5. MORTALIDADES

5.1 Introducción
5.2 Estimación de la mortalidad total
5.3 Mortalidad por pesca
5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento
5.5 Métodos gráficos especiales
5.6 Ejercicios

5.1 Introducción

Cuando se estudian las mortalidades, lo que interesa son las tasas de cambio y, generalmente, es más conveniente utilizar las tasas instantáneas de cambio (véase sección 1); es decir, la tasa a la cual disminuyen los individuos en la población y que puede escribirse así:

en la que Z representa el coeficiente instantáneo de mortalidad total. De esta ecuación, el número N_t de los individuos vivos en cualquier momento vendrá dado por (véase la sección 2.4.1 n.° 17):

N_t = N₀e^-zt

en donde N₀ = número de individuos vivos en el momento = 0.

Con frecuencia nos interesa considerar separadamente dos causas de desaparición en la población: la muerte natural (por enfermedades, depredación, etc.), y los peces capturados; entonces, podemos decir:

en donde M = coeficiente de mortalidad natural

en donde F = coeficiente de mortalidad por pesca.

Entonces, en un intervalo de tiempo muy corto dt, las muertes debidas a la pesca serán iguales a FN dt, las muertes naturales a MN dt y las muertes totales a ZN dt; por consiguiente,

F + M = Z

es decir, que los coeficientes instantáneos de mortalidad son aditivos.

5.2 Estimación de la mortalidad total

Antes de estimar la mortalidad natural y por pesca separadamente, es conveniente estimar la mortalidad total. Esto es muy fácil de hacer si conocemos las abundancias, N₀ y N₁ de un conjunto de peces en dos instantes conocidos, porque entonces la fracción que sobrevive es:

y el coeficiente de mortalidad total viene dado por:

o

donde t = intervalo de tiempo.

Esto incluye el caso especial en que t = 1 año. Las mismas fórmulas son válidas también cuando las abundancias reales no son conocidas, sino que se conocen índices de las mismas, por ejemplo, capturas por unidad de esfuerzo; es decir, los índices n₀, n₁ proporcionales a N₀, N₁: entonces,

A menudo, las abundancias, a los índices de abundancia no son conocidos en un instante particular de tiempo, sino que se conocen como promedios en períodos finitos de tiempo, como, por ejemplo, un año.

Designaremos por la abundancia durante el período T, en función de la abundancia N, al principio del período, y del coeficiente de mortalidad total, Z, viene dada por; el número de individuos en el instante t es de modo que

Si designamos por índices apropiados los valores de las abundancias y las mortalidades durante los períodos 0 y 1, con un intervalo de un año, tenemos:

y también: .

Tomando la relación entre las abundancias medias, tenemos:

es decir:

Si Z₀ = Z₁ = Z, entonces la ecuación (5,2) se reduce a:

; ó

es decir que la relación entre las abundancias medias puede ser usada de la misma forma que la relación entre las abundancias instantáneas en la ecuación (5,1).

Esta simplificación puede hacerse también si Z₀T y Z₁T son pequeños aunque no sean iguales, pues entonces es casi igual a Z₁T y de igual modo para . Los dos últimos factores en la ecuación (5,2) se eliminan, y la ecuación (5,2) se convierte en . La relación entre las abundancias medias durante dos períodos da, por lo tanto, una buena estimación de la supervivencia durante el año si la mortalidad es constante o el cambio en número durante ambos períodos es pequeño. Incluso en el caso de que esas condiciones no estén satisfechas, la relación puede darnos todavía una primera aproximación bastante buena, aunque sujeta a correcciones, que pueden deducirse de la ecuación (5,2).

Las fórmulas anteriores pueden ser aplicadas a las abundancias de clases anuales individuales, y permiten hacer estimaciones de las mortalidades entre cualquier par de años sucesivos, y para cualquier clase anual completamente reclutada. Puede suceder que estas estimaciones sean muy numerosas, y surge la duda acerca de cual es la «mejor» combinación de las estimaciones de las mortalidades que puede obtenerse. Una estimación combinada solamente es válida si no hay diferencias sistemáticas en la mortalidad, con la edad o con el tiempo, durante el período considerado; estas diferencias pueden ser detectadas con más facilidad en una ordenación tal como la Tabla 5,1, sea por la inspección de las medias de filas y columnas, sea por una prueba estadística más rigurosa, como es el análisis de varianza.

