D.P. Fowler
D. P. FOWLER, investigador científico, Instituto de Investigación Forestal Marítima, Servicio Forestal del Canadá, Fredericton Nueva Brunswick, Canadá.
CANDIDATO DE TRES AÑOS PARA SELECCIÓN DE SEGUNDA GENERACIÓN - creando una especie selecta
La mejora genética forestal fue concebida a fines del siglo XIX, nació a principios del siglo XX y llegó a la adolescencia a mediados de este siglo. Ahora que entramos en el último cuarto de siglo, se está acercando a la madurez. Se podría afirmar que la Primera Consulta Mundial sobre Mejoramiento de Arboles Forestales, celebrada en Suecia, dio esperanzas; la segunda, celebrada en Estados Unidos, estuvo llena de promesas y pronósticos; ahora, en la Tercera Consulta, al mirar hacia atrás, vemos que las esperanzas, las promesas y los pronósticos de las consultas anteriores se están materializando. El número de criadores forestales activos ha aumentado, de unas pocas veintenas a comienzos de los años cincuenta, a varios centenares (Toda, 1974) y la mejora genética forestal ha progresado hasta convertirse de arte en ciencia. Las semillas y las plantas de semillas genéticamente mejoradas hacen ahora un aporte pequeño, pero significativo, a varios programas de forestación en todo el mundo.
Aunque hay varios programas dé mejora genética que están llegando a la madurez y, en algunos casos, ya se ha comenzado a trabajar con programas de segunda generación (Weir y Zobel, 1975), hay muchos más que todavía están en sus comienzos y algunos, en su fase conceptual. La mayoría de los programas de mejora genética relativamente avanzados se ocupan de especies coníferas, especialmente Pinus, y de estos programas avanzados se desprende mucha de la información que tenemos en el presente. Sólo últimamente una porción significativa de nuestros recursos se ha orientado hacia la mejora de especies no coníferas. Las angiospermas, especialmente las tropicales, están ahora comenzando a recibir atención.
La experiencia y la información obtenida de programas de mejora genética más avanzados, sin duda, serán útiles para la elaboración de nuevos programas, con especies «genéticamente desconocidas». Es relativamente controvertible la cuestión de cuánta de la información obtenido en pro gramas con especies coníferas se podrá aplicar directamente a otros géneros y especies.
Es importante comprender la biología y los sistemas de la reproducción para elaborar estrategias de mejora genética y determinar la ventaja genética efectiva lograda en programas de mejora. Eldridge (1977) subraya la importancia de obtener esta información en las primeras etapas de elaboración de un programa de mejora. No basta aceptar y utilizar las estrategias de otros programas para la mejora de especies nuevas, genéticamente desconocidas. Por ejemplo, una estrategia que da buenos resultados con una especie exogámica, muy variable, es del todo inapropiada para una especie que tiene poca variación, o para una en la que la autofecundación es un medio importante de reproducción.
Coníferas. En los últimos decenios se ha aprendido mucho acerca de la biología de los sistemas de reproducción de varias especies coníferas importantes. La biología reproductiva de las coníferas es relativamente simple. Son esencialmente diploides, monoicas, anemógamas y han desarrollado sólo algunos mecanismos sencillos, pero eficaces, para controlar la endogamia (Koski, 1973). Entre estos mecanismos figuran la separación espacial de los estróbilos masculino y femenino y, en algunas especies, diferencias fonológicas de receptividad y de liberación del polen. La autoincompatibilidad en las coníferas depende de la frecuencia de los genes recesivos letales (o semiletales), dentro del genomio de un árbol y no de los sistemas de genes de esterilidad altamente sofisticados (Hadders y Koski, 1975) que se han desarrollado en muchas plantas no coníferas. Las estimaciones de autofertilización natural en diferentes coníferas son sorprendentemente parecidas, considerando el gran número de especies y la variedad de las condiciones en que crecen. La autofertilización natural generalmente es inferior al 10%, en las condiciones de los bosques naturales o artificiales y no plantea problemas graves en la elaboración de estrategias de mejora genética.
