Variations saisonnières des teneurs plasmatiques de PRL, FSH et LH et du rétrocontrôle de FSH et LH chez la brebis Peul au Niger - Seasonal variations in plasmatic PRL, FSH and LH and in FSH and LH feedback in Peul sheep in Niger

A. Yenikoye

Université de Niamey
B.P. 237
Niamey
Niger

Resume
Summary
Introduction
Résultats et discussions
Conclusions
Références

Resume

Les modifications du niveau et du rythme de sécrétion des gonadotropines PRL, FSH et LH associées aux variations saisonnières de l'activité reproductive ont été étudiées chez la brebis Peul en milieu sahélien au Niger. Il existe un rythme circannuel de la prolactine chez la brebis soumise aux variations normales de photopériode et de température. Les concentrations maximales de prolactine (> 200 ng/ml) sont observées en avril et mai (durée du jour plus longue et température plus élevée). Les concentrations minimales (< 100 ng/ml) sont observées en décembre et en janvier (durée du jour plus courte et température plus basse). La durée du jour est le principal facteur de l'environnement modulant la sécrétion de prolactine. L'évolution circ-annuelle du niveau du LH montre une réduction de la concentration en fev/mars, juin/juil, sep/oct et en décembre due à une baisse de fréquence des pulses de LH (1 pulse/1,6 h contre 1 pulse/4,0 h) sans changement de sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens. Il n'y a pas de variation saisonnière de l'activité autonome de l'hypophyse à libérer FSH et au rectro-contrôle de cette hormone par les stéroïdes ovariens. L'hypothèse que l'activité reproductive de la brebis Peul est contrôlé par le rythme endogène de libération de LH est soutenue.

Summary

Seasonal changes in the levels and patterns of the gonadotropins PRL, FSH and LH were studied in Peul sheep in the Sahel zone in Niger. Highest concentrations (> 200 ng/ml) of prolactin were observed in Apr/May (long days and high temperatures) and lowest (< 100 ng/ml) in Dec/Jan (short days and low temperatures). Photoperiod is the principal environmental factor influencing prolactin secretion. Circannual changes in LH level show a reduction of the concentration in Feb/Mar, Jun/Jul, Sep/Oct and in December, caused by a reduced frequency of LH secretion (1 peak/1.6 hr against 1 peak/4.0 hr) and not by a change in the sensitivity of the hypothalamo-hypophysary complex to ovarian steroids. There are no significant seasonal variations in autonomous pituitary activity for releasing FSH or in feedback by ovarian steroids. The results suggest that seasonal variations in sexual activity in Peul sheep are controlled by the frequency of LH peaks.

Introduction

La fécondité de la brebis Peul en milieu sahélien est limitée par un anoestrus saisonnier de décembre à avril et des dioestrus prolongés de février à mai et de juillet à octobre (Yenikoye et al, 1982; Yenikoye, 1984). L'étude des variations saisonnières des niveaux de gonadotropines FSH, LH et prolactine (Cognie et al, 1981; Oussaid, 1983; McNatty et al, 1984) a permis de préciser les degrés de dépendance existant entre l'ovaire et l'hypophyse au cours de l'anoestrus chez la brebis. En début d'anoestrus, il est seulement observé une diminution de la fréquence des pulses de LH et le milieu de l'anoestrus est marqué par une chute des niveaux de FSH et LH (McNatty et al, 1981; Oussaid, 1983; McNatty et al, 1984). On parle aussi d'anoestrus "léger" dans le premier cas et d'anoestrus "profond" dans le second. L'allongement de la phase lutéale ou dioestrus prolongé chez la brebis est associé à une diminution de la fréquence de libération des prostaglandines d'origine utérine (Sheldrick et al, 1980; Zarco et al, 1984) mais le rythme de sécrétion des prostaglandines utérines est contrôlé par les oestrogènes ovariennes (Hixon et al, 1975) et l'oxytocine hypophysaire (Zarco et al, 1984). Il est alors possible que le dioestrus prolongé chez la brebis soit dû à une déficience en gonadotropines (Restall et al, 1978).

Les mécanismes endocriniens mis en jeu en milieu tropical et les relations entre ces mécanismes et la reproduction sont encore mal connus. Cet article reporte les modifications des sécrétions de gonadotropines associées aux variations saisonnières de l'activité ovarienne chez la brebis Peul.