TABLA 5.1. Ejemplo hipotético de los coeficientes instantáneos de mortalidad total estimados para diferentes pares de años y grupos de edad.

	Edad
Años	4/5	5/6	6/7	7/8	8/9	9+/10+	Media
1950/1	0,75	0,80	0,65	0,70	0,55	0,75	0,70
1951/2	0,70	0,80	0,75	0,60	0,65	0,55	0,68
1952/3	0,65	0,60	0,85	0,70	0,85	0,70	0,72
1953/4	0,70	0,75	0,65	0,90	0,50	0,50	0,67
Media	0,70	0,74	0,72	0,72	0,64	0,62	0,69

Las entradas en una tabla de este tipo deben ser siempre en forma de coeficientes instantáneos, no de porcentajes de mortalidades, debido a que es fácil demostrar que estos últimos están sesgados estando subestimados por una cantidad que depende de la varianza de los datos, y que este sesgo puede ser bastante apreciable cuando se toma la medida de varios valores estimados. Tal sesgo es debido a que en la ecuación (5.1) no es conocido con exactitud; la sobreestimación de la supervivencia, cuando el numerador es demasiado bajo, es mayor que la sobreestimación, cuando el numerador es, en el mismo grado, demasiado alto. Un sesgo similar puede ser observado al comparar la media de las inversas de un conjunto de números, la cual no es igual a la inversa de la media de los mismos.

Si no hay diferencias sistemáticas apreciables entre años, o edades, entonces las entradas de la Tabla 5.1 pueden ser consideradas como estimaciones separadas de la misma mortalidad real, y la estimación combinada en variación mínima vendrá dada por la media ponderada de las estimaciones aplicando coeficientes de ponderación inversamente proporcionales a las varianzas de las estimaciones individuales. Estas varianzas generalmente serán desconocidas, y aunque es obvio que la varianza para las clases anuales más viejas y más escasas será alta, la evidencia actual (con datos limitados para la solla, el arenque y el eglefino) sugiere que la varianza es casi constante para todos los grupos de edad que están bien representados (grupos IV a XI para la solla del Mar del Norte). De este modo, si se combinan los datos correspondientes a los grupos más viejos (por ejemplo, la última columna de la Tabla 5.1), todas las varianzas serán casi iguales y la estimación general más apropiada será, simplemente, la media de todas las estimaciones individuales. La estimación media de la mortalidad para todas las edades entre cualquier par de grupos de edad en todos los años puede ser determinada de la misma forma, es decir, tomando la media simple de las estimaciones de Z para cada par de años, o tomando la media ponderada, aplicando un coeficiente de ponderación mayor a aquellos años para los cuales es probable que la varianza de Z sea pequeña (o sea, los años en que se tomaron más muestras). Otro método muy corriente para estimar la mortalidad entre los años sucesivos consiste en tomar la disminución en el número total de todas las clases anuales que son completamente explotadas, por ejemplo, en la Tabla 5.1, la relación entre 4+ y 5+. Esto representa, en efecto, ponderar las estimaciones de la Tabla 5.1 mediante el número de peces de cada edad.

El efecto producido por el empleo de valores deficientes de esfuerzo y de captura por unidad de esfuerzo, que esta última no guarde una relación constante como es el de la abundancia verdadera, puede deducirse de la ecuación (5.1). Suponiendo que la relación entre captura por unidad de esfuerzo y abundancia en los dos años viene dada, con la notación adecuada, por:

entonces,

y

entonces

(5.3)

De este modo, las mortalidades estimadas incluirán un término adicional, igual al logaritmo del cambio en q (el «coeficiente de disponibilidad», o «capturabilidad»). Un cambio en q aparecerá, en una ordenación como la de la Tabla 5.1, como un cambio de año a año en la mortalidad, independiente de los cambios en la pesca o en otras causas de mortalidad.

