coopération internationale existe déjà sous différentes formes, cette approche comporte évidemment des avantages.
Disposer de données fiables au moment opportun conditionne largement le succès de tout programme d'amélioration. A mesure que s'accroît la complexité du programme, celle des diverses opérations - collecte, traitement et emmagasinage des données - augmente. Les données posent des problèmes et ils sont loin d'être négligeables. L'enregistrement et l'emmagasinage des données en vue d'une utilisation future peuvent constituer le point faible dans le processus d'amélioration, notamment quand on a besoin d'informations sur les corrélations comportement juvénile/comportement adulte. Pour remplacer les données qui manquent inévitablement et résoudre les problèmes de spécification inadéquate des données, le généticien forestier peut avoir recours aux sous-routines mais les analyses nécessaires sont souvent trop difficiles. En outre, les expériences en matière de forêt étant coûteuses et longues, toutes les données qui s'y rapportent sont chères. Il faut donc utiliser au mieux celles dont on dispose grâce à des procédures analytiques d'efficacité maximale. Des recherches nouvelles sur des méthodes d'estimation comme les estimateurs quadratiques apporteraient une aide précieuse dans les expériences sylvicoles.
Les données prennent une importance particulière dans la sélection de caractères multiples (ou polyvalente). Franklin et Stonecypher (1977) montrent le rôle important que joue l'utilisation des variances et des covariances dans la sélection indicielle pour maximiser les gains, mais ils démontrent également que les erreurs d'estimation ont souvent des conséquences graves du fait de leur importance. On ne peut ignorer les corrélations de caractères qui affectent les gains mais, d'autre part, on ne peut chiffrer ces corrélations qu'approximativement avec une erreur difficile à estimer.
En dépit de ces difficultés, Burdon. Shelbourne et Wilcox (1977) pensent que, pour Pinus radiata, les populations à pedigree pour l'amélioration à long terme promettent un gain génétique suffisant pour justifier l'effort impliqué. La sélection sur des sujets jeunes est également considérée comme une tentative valable en vue d'accélérer le rythme du gain génétique. Ils proposent d'établir des populations hiérarchisées - une pour la production de graines, une, plus importante, pour l'amélioration et une, encore plus vaste, comme fonds génétique. Ils obtiennent des progrès dans la population d'amélioration par sélection récurrente et des gains supplé mentaires non récurrents par sélection secondaire dans la population de semenciers. Ce programme est analogue à celui proposé par Namkoong et al. (1971), mais prévoit en plus une population non améliorée provenant du fonds génétique. Ils suggèrent également que la population d'amélioration soit scindée en sous-lignées susceptibles de subir des croisements consanguins, mais que l'on pourrait intercroiser pour produire des graines. Cette proposition est similaire à celle de Baker et Curnow (1960), si ce n'est que ces derniers recommandent l'élimination sélective de quelques souslignées.
S'il est évident que nous sommes en mesure d'obtenir des modifications rationnelles chez les populations d'amélioration et les populations de graines qu'elles engendrent, il est également clair que ces gains génétiques demandent des choix importants. Le généticien doit comparer les avantages et les inconvénients, et, plus important peutêtre, il doit limiter l'effectif de la population. En un sens, si le sélectionneur décide de ne pas améliorer une essence donnée, il choisit un fonds génétique, un effectif de population et une série de coefficients de sélection en d'autres termes, il décide d'accepter les valeurs naturelles. Si au contraire il décide d'améliorer l'essence, il doit adopter un effectif réduit tant pour la population que pour le fonds génétique; il opère ces réductions en sélectionnant une combinaison spécifique de caractères. Le désir d'obtenir des gains immédiats peut le conduire à réduire le fonds génétique au point de rendre en quelque sorte indésirable ce qu'il en reste. Une sélection intensive pratiquée jusqu'à moins de huit parents dans une seule population maximise l'écart de sélection et le gain escompté pour cette génération aux dépens des variations génétiques susceptibles d'apporter des gains dans les générations futures. Une sélection moins intensive avec des effectifs de populations plus importants réduit les gains immédiats dans les populations de graines mais laisse plus de chances d'obtenir des gains dans l'avenir. Le sélectionneur peut atténuer la difficulté de cette décision en choisissant soigneusement les plans d'amélioration? mais il y aura toujours des choix difficiles à faire.