Todavía no se comprende bien el nivel de endogamia (autofertilización más cruce de árboles emparentados) que se observa en condiciones naturales. Intuitivamente, por lo general, se reconoce que, dentro de los bosques, si hay relaciones (Ledig, 1974), pero sólo hace poco se ha tratado de cuantificar estas relaciones (Sakai et al., 1970; Sakai y Miyazaki, 1972; Tigerstedt, 1973; Coles y Fowler, 1976). Snyder (comunicación personal, 1973) observó que el cruzamiento de árboles vecinos (menos de 300 m de distancia) producía una reducción de 2-14% en los caracteres de las semillas y de las plantas nacidas de ellas. Coles y Fowler (1976) informan que los coeficientes de relación de dos bosques de Picea glauca son 0,30 y 0,23. Morgenstern (1972) informa que los coeficientes de relación de Picea mariana, en el sur y en el norte de Ontario, son respectivamente de 0,16 y 0,06.
La relación entre árboles, dentro de poblaciones, tiene consecuencias importantes para la elección de los métodos de selección más eficaces (Ledig, 1974) y para la determinación de la ventaja genética efectiva lograda gracias a un programa de selección fenotípica. Varios trabajos presentados durante esta Consulta revelan cambios de estrategia, en virtud de los cuales se reduce la intensidad de selección en el estado «silvestre», para poder incluir un mayor número de árboles en los programas (Kellison y Dinas, 1977; Pederick y Griffin, 1977). En estas condiciones, especialmente en las especies que tienen un hábitat natural limitado, aumenta la importancia que tiene el comprender las relaciones dentro de una población.
Una porción de la ventaja lograda en huertos semilleros clonales bien puede atribuirse a la disminución de la endogamia en los huertos. En la sustancial ventaja en rendimiento de los huertos semilleros no saneados de Pinus taeda con respecto a testigos comerciales (Kellison y Dinas, 1977) puede hallarse incluida de manera fortuita la ventaja derivada de la disminución de la endogamia comparada con el nivel de endogamia de las poblaciones naturales, mientras que no es así la menor ventaja en el rendimiento de que se informa en pino de Monterey originario de plantación en Australia (Pederick y Griffin, 1977). Se puede alegar que una ventaja es una ventaja, y en cierto sentido esto es verdad. Por otra parte, si se hubieran conocido y tomado en cuenta los coeficientes de relación, se podría haber seguido una estrategia de mejora genética aún más eficaz.
Especies no coníferas. Salvo unos pocos géneros bien estudiados, Populus y Tectona, por ejemplo, la información sobre la biología de la reproducción y sobre los sistemas de fecundación de las angiospermas es considerablemente más limitada que en las coníferas. Lo poco que se sabe indica que estos dos factores son complejos. La mejora de las angiospermas planteará a los criadores problemas desconocidos por los criadores de coníferas. Los criadores de angiospermas deben resolver problemas de ploidia (Kim et al., 1977; Dancik, 1977), de mecanismos de polinización complejos, de sistemas de control de la endogamia altamente evolucionados y más variables (Tufour, 1977) y muy posiblemente problemas muy diferentes de estructura de las poblaciones.
La importancia de la información básica útil para la elaboración de estrategias apropiadas de mejora genética la ilustran bien Eldridge (1977); Wyk (1977) y Venkatesh y Vakshasya (1977), en Eucalyptus; Badran y El-Lakany (1977), en Casuarina; Wang (1977), en Pinus ponderosa; Toda (1977), en Larix leptolepis, y Tufour (1977) en Terminalia ivorensis. Es imperativo destinar una porción razonable de los recursos de todo nuevo programa de mejora de especies genéticamente desconocidas a obtener información básica sobre la biología de la reproducción y los sistemas de fecundación. Esta información será indispensable para elaborar las estrategias óptimas de mejora genética.
La mayoría de los programas de mejora genética han comenzado por la selección en masa de árboles fenotipicamente superiores, en base a la hipótesis de que estos árboles son genéticamente «superiores a la media». Se han elaborado y se están utilizando en muchos programas criterios prácticos de selección, pero estos criterios varían mucho con las especies y con los objetivos específicos de los programas. En los programas de mejora genética más avanzados, actualmente hay información sobre el control genético de los atributos más importantes y ha sido posible modificar los criterios de selección en algunos casos (Fletcher y Faulkner, 1972). Los atributos de crecimiento siguen siendo criterios importantes de selección, pero el acento se ha desplazado en varios programas hacia la selección de los caracteres más altamente heredables, tales como la forma de las ramas y del tronco (Pederick y Griffin, 1977) y la resistencia a las enfermedades (Kellison y Dinas, 1977). Se está recurriendo más a los ensayos de progenies para mejorar el crecimiento y el rendimiento.