Résultats et discussions

Variations circannuelles de la prolactine

La concentration moyenne mensuelle de la prolactine suit une variation saisonnière parallèle à la durée du jour et à la température (Yenikoye et Ravault, 1981). Les concentrations maximales sont observées en avr/mai quand la durée du jour est la plus longue et la température moyenne est la plus élevée (figure 1). Les concentrations minimales coïncident avec les jours les plus courts et les températures les plus basses en déc/jan. Cependant, l'étude de la régression de la concentration de prolactine en fonction de la durée du jour et de la température montre que seule la photopériode est significative (P < 0,025). Il semble que chez la brebis Peul bicolore, comme chez d'autres races ovines étudiées dans les régions tempérées et froides (Thimonier et al, 1978; Munro et al, 1980), la durée du jour est le principal facteur de l'environnement qui module le rythme de sécrétion de la prolactine.

Malgré la faible amplitude de variation (max = 1,5 h) de la photopériode dans les régions subtropicales par rapport aux zones tempérées (max = 8,0 h), le modèle de sécrétion de la prolactine reste similaire. Ceci suggère, d'une part que le climat sahélien influence peu le rythme de sécrétion de la prolactine chez la brebis, et d'autre part qu'une faible variation de la photopériode est capable de stimuler sa sécrétion.

Figure 1. Variations saisonnières de température, de photopériode et de prolactine chez la brebis Peul au Niger.

Variations circannuelles de LH

Contrairement à la prolactine, LH n'est pas sécrétée de façon continue mais sous forme pulsatile (Knobil, 1987). Chez la brebis Peul l'amplitude et la durée des pulses de LH ne changent pas au cours de l'année et seule la fréquence varie (tableau 1). Les 2 périodes maximale et minimale correspondent à la saison sexuelle et à l'anoestrus saisonnier. Le rythme de sécrétion de LH est dépendant de l'activité intrinsèque et de la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens (Karsch et al, 1980).

Activité intrinsèque du complexe hypothalamo-hypophysaire. Chez la brebis Peul castrée, car l'activité est mise en évidence chez l'animal ovariectomisé (Goodman et Karsch, 1981), le niveau quotidien de LH chute à 4 périodes de l'année (figure 2). Cette diminution est due à une baisse de fréquence des pulses de LH sans modification d'amplitude, ni de durée (tableau 1).

Tableau 1. Variations saisonnières de la pulsatilité de LH chez les brebis normale et castrée de race Peul au Niger.

Traitement et mois		Pulse
		Amplitude (ng/ml)	Durée (min)	Fréquence (h/pulse)
Brebis normale
	Septembre (saison sexuelle)	3,2 ± 0,1	64,0 ± 5,1	1,6
	Mars (anoestrus)	3,2 ±0,1	65,0 ± 15,0	4,0
Brebis castrée
	Septembre (saison sexuelle)	5,5 ± 0,3	62,5 ±4,8	1,3
	Mars (anoestrus)	5,6 ± 0,2	57,2 ±4,8	2,0

Les études effectuées chez la brebis normale ou castrée et chez la vache (Miller et Alliston, 1974; Schillo et al, 1978; Hooley et al, 1979) ont montré que le niveau de sécrétion de LH baisse lorsque la température ambiante augmente ou lorsque la température rectale s'accroît de 1°C. Il a été observé chez la brebis Peul que l'amplitude circadienne de la température rectale en période d'anoestrus augmente de 0,85°C par rapport à la saison sexuelle. Il existe probablement des relations entre les centres de l'homeostasie thermique et ceux qui contrôlent la sécrétion de LH (Riggs et Malven, 1974; Bligh, 1986).

Sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens. L'élévation relative du niveau de LH après ovariectomie, l'intervalle entre le moment de la castration et le pic de LH suivant l'ovariectomie (Land et al, 1976; Karsch et al, 1980), la diminution du niveau de LH après injection d'oestrogène à des animaux castrés et l'intervalle entre le moment de l'injection et le début d'une décroissance significative de LH (Goodman et Karsch, 1980) sont les critères d'évaluation de la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens.

Les paramètres ne subissent pas de variation saisonnière significative chez la brebis Peul (tableau 2). Ceci suggère que la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens ne change pas suivant les périodes favorables et défavorables de l'activité sexuelle. Ainsi donc, contrairement aux brebis de races européennes (Land et al, 1976; Goodman et Karsch, 1980), on n'observe pas d'augmentation du feedback négatif aux oestrogènes chez la brebis Peul en période d'anoestrus saisonnier.