Le système d'amélioration hiérar chique recommandé par Burdon, Shelbourne et Wilcox (1977) est une façon intéressante de résoudre le conflit entre gains présents et futurs. En effet, le gain génétique obtenu dans la population de graines n'a aucune incidence sur le gain potentiel à long terme des populations d'amélioration qui font l'objet d'une sélection moins intensive. En outre, les gains obtenus chez ces dernières s'appuient sur un réservoir d'une population génétique non améliorée. Le point faible du système, s'il en est un, est le coût actuel et constant de l'entretien de cette population génétique non améliorée qui peut rester inutilisée ou que l'on ne peut utiliser qu'avec de grandes difficultés. Dans ce système, la vaste population d'amélioration implique des gains génétiques relativement lents dans le présent, mais on pense que la réduction des gains dans l'immédiat sera compensée par un accroissement des gains futurs. Ce choix semble très souvent justifié.
On peut aussi employer une autre méthode qui consiste à améliorer des populations multiples. En divisant les populations d'amélioration en sousunités, on peut obtenir plus de gains qu'avec la sélection sur des quantités comparables dans une seule population (Baker et Curnow, 1969). Quand les besoins futurs ne sont pas définis, la sélection de combinaisons différentes de caractères ou en vue de conditions différentes de sites au sein de plusieurs sous-unités peut donner un gain escompté plus important que la sélection dans une seule population (Namkoong, 1976). Le déploiement de populations multiples dans plusieurs directions selon des combinaisons de caractères dont on espère beaucoup peut apporter des gains immédiats, prévenir une sélection dans une fausse direction et permettre une certaine flexibilité et une certaine variation dans les populations futures. Cette stratégie est similaire à celle adoptée par les statisticiens expérimentaux qui cherchent à placer les points d'échantillonnage près des points critiques ou extrêmes. Les échantillons sont pris de telle façon que les points critiques sont bien définis. Nous devrions donc envisager, lors de la planification de l'évolution future des essences forestières, d'utiliser cette méthode de multiples petites sous-populations d'amélioration.
Si nous devons équilibrer gains immédiats et futurs, il en va de même pour les objectifs nationaux et internationaux. Charges et avantages sont inégalement répartis entre les nations et, sans tenir compte des aspirations nationales, il pourrait en aller de même entre les générations présentes et futures. Le choix d'un système d'aménagement des forêts avantageux pour une institution peut ne pas l'être pour une autre. De même que nous devons accepter de limiter les progrès dans l'immédiat si nous voulons nous assurer des gains dans l'avenir, de même nous devons faire quelques sacrifices pour concilier des objectifs opposés. Pour y parvenir, les systèmes hiérarchiques d'amélioration sont les plus simples, mais on peut également utiliser des multiples sous-unités d'amélioration. Cette dernière méthode donne des résultats plus sûrs, mais elle est plus difficile à appliquer. Le système optimal est évidemment fonction de l'espèce ou du groupe d'espèces.
Nous-mêmes et nos descendants habitant tous la même planète avec le même capital d'espèces à mettre en valeur pour un usage plus ou moins grand, il est évident que les programmes d'amélioration génétique doivent être élaborés en commun. Si nous sommes en mesure d'élaborer des programmes communs pour la conservation du fonds génétique, nous pouvons sûrement le faire pour l'évolution du fonds génétique en poursuivant différents objectifs. Il faut poursuivre et encourager les travaux du Commonwealth Forestry Institute et les nombreuses activités bilatérales dans le domaine du développement des races. Pour assurer la coopération internationale dans des systèmes complexes d'utilisation rationnelle des gènes, la FAO et l'IUFRO pourraient se charger tout au moins de la planification. Dans de tels systèmes, le croisement interlignées et l'échange de matériel végétal pourraient être organisés sur une base internationale et chaque pays ou institution pourrait élaborer des programmes spéciaux pour satisfaire des besoins immédiats à partir du système hiérarchisé des sous-races ou des races multiples semi-indépendantes. Des programmes à long terme comportant des objectifs internationaux pourraient alors inclure des objectifs d'amélioration à court terme. Un programme plus général, placé sous les auspices de la FAO, pourrait bénéficier de l'expérience de l'IUFRO dans les activités coopératives en matière d'amélioration des espèces et de conservation génétique.
Références, Le choix de stratégies pour l'avenir.