Se han generalizado la selección por árbol de comparación, elaborada por la escuela de Zobel, y algunas modificaciones de este sistema. No obstante, la selección por línea base (Ledig, 1974) está ganando popularidad, cuando se sabe que los atributos deseados están bajo un control genético razonable, o cuando se conocen, o se sospecha que hay, fuertes relaciones dentro de las poblaciones. En varias especies, los criterios selección rigurosos, empleados para lograr un gran diferencial de selección, se han relajado para poder utilizar más árboles buenos (en vez de unos pocos superárboles). Este cambio a un mayor número de árboles se ha hecho en razón de la relativamente baja heredabilidad de los atributos de crecimiento en la selección «silvestre»(Fletcher y Faulkner, 1972) y de la necesidad de mantener una amplia base genética para hacer posible un nivel razonable de mejora en la segunda generación y en las siguientes (Pederick y Griffin, 1977) y para permitir la selección según atributos tales como la resistencia a las enfermedades (Kellison y Dinas, 1977; Palmberg, 1977), que pueden no haber tenido tanta prioridad según los criterios de selección.
CAPACITACIÓN DE ESTUDIANTES DE SILVICULTURA IRANÍES - insistiendo en la práctica
Los ensayos de progenie son parte integral de la mayoría de los programas de mejora. Estos ensayos sirven de base para la eliminación de plantas en los huertos semilleros clonales, para la formación de huertos semilleros con plantas nacidas de semilla y para obtener materiales destinados a labores ulteriores de mejora, mediante la selección ínter e intrafamiliar. Estos ensayos pueden asumir muchas formas, según la especie, los objetivos de la mejora y las estrategias, y los estudian en detalle Nanson (1974) y Wright (1976). Burdon y Shelbourne (1974) estudian el empleo de propágulos vegetativos para obtener información genética.
La selección y los ensayos clonales en el pasado se han limitado a géneros tales como Populus y Salix, cuyas estacas arraigan fácilmente y presentan un mínimo de defectos topofíticos. Los últimos progresos en métodos de reproducción vegetativa, entre los que figuran las técnicas que permiten la eliminación o la reducción de los efectos topofíticos, ofrecen más posibilidades de reproducción clonal, como método de producción en masa (Libby, 19743. Es muy posible que el cultivo de tejidos o de células constituya un medio aún mejor de producción en masa de clones (Brown, 1976; Durzan y Campbell, 1974). Actualmente se están realizando varios programas en gran escala con especies de «difícil arraigo», como Picea abies (Kleinschmit, 1974; Lepistö, 1974) y Pinus radiata (Shelbourne y Thulin, 1974).
Los ensayos de progenie han permitido obtener una información que ha hecho conveniente reevaluar o modificar las estrategias de mejora genética de algunas especies. Por ejemplo:
A
- La variancia de la dominancia es considerablemente mayor de lo que antes se pensaba en los pinos del sur (Dormán y Zobel, 1973; Dorman y Squillace, 1974) y en Pinus radiata (Pederick y Griffin, 1977). Para capitalizar sobre esta variación, se requerirán estrategias de mejora diferentes, tales como el empleo de huertos biclonales o la polinización controlada.
B - Las interacciones genotipo × ambiente, aunque suelen ser evidentes (véase Toda, 1977; Wang, 1977), no plantean problemas insolubles (Shelbourne, 1972). En la mayoría de los programas de mejora se ha escogido la estrategia de selección de los tipos más adaptables en general, más bien que la de los tipos que más se adaptan a ambientes específicos (Kellison y Dinas, 1977).
C - Por lo general, se ha observado que la correlación entre caracteres o es favorable o no se expresa fuertemente (Bornes, 1977; Kellison y Dinas, 1977), salvo la relación positiva entre el crecimiento y la gomosis, en Acacia mearnsii (Nixon, 1977). El criterio de selección de caracteres múltiples, empleado en la mayoría de los programas de mejora, es satisfactorio.