Figure 2. Evolution circannuelle du niveau de LH chez deux brebis ovariectomisées au Niger.

Tableau 2. Effets de castration et d'injection d'oestrogène sur les paramètres de sécrétion de LH et de FSH.

Paramètre		Période
		Sep-Nov	Fev-Mar
LH
	Niveau avant castration (ng/ml)	0,99 ± 0,15	0,93 ± 0,2
	Niveau après castration (ng/ml)	1,64 ± 0,4	1,75 ± 0,3
	Taux d'accroissement	1,21 ± 0,4	1,07 ± 0,2
	Intervalle, castration-pic LH (h)	12,85 ± 3,1	11,3 ± 5,0
	Niveau avant injection (ng/ml)	4,1 ± 0,3	4,2 ± 0,1
	Niveau après injection (ng/ml)	2,3 ± 0,2	2,2 ± 0,1
	Taux de diminution	-0,45 ± 0,03	-0,49 ± 0,03
	Intervalle, injection-chute (h)	-3,9 ± 0,6	4,3 ± 0,6
FSH
	Niveau avant castration (ng/ml)	4,7 ± 0,7	3,6 ± 0,1
	Niveau après castration (ng/ml)	8,2 ± 1,1	9,9 ± 0,7
	Taux d'accroissement	1,7 ± 0,4	1,8 ± 0,2
	Intervalle, castration-pic LH (h)	17,4 ± 7,4	11,1 ± 5,5
	Niveau avant injection (ng/ml)	47,7 ± 10,9	34,0 ± 4,5
	Niveau après injection (ng/ml)	20,9 ± 0,03	-0,59 ± 0,03
	Taux de diminution	-0,56 ± 0,03	-0,59 ± 0,03
	Intervalle, injection-chute (h)	-4,04 ± 0,2	4,93 ± 0,1

Variations interannuelles de FSH

Les concentrations ciradiennes de FSH sont les plus basses à 20 h et les plus élevées à 24 h (Yenikoye, 1986). La concentration de FSH est à tout moment supérieure en période d'anoestrus à ce qu'elle est en saison sexuelle (figure 3). Cette élévation du niveau de FSH est due probablement à une modification de l'activité intrinsèque et/ou de la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes ovariens (Findlay et Clarke, 1987).

Figure 3. Evolution circadienne du niveau de base moyen de FSH en saison sexuelle (juin) et en anoestrus (février) chez la brebis Peul au Niger.

Activité intrinsèque du complexe hypothalamo-hypophysaire. Il n'y a pas de variation saisonnière significative (P > 0,05) du niveau de FSH au cours de l'année chez la brebis Peul castrée (figure 4). La libération de FSH est en partie sous le contrôle du GnRH hypothalamique mais certaines cellules hypophysaires sont capables de libérer FSH même après déconnection de l'hypothalamus (Findlay et Clarke, 1987). On peut penser que les systèmes qui contrôlent la libération hypophysaire de FSH ne subissent pas de variation saisonnière dans leur fonctionnement chez la brebis Peul.

Sensibilité aux oestrogènes. En utilisant les mêmes critères d'évaluation de la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire aux stéroïdes que dans le cas de LH, on n'observe pas de variation saisonnière du retrocontrôle des stéroïdes ovariens sur la libération de FSH (tableau 2). La libération de FSH par l'hypophyse est également influencée par l'inhibine d'origine folliculaire (Goodman et al, 1981); or, il n'y a pas de variation saisonnière de la capacité de l'inhibine à réduire le niveau de FSH chez la brebis (Findlay et al, 1985). Il est probable que l'élévation du niveau de FSH en période d'anoestrus chez la brebis Peul est due à une faible sécrétion d'oestrogènes (et d'inhibine) d'origine folliculaire.

Figure 4. Evolution circannuelle du niveau de FSH chez deux brebis ovariectomisées au Niger.

Conclusions

Il existe chez la brebis Peul en zone sahélienne un rythme saisonnier des sécrétions de prolactine, LH et FSH. L'évolution circannuelle de la prolactine suit les variations de la photopériode, et celle de LH est contemporaire de l'augmentation de l'amplitude thermique journalière. La libération de ces hormones hypophysaires intervenant dans la reproduction semble dépendre directement des facteurs climatiques. Le rythme saisonnier de libération de FSH serait influencé par un rythme saisonnier de sécrétion d'oestrogène (et d'inhibine) d'origine folliculaire. La production d'oestrogène est elle-même sous le contrôle de LH.

Références

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