Particularmente los cambios en la disponibilidad pueden originar graves errores cuando en los valores de q existe alguna tendencia. Esto no es probable cuando se utilizan cifras anuales, pero, en muchos casos, es tentador emplear el descenso durante parte del año de la captura por unidad de esfuerzo (ya sea de un grupo único de edad o de la población en conjunto) para obtener una estimación de la mortalidad. Casi todas las pesquerías muestran cambios estacionales más o menos pronunciados en la captura por unidad de esfuerzo, pero mientras en algunas de ellas las fluctuaciones en las capturas por unidad de esfuerzo pueden responder fielmente a las fluctuaciones de la abundancia - siendo los aumentos debidos al reclutamiento y al crecimiento, y las disminuciones solamente a la mortalidad - con mucha frecuencia las causas principales de las fluctuaciones son los cambios en la «disponibilidad» por ser el pez particularmente vulnerable a la captura en ciertas épocas, como, por ejemplo, cuando se concentra para el desove (se pueden observar en muchos casos fluctuaciones análogas en un ciclo de 24 horas, cuando no hay razón para pensar que la disminución durante el día, por ejemplo, se deba a que la abundancia de la población sea realmente menor).

Como regla general, por tanto, las variaciones a corto plazo en la captura por unidad de esfuerzo no deberán utilizarse para estimar las mortalidades. Normalmente éstas deberán estimarse a base de valores medios anuales, o de períodos distanciados doce meses. Serán necesarias técnicas especiales para estimar los índices de abundancia, y de ellos los de mortalidad, en pesquerías que sean grandemente estacionales y en las cuales el momento preciso de máxima intensidad de la temporada puede ser diferente en los distintos años.

Los datos sobre la abundancia de clases de edad sucesivas en las capturas hechas en un período cualquiera pueden ser usados en forma similar como datos de la abundancia de las mismas clases de edad en años sucesivos. Llamando t₀ a la edad en la cual los peces entran en la pesquería, en cuyo instante los números individuos de dos clases anuales sucesivas son N₀ N'₀, entonces sus abundancia en el momento en que tengan edades t + 1 y t serán:

(5.4)

En la ecuación anterior la captura por unidad de esfuerzo, o incluso los datos de porcentajes de edades, pueden ser usados directamente como índice de la abundancia, puesto que el coeficiente q, relacionado con la disponibilidad, que aparecería en el numerador y el denominador, corresponde al mismo período, y por lo tanto se anula, por lo que:

(5.5)

Las ecuaciones (5.3) y (5.5) son muy similares, conteniendo ambas un término adicional a la mortalidad real. Cuando la importancia relativa de la clase anual es variable, o cuando los cambios de la «disponibilidad» son pequeños, y el esfuerzo es fácil de medir, es mejor el uso de la relación entre las capturas por unidad de esfuerzo de la misma clase anual (es decir, la ecuación (5.3). La ecuación (5.5) es preferible cuando la medida del esfuerzo es difícil o la variación de la clase anual es pequeña, y también cuando solamente hay datos disponibles para años aislados. Una desventaja de la ecuación (5.5) es que no mide la situación actual - la mortalidad adicional sufrida por el más viejo de dos grupos de edad adyacentes es la que sufrió durante su primer año en la pesquería - y las mortalidades posteriores se han aplicado a ambas clases anuales en forma igual.

Pueden obtenerse también estimaciones de la mortalidad durante un período total, por métodos semigráficos. Si Z (mortalidad total) es constante, podemos dar el número de individuos que corresponden a una clase anual en un instante cualquiera t, después de haber estado sujeta a esta mortalidad, por la fórmula