D - En algunos programas (Weir y Zobel, 1975), se han identificado arboles que tienen una aptitud general de combinación excepcionalmente grande; esto confirma la necesidad de utilizar un plan genealógico de mejora, para mantener el intracruzamiento a niveles relativamente bajos en las generaciones futuras.
E - Las correlaciones juvenil-maduras han sido por lo general relativamente grandes y sirven de aliento para la elaboración de procedimientos de selección precoz.
Aunque la mayoría de los actuales programas de plantación se basan totavía en semilla obtenido de poblaciones silvestres no seleccionadas, los huertos semilleros de varias especies están comenzando a hacer un aporte a las labores de forestación. Faulkner (1975) hace un buen examen puesto al día de todos los aspectos y problemas de los huertos semilleros, entre los que figuran el diseño, la plantación, el manejo y la protección. Se han plantado huertos semilleros en más de 40 países, para producir semilla de 50 especies diferentes aproximadamente (Feilberg y Søegaard, 1975). Los huertos de primera generación de algunos de los programas de mejora genética más avanzados están produciendo cantidades significativas de semillas. Por ejemplo, huertos de Pinus radiata de Australasia satisfacen del 15 al 60% de las necesidades de semillas (Pederick y Griffin, 1977), y en Estados Unidos, toda la semilla de P. elliottii y de P. taeda se podrá obtener de estos huertos en 1990 (Kellison y Dinas, 1977). Dvorak (1977) informa que toda la semilla de Pinus caribaea empleada en Fiji provendrá de huertos en 1986.
Los huertos clonales injertados son con mucho los más generalizados en el presente. La incompatibilidad de injerto con el pie ha planteado un problema grave, aunque no insoluble, en varias especies (Hong, 1975). Se han empleado con buenos resultados varias técnicas, entre las que figuran la de plantar las estacas en vez de injertarlas y la de seleccionar pies compatibles para combatir la incompatibilidad. Los huertos semilleros formados con plantas de semilla, en los que se combinan los ensayos de progenies con la producción de semilla se están generalizando más, especialmente los de especies precoces y los de aquellas que son difíciles de reproducir por vía vegetativa. Wright (1976) estudia en detalle las ventajas y las desventajas de los huertos formados con plantas de semilla y de los clonales.
Una parte razonable de los recursos disponibles para un programa de mejora genética que incluya especies genéticamente desconocidas debe proporcionar información básica sobre biología reproductiva y sistemas de mejora esencial para fomentar las estrategias óptimas de mejoramiento.
La mayoría de los huertos semilleros se han diseñado para plantar especies coníferas, relativamente autoincompatibles, anemógamas. Se pone en duda la idoneidad de estos tipos de huertos para especies entomógamas o altamente autofértiles. Wyk (1977) recomienda plantar rametos de Eucalyptus grandis, en hileras que formen setos para que las ramas se entrecrucen, o plantar dos o tres rametos de clones diferentes en un mismo sitio, como un medio más apropiado para producir semilla de esta especie.
El huerto semillero multiclonal clásico está diseñado principalmente para capturar variancia genética aditiva. Se ha hecho evidente que la variancia no aditiva también puede ser importante en algunas especies (Pederick y Griffin, 1977; Kellison y Dinas, 1977) y que se necesitarán diseños de huertos especiales para poder utilizar la variancia no aditiva, o sea, formar huertos biclonales, no distribuir al azar los clones en los huertos o proceder a una polinización selectiva en masa (Pederick y Griffin, 1977). La polinización selectiva en masa, especialmente en los primeros años de producción, puede ser necesaria para combatir el polen ambiental, o para reducir la autofecundación, incluso en los huertos clásicos (Denison y Franklin, 1975; Furukoshi, 1977).
En los últimos años, los métodos de previsión de la ventaja genética, en especies forestales, han alcanzado un alto grado de perfeccionamiento (Shelbourne, 1969, 1971; Namkoong, 1972; Wright, 1976). En la bibliografía actual abundan las estimaciones de las ventajas que se logran con varias estrategias de selección y de mejora genética, pero va más allá de los límites de este informe el tratar de hacer una reseña, salvo somera, del tema. Baste afirmar que se han hecho estimaciones de muchos caracteres, en muchas especies importantes y que, en la mayoría de los casos, estas estimaciones indican que se pueden lograr ventajas que económicamente valen la pena. En efecto, en varios programas de mejora, se han ensayado las plantas nacidas de semillas de huertos de primera generación, para determinar las ventajas logradas, en comparación con testigos «comerciales».
