6. BIOLOGIE DES ESPECES

6.1 Zone sénégalo-mauritanienne
6.2 Division Sherbro

Des divergences de point de vue existent parfois au sujet de la biologie des espèces, particulièrement au niveau des migrations, de la répartition des stocks et de la croissance; les différents résultats sont présentés. En ce qui concerne la répartition bathymétrique, on a constaté à l’unanimité que les espèces étudiées présentent une caractéristique commune importante pour l’aménagement des ressources: le biotope des juvéniles est situé dans les eaux côtières peu profondes. La stratification des classes de taille en fonction de la profondeur du fond au-dessus duquel se trouvent les individus montre qu’au cours de la croissance, le biotope préférentiel se déplace de la cote jusqu’aux accores du plateau continental (Fig. 7, Annexe 4).

6.1 Zone sénégalo-mauritanienne

6.1.1 Sardinella aurita
6.1.2 Sardinella maderensis
6.1.3 Trachurus trachurus
6.1.4 Trachurus trecae
6.1.5 Caranx rhonchus
6.1.6 Scomber japonicus
6.1.7 Sardina pilchardus

6.1.1 Sardinella aurita

Reproduction: D’après les travaux du CRODT, le cycle sexuel de Sardinella aurita dans la région sénégalo-mauritanienne présente les caractéristiques suivantes (Boely et al., 1978);

- Si l’on considère l’ensemble de la zone, la ponte est étalée sur la totalité de l’année avec une période de reproduction maximale de juin à septembre (Fig. 1, Annexe 4);

- la zone de ponte principale s’étend sur le plateau continental, de la Gambie au cap Blanc. La ponte ne se déroule pas de façon synchrone sur l’ensemble de la zone; il y a un foyer de reproduction maximale qui se déplace. Celui-ci se situe au niveau de la Gambie en mai et arrive au cap Blanc en septembre (F. Conand, 1978). Ces observations sont en accord avec les travaux de Sedletskaïa (Annexe 12, Fig. 1 à 4);

- dans une région donnée, la ponte est très étalée avec deux maxima, un principal et un secondaire, séparés par des périodes de repos sexuel;

- les larves sont trouvées sur toute la largeur du plateau continental. Au fur et à mesure de leur développement, elles gagnent la cote et se concentrent dans les très petits fonds; il se forme ainsi deux nurseries: l’une est située sur la Petite Cote du Sénégal, de Dakar au nord de la Gambie; l’autre, moins bien connue, dans la région du cap Timiris et du banc d’Arguin, en Mauritanie;

- les jeunes sardinelles se développent dans ces endroits jusqu’à la taille de 20-25 cm; c’est-à-dire jusqu’à un âge un peu supérieur à un an. En grandissant elles s’éloignent un peu de la cote, vivant de préférence dans les profondeurs de 20 m.

Les différentes relations taille/poids calculées récemment dans la région sont présentées ci-dessous (LF = longueur à la fourche, LT = longueur totale).

P = 6,392 . 10^-3 LF^{3 274} (Fréon et al. (Annexe 12))

P = 1,648 . 10^-2 LT^{2 838 . 6} (Pham-Thuoc et Szypula (1973))

La croissance a été étudiée par différents auteurs. Les résultats obtenus sont très différents et se repartissent en deux groupes: l’un suppose une croissance très rapide, l’autre une croissance lente:

a) Biester et Bu Dinh Chung (1975): (équation non publiée).

b) Boely, Fréon et Stequert (com. pers.): LF_t (mm) = 312,3 [1-e^{-0,97 (t+0,21)}]

c) Pham-Thuoc et Szypula (1973): LT_t (cm) = 40,7 [1-e^{-0,326 (t+0,6283)}]

Age (année)	a (LT)	b (LF)	c (LF)
1	15,8	21,7	16,7
2	21,7	27,6	22,9
3	26,6	29,9	27,8
4	30,4	30,7	31,4
5	33,2	31,0	34,1
6	35,0	31,2	36,1
7	36,3		37,3
8	37,5
9	38,6
10	39,6

Alimentation: Le régime alimentaire est à base de plancton, phytoplancton essentiellement chez les jeunes, zooplancton (copépodes et euphausiacés) ensuite (Pham-Thuoc et Szypula, 1973; Nieland, 1976). Ce dernier auteur a mis en évidence la présence dans l’estomac de quantités importantes de détritus dont l’abondance semble difficile à interpréter.

Mortalité: Aucune donnée n’est disponible concernant la mortalité.