Los huertos de primera generación, expurgados, de Pinus taeda y de P. elliottii, han producido plantas que, en plantaciones operativas, tienen un volumen superior a los testigos comerciales en 10% a 20%, a los 6 años (Weir y Zobel, 1975). Las plantas mejoradas de huertos de primera generación en cinco programas de mejora de Australia y de Nueva Zelandia, tienen un volumen de 10 a 53% (X = 8-10%) superior al de los testigos comerciales (Pederick y Griffin, 1977; Eldridge et al., 1977). Barnes (1977) observó en Rhodesia aumentos de volumen de P. patula de 17% a los 5 años y de 37% a los 8 años en progenies de policruces con respecto a los testigos comerciales y ventajas comparables en P. elliottii y en P. taeda, en Sudáfrica.
Es interesante el hecho de que todos los programas mencionados se basen en planes de selección de caracteres múltiples y el de que se obtengan también ventajas comparables en los demás caracteres, excepto la resistencia a las enfermedades (Kellison y Dinas, 1977). Los resultados de estos ensayos son muy alentadores, porque las ventajas genéticas logradas no difieren de las previstas.
HUERTO DE Pinus taeda DE DIEZ AÑOS EN LOS ESTADOS UNIDOS - la calidad requiere también cantidad
Las estrategias para la elaboración de programas de mejora genética a largo plazo las estudian en detalle Burdon y Shelbourne (1971), Libby (1973), Namkoong (1974) y Weir y Zobel (1975). Aunque las estrategias propuestas difieren de manera muy marcada, todos reconocen la necesidad de separar la función de producción de semilla, a corto plazo, del objetivo a largo plazo, que consiste en formar y mantener poblaciones genéticas de base amplia, para futuros progresos de la mejora genética forestal. Las estrategias propuestas dejan margen también para la infusión de nuevo material genético en las poblaciones de mejora genética, para ampliar la base genética y para reducir el intracruzamiento. El lado y los árboles genealógicos completos son indispensables para lograr las ventajas óptimas y para evitar el intracruzamiento en generaciones preexistentes (Zobel et al., 1972; Weir y Zobel, 1975).
Se reconoce que un esfuerzo unificado de países o regiones que se ocupen de la mejora genética de una misma especie y la repartición de los materiales de reproducción, ofrecen muchas ventajas a largo plazo para varios programas de mejora genética (Pederick y Griffin, 1977; Barnes, 1977; Muniswami, 1977; Dyson, 1977).
Si bien la hibridación ha demostrado ser una estrategia de mejora viable para algunos géneros, no es de ningún modo la panacea de la mejora genética forestal, como se pensaba antes. Brown (1972) hace una reseña detallada del papel de la hibridación interespecífica en la mejora genética forestal. También tratan en detalle de la función de la hibridación de especies y de proveniencias en las actas de un simposio sobre la materia (Fowler y Yeatman, redactores, 1973). Brown (1972) llega a la conclusión de que la hibridación raras veces es un instrumento útil para la mejora genética forestal. La misma conclusión se saca también del simposio en general.
Las razones por las cuales la hibridación no ha permitido alcanzar las metas previstas son muchas; la más importante es el hecho de que suele haber medios mejores y más económicos para alcanzar los mismos fines. La heterosis o vigor híbrido constituye la excepción y no la regla general en los híbridos de especies o de proveniencias (heterosis se emplea aquí como sinónimo de la «exuberancia» («luxuriance») de Dobzhansky (1964) y no implica una mayor aptitud en sentido genético.) La diferenciación genética entre especies, así como entre poblaciones muy distantes de la misma especie, suele producirse por adaptación evolutiva a condiciones locales (Falconer, 1975). El cruce de estas especies o poblaciones destruye los sistemas de adaptación, altamente evolucionados pero diferentes, y suele producir híbridos menos aptos que uno u otro de los genitores. Esta disminución de la aptitud suele expresarse en un menor número de semillas que cuajan, en un aumento de la frecuencia de plantitas nacidas de semilla, inferiores o anormales y en una disminución del vigor.