Migration: Le cycle migratoire de la majorité des Sardinella aurita adultes peut se résumer ainsi: en fin de saison chaude et début du refroidissement des eaux - d’octobre à janvier - phase de dispersion au large du nord de la Mauritanie (Fig. 1, Annexe 4); phase de descente rapide vers le sud en février; phase de concentration de préponte en mars-avril dans la partie la plus sud de l’aire habitée (Guinée-Bissau et sud Sénégal); phase de montée vers le nord, jusqu’à 24° N - 25° N, avec ponte, de mai à septembre (Boely et al., 1978).

Le cycle vital de cette espèce semble très dépendant des variations hydroclimatiques (Fréon et al., Annexe 3; Rébert, Annexe 11).

6.1.2 Sardinella maderensis

La reproduction n’a été étudiée que sur les côtes du Sénégal (Conand et Fagetti, 1971; Boely, 1978). Elle a lieu toute l’année avec un maximum en début de saison chaude (mai à juillet). La fécondité n’a pas été étudiée. La relation taille-poids a été calculée à partir des échantillons provenant de la cote sud du Sénégal (Fréon et al., Annexe 13).

P_(g) = 1,034.10^-2 LF^{3 142}(cm)

Les seules connaissances sur la croissance concernent les jeunes individus de la cote du Sénégal; la croissance est rapide, la longueur atteinte à l’âge d’un an étant de l’ordre de 18 cm. L’alimentation a été étudiée par Nieland (1976) montrant ici aussi l’abondance de détritus dans les contenus stomacaux dépassant largement celle du phytoplancton et du zooplancton. Aucune donnée de mortalité n’est disponible. A l’intérieur de la nurserie du Sud on a observé des déplacements rapides le long de la cote en fonction des variations de température. On ne connaît pas de migrations de grande amplitude (Boely et al., Annexe 4, Fig. 2).

6.1.3 Trachurus trachurus

Reproduction: Elle présente pour les deux stocks identifies dans la zone sénégalo-mauritanienne, des différences résumées dans le Tableau ci-dessous (Sedletskaïa, 1978):

Aire de répartition de la population	Aire de ponte	Profondeur	Etalement de la ponte (mois)	Pic de la ponte (mois)	Taille moyenne à la première maturité (L 50)	Température optimale de ponte
19° - 25° N	20° à 21° N (principale) 18° 30 à 19° 30 N (secondaire)	110 - 300 m	IX à IV	XII	21 cm	15° - 16° C
14° - 17° N	14° - 16° N	110 - 300 m	XII à V	I	16 cm	15° - 16° C

Fécondité: La fécondité moyenne des deux stocks est du même ordre (115 000 et 127 000) (Overko et Mylnikov, Annexe 5).

Relation taille-poids: Les équations suivantes ont été obtenues:
P = 0,01	LT3,03 (Overko et Mylnikov (com. pers.))
P = 4,9.10 -3	LT3,14 (Wengrzyn (1975))

Croissance: Elle a été déterminée d’après le nombre d’annuli sur les écailles, lesquels se formeraient lors de la ponte (a: Mylnikov et Overko, com. pers.) et par lecture des otolithes (b: Wengrzyn, 1975):

a) LF_t = 37,98 cm (1 - e ^{-0,25(t + 0,98)}) cap Blanc/cap Bojador

b) LT_t = 50 cm [1 - e ^{- 0,13(t + 2,32)}]

Mortalité: aucune information.

Migrations: D’après Overko et Mylnikov (Annexe 5), les migrations côte-large sont prédominantes. En saison chaude, les poissons sont centres au large du plateau continental et en profondeur dans deux zones de concentration, chacune correspondant à un stock. En saison froide, les poissons sont à la cote occupant des aires de répartition plus larges et qui se chevauchent partiellement (Annexe 5, Fig. 1).

D’après les travaux du CRODT, il existerait aussi des migrations parallèles à la cote et de grande amplitude (Domain, 1976; Boely et al., Annexe 4, Fig. 5).

6.1.4 Trachurus trecae

Reproduction: Trois zones de reproduction présentant certaines caractéristiques différentes ont été décrites, ces informations sont résumées dans le Tableau ci-dessous (Sedletskaïa, 1978):

Aire de répartition de la population	Aire de ponte	Profondeur	Etalement de la ponte (mois)	Pic de la ponte (mois)	Taille moyenne à la première maturité (L 50)	Température optimale de ponte
20° - 21° N	21° - 22° N	100 - 150 m	IX à IV	II à IV	31,5 cm	18°5 à 25°5 C
15° - 21° N	15° - 19° N	100 - 150 m	IX à IV	II à IV	16,8 cm	18°5 à 25°5 C
Appartenance non déterminée	11°30 - 14°	100 - 150 m	IX à IV	II à IV	12,5 cm	17°5 à 25°5 C

Les observations faites au CRODT et à bord des navires polonais montrent qu’un maximum de ponte se déplace de février à mai le long des côtes, entre 13° N et 19° N (Boely et al., 1973).

Fécondité: Ella a été calculée pour les individus de 32 à 42 cm (Overko et Mylniko, Annexe 7).

- Fécondité minimale: 151 000 oeufs/ponte
- Fécondité maximale: 772 700 oeufs/ponte

Age (années)	Taille (cm LF)
	cap Blanc/Saint Louis	Gambie/Bissagos
1	14,7	13,0
2	21,3	18,8
3	27,8	25,0
4	31,6	29,6
5	35,0	33,5
6	38,4	36,8
7	40,6

Alimentation; La base de l’alimentation est constituée d’euphausiacés, auxquels s’ajoutent des Calanoïdes et des cyclopodes. A partir de 24 cm, les poissons deviennent ichtyoplanctonophages: 14 pour cent de leur alimentation est constituée d’engraulidés, de myctophidés et de jeunes Brotula barbata (Overko et Mylnikov, Annexe 7; Nieland, 1976).

Mortalité: Pas de renseignements disponibles.

Migrations: Différentes hypothèses ont été émises concernant les migrations de cette espèce et le nombre de populations qu’elle constitue:

- existence de plusieurs populations plus ou moins indépendantes (Overko et Mylnikov, Annexe 6, Fig. 1);

- existence d’une seule population effectuant des migrations de grande amplitude (Domain, 1976; Boely et al., Annexe 4, Fig. 4).

6.1.5 Caranx rhonchus

Les travaux sur cette espèce ont été conduits par les chercheurs de l’Atlant-NIRO, de l’Institut LIBASKY et du CRODT.

Reproduction: Trois aires de ponte intensive ont été déterminées: la première entre 9°30 N et 9°45 N ou la ponte est très active en juillet (Overko, Annexe 14); la deuxième au Sénégal d’avril à novembre avec un pic en mai-juin (Conand et Franqueville, 1973); la troisième près du cap Timiris (Wysokinsky, com. pers.). Dans la nurserie du Sénégal, les juvéniles sont capturés par les sennes de plages principalement en saison chaude et les jeunes sont pêches par les sardiniers en saison froide. La température de l’eau lors de la ponte peut être très variable, allant de 15 à 29° C.

Fécondité: Les travaux de Overko (Annexe 14) ont permis de déterminer une fécondité absolue variant de 480 000 à 990 000 oeufs par ponte, la fécondité moyenne absolue étant de 680 000 pour des individus de 29 à 35 cm (LF).

Relation taille-poids: Les équations suivantes ont été obtenues par différents auteurs:
	P(g) = 0,02 LT2,88 (cm) (Overko (com. pers.))
Log	P(g) = 6,521.10-3 LT3,097 (cm) (Wysokinski (com. pers,))
	P(g) = 1,243.10-2 LF3,055 (cm) (Fréon et al., (Annexe 13))

Croissance: D’après la lecture des otolithes, les résultats suivants ont été obtenus;

a) LT_t = 48,57 cm [1-e^{-0,16 (t+0,80) cap Blanc}] Cap-Vert (Overko (com.pers,))

b) LT =45,3 cm [1-e^{-0,303 (t+0,515)}] (Wysokinski (com. pers.))

Alimentation; Cette espèce possède un spectre d’alimentation très large et devient ichtyophage des 25 cm, ce qui explique les importantes captures à la ligne de la pêche artisanale sénégalaise.

Mortalité: Non étudiée.

Migrations: Les travaux soviétiques (Overko, Annexe 14, Tableau 1), montrent des différences biométriques importantes entre les individus situés dans la zone mauritanienne et ceux rencontrés en Guinée. Bien que les migrations soient mal connues, on peut penser que si les deux populations de la zone nord (déjà définies) peuvent se mélanger, celles de la zone sud semblent s’individualiser. Les résultats polonais (Wysokinski, com. pers.) concernant la biométrie vont dans le même sens et montrent que les paramètres varient progressivement du nord au sud.

Les travaux du CRODT ont permis de décrire l’existence de migrations des individus adultes dans la sone sénégalo-mauritanienne (Domain, 1976; Boely et al., Annexe 4, Fig. 4).

6.1.6 Scomber japonicus

Pour cette espèce, la majorité des renseignements provient de travaux de l’Atlant-NIRO.