Otra razón que juega contra la hibridación como alternativa viable a otros métodos de mejora es la mayor complejidad de las estrategias de mejora de híbridos (Shelbourne, 1969) y la menor previsibilidad de los resultados, a causa de la escasez de teoría genética comprobada sobre los híbridos de especies (Stuber, 1970; Lester, 1973). La intensidad de los efectos maternos puede ser mayor en los híbridos de especies, como lo ilustran las diferencias entre cruces recíprocos de Eucalyptus camaldulensis y E. tereticornis (Venkatesh y Sharma, 1977).
La hibridación sí crea nuevas combinaciones de genes, algunas quizá superiores a las que se encuentran en uno u otro de los genitores. Cuando se pueden capturar y utilizar económicamente estas combinaciones, la hibridación ofrece una alternativa viable a otros planes de mejora. La reproducción vegetativa es uno de los medios que permiten capturar combinaciones de genes excepcionales y es en aquellos géneros forestales que pueden reproducirse por la vía vegetativa que la hibridación ha tenido y tendrá su repercusión máxima. La hibridación de especies ha demostrado ser un método que da muy buenos resultados en la mejora genética de Populus y Salix (Zsuffa, 1973). Estos dos géneros contienen muchas especies «cruzables» que, en su mayoría, pueden reproducirse por vía vegetativa. La hibridación intraespecífica parece bastante prometedora para Eucalyptus, que generalmente se ha considerado de difícil arraigo. Es muy alentador en este sentido el éxito obtenido por los ensayos de rejuvenecimiento de híbridos de Eucalyptus usando brotes fuertes y la utilización de éstos en gran escala en el Congo (Chaperon, 1977a, 1977b; Chaperon y Quillet, 1977).
En los últimos años se ha renovado el interés por la reproducción vegetativa como técnica de producción en masa de especies de «difícil arraigo». Si se logra resolver los problemas de envejecimiento de los árboles a que se refiere Libby (1974) y Kleinschmit (1977), y si se pueden encontrar métodos más eficaces de reproducción en masa, como los cultivos de tejidos, por ejemplo, la hibridación puede desempeñar un papel importante en la mejora de otros géneros.
Entre los ejemplos bien documentados de heterosis figuran:
Larix leptolepis
× L. decidua (varios, véase Brown, 1972)
Pinus elliottii × P. caribaea (Nikles et al., 1977)
Plantanus orientalis × P. occidentalis (Santamour, 1970)
Populus, híbridos (Zsuffa, 1973)
Salix, híbridos (Barrett y Rial Alberti, 1972)
Pinus nigra × P. densiflora (Wright et al., 1969, Vidakovic, 1974)
Eucalyptus (Chaperon, 1977)
La hibridación de especies ha demostrado ser un instrumento útil para combinar atributos específicos, tales como la resistencia a las enfermedades o al frío, con el atributo de crecimiento de otras especies. Ejemplos de empleo de la hibridación con tales fines, son:
RESISTENCIA A LAS ENFERMEDADES
Castania dentata
× C. molissima (Diller y Clapper, 1969)
Pinus strobus × P. griffithii (Zsuffa, 1975)
Ulmus pumila × U. japonica (Lester, 1973)
Larix leptolepis × L. decidua (Brown, 1972)
AUMENTO DE LA RESISTENCIA AL FRÍO
Fraxinus excelsior
× F. americana (Rohmeder, 1964)
Pinus rigida × P. taeda (Hyun, 1969)
P. attenuata × P. radiata (Griffin y Conkle, 1967)
También la hibridación ha dado buenos resultados cuando se ha empleado para determinar las relaciones filogenéticas con géneros forestales (Critchfield, 1967; Wright, 1955).
A pesar del éxito conseguido en la hibridación de especies para reunir atributos de elevado valor específico y algún éxito modesto en la producción de progenies heteróticas, hay que llegar a la conclusión de que los métodos intraespecíficos son más prometedores para la mejora genética de la mayoría de los árboles.
Las referencias figuran al final de esta publicación, después del último artículo.