Reproduction: Cette espèce est rarement rencontrée en état de ponte dans les captures soviétiques; la reproduction est donc moins bien connue. Le Tableau présente les connaissances disponibles (Sedlestskaïa, 1978):

Aire de répartition de la population	Aire de ponte	Etalement de la ponte (mois)	Pic de la ponte (mois)	Taille moyenne à la première maturité (L 50)	Température optimale de la ponte
20° - 31° N	30° - 31° N 24° - 25°30 N 22°30	I à III	--	31,0 cm	17,2° - 22° C
11° - 19° N	15° - 10° N	XII à II	XII	27,5 cm	17,2° - 22° C

Plusieurs hypothèses ont été émises concernant la profondeur à laquelle s’effectue la ponte; certains auteurs pensent qu’il s’agit de la couche d’eau supérieure de la zone littorale; d’autres pensent que la reproduction s’effectue au-delà du plateau continental, vers le large; certains enfin estiment que la ponte a lieu aux environs du Cap-Vert, près de la cote.

Les observations faites au CRODT confirment la présence d’individus sexuellement murs en début de saison froide (décembre-janvier) et des concentrations larvaires ont été trouvées à cet endroit en janvier 1968 ainsi qu’en face de la Casamance au niveau de la rupture de pente du plateau continental (Conand, 1970). Au niveau de la presqu’île du Cap-Vert, des juvéniles sont observés à la cote en avril-mai. De plus, une forte classe d’âge (mode de 18 à 23 cm) a été remarquée (1974) en saison chaude, aux accores du plateau continental, au sud de la presqu’île du Cap-Vert. On peut supposer que celle-ci correspond aux fortes captures des sardiniers de Dakar en saison froide 1975 (janvier à avril).

Fécondité: Non étudiée

Relations taille-poids: L’équation suivante a été obtenue au CRODT (Fréon et al., Annexe 13):

P_(g) = 4,871.10^-3 LF^3,278 (cm)

Croissance: Elle a été déterminée par plusieurs auteurs par lecture des écailles. Les résultats suivants ont été obtenus:

a)LF_t = 44,08 (1 - e^{-0.326 (t + 0,834)} (Krivospitchenco (Annexe 15))

b) LF_t = 55,357 (1 - e^{-0,.118 (t + 3,178)} (Staïcu et Maxim (1974))

Age (années)	a taille (LF)	b taille (LF)
	(cm)	(cm)
1	20,37 + 0,13	--
2	26,35 ± 0,12	--
3	31,07 ± 0,20	28,68
4	35,02 ± 0,23	31,62
5	37,04 ± 0,32	34,30
6	38,08 ± 0,51	36,66
7		38,76
8		40,59
9		42,25
10		43,69

Les observations effectuées au CRODT sur les cohortes de jeunes individus concordent avec la valeur de 20 cm pour l’âge d’un an.

Alimentation: Elle est essentiellement constituée de copépodes et de larves d’eugrau-lidés chez les individus de 17 à 24 cm (Nieland, 1976).

Mortalité: Non étudiée

Migrations: Elles sont mal connues, les renseignements disponibles au CRODT sont représentés sur la Fig. 7 (Boely et al., Annexe 4).

6.1.7 Sardina pilchardus

Cette espèce a fait l’objet d’un récent groupe de travail (FAO, 1977) et nous ne reviendrons pas sur l’essentiel de sa biologie. Le fait le plus marquant est l’extension vers le sud de l’aire de répartition géographique (Domanevsky et Barkova, Annexe 8, Fig. 2), qui a été attribuée à l’intensification de l’upwelling.

De plus, toute la biologie de cette espèce semble être fortement dépendante des conditions du milieu. En particulier les variations du taux de croissance et de la taille à la première maturité sexuelle ont été mises en parallèle avec les changements d’intensité de l’upwelling (Annexe 8, Fig. 3 et 4).

6.2 Division Sherbro

Les études sont beaucoup moins avancées dans cette région. Toutefois des travaux soviétiques ont débuté récemment. Les seuls travaux publiés sont ceux obtenus par le projet FAO/PNUD (1973) sur les sardinelles en 1970-71. S. maderensis semble être abondante, constituant vraisemblablement un stock unique allant du sud de la Guinée au Libéria. Des individus de 15 à 18 cm sont capturés toute l’année et des individus plus grands en février-mars (21 cm), Des oeufs et larves ont été trouvés au large de Freetown de février à avril. Des concentrations de S. aurita (LT 17-21 cm) ont été observées de janvier à mai sur la partie la plus profonde du plateau continental de la Sierra Leone. Elles semblaient quitter ce secteur en direction du nord à cette période.

Pour les autres espèces on n’a pratiquement aucun renseignement sur leur biologie.