N_t = N₀e^-zt

donde N₀ = número de individuos en el tiempo t = 0

Si ahora trazamos gráficamente los valores de log_e N_t en relación con los de t, obtendremos una línea recta de pendiente igual a - Z. Este gráfico puede hacerse tanto con la captura por unidad de una sola clase anual en diferentes instantes, en cuyo caso las desviaciones, además de las debidas a la varianza del muestreo, serán causadas por cambios en la «disponibilidad», o con números de individuos de diferentes clases anuales en el mismo momento - la conocida «curva de captura» -. RICKER, 1958, ha hecho un análisis detallado de tales curvas, incluyendo la interpretación de curvas de captura no lineales. Las desviaciones en la curva de captura serán causadas por desigualdades en el volumen original de la clase anual, pero el valor de la «disponibilidad» en el año del muestreo alterará solamente la posición de la curva, y no su pendiente o la dispersión de los puntos. Este método gráfico puede también ser aplicado (probablemente con más facilidad) trazando N_t contra t en papel semilogarítmico. Esto debe dar una línea recta, de la cual como mejor se estima la mortalidad es por el procedimiento siguiente: obsérvese el punto donde la línea tiene un valor conveniente (digamos 100) y hállese el valor del punto en la línea exactamente un año después (digamos igual a 65). Entonces la supervivencia al cabo de un año es , de donde Z puede buscarse enseguida en tablas apropiadas.

FIG. 5. Estimación de Z. Trazado del logaritmo de la abundancia de una clase anual en relación con la edad

Todos los métodos anteriores, cuando se aplican a la composición por edades de las capturas, están sujetos a un sesgo, cuando las diferentes edades no son igualmente vulnerables al arte usado. Si las vulnerabilidades de dos edades sucesivas, t, t + 1, son _tq, _t+1q, las capturas, o las capturas por unidad de esfuerzo, vienen dadas por:

n_t = _tq · N_t

En la práctica, este tipo de sesgo puede ser difícil de descubrir, al menos que haya cambios abruptos con la edad, cuando la mortalidad aparente cambia también con la edad, aunque la posibilidad de su existencia no debe ser despreciada debido a que esa vulnerabilidad diferencial por edades implica que la mortalidad por pesca es diferente para cada edad, las formas de las distribuciones de la población y de las capturas por edades pueden ambas ser muy diferentes de la forma simple de mortalidad constante (véase JONES, 1964). Algunas veces, por ejemplo cuando una menor vulnerabilidad es equilibrada por una menor mortalidad, la distribución por edades de las capturas puede ser muy similar a la obtenida con mortalidad constante.

La mortalidad total puede estimarse también de la «población virtual». La población virtual de una clase anual en el día que cumple su octavo año, por ejemplo, es el número total de peces de esa clase anual capturados después de ese día.

La mortalidad durante el noveno año de vida se obtiene entonces como el logaritmo de la razón entre las poblaciones virtuales de nueve y ocho años de edad. El método es probablemente más útil para peces de larga vida, de los cuales la pesca obtiene una importante proporción, pero en los que la «disponibilidad» varía y es difícil de medir. (Ver FRY, 1957; BISHOP, 1959; GARROD, 1967).

Cuando se desconoce la composición por edades, pueden obtenerse estimaciones, a veces bastante buenas, de la mortalidad total, a partir de los datos de tallas. El número relativo de peces en dos grupos diferentes de tamaños dependerá de: 1) el tiempo empleado en crecer de un tamaño al otro; 2) la tasa de mortalidad durante ese período, y 3) el tiempo empleado en crecer a través de cada grupo de tamaño, esto es, la proporción que cada grupo de tamaño representa de una clase anual completa. Estos factores admiten un caso particularmente simple, si hay un conjunto de tamaños en el cual el crecimiento es lineal o casi lineal. Entonces, si el número de individuos en cada grupo de tamaño se representa gráficamente en una escala logarítmica, como en una «curva de captura», el gráfico dará una línea recta cuya pendiente será proporcional al coeficiente de mortalidad total. Es más, si se conoce la tasa de crecimiento, puede determinarse el valor absoluto de la mortalidad.

La curva de crecimiento en peso es generalmente más lineal para una serie más extensa de tamaños importantes que la de crecimiento en longitud. Por consiguiente, el trazado gráfico de los números de individuos en cada grupo de peso en relación con el peso puede proporcionar una buena estimación de la mortalidad. Matemáticamente, si la curva de crecimiento a lo largo de una cierta escala de edades puede ser representada por la línea recta l_t = a + bt y la pendiente de la gráfica de los números en función de la longitud es Z', es decir, que log N₁ = log N'₀ - Z'l, entonces Z = bZ', o si el crecimiento en peso es lineal de modo que W_t = C + gt, log N_w = log N₀"-Z"W, y entonces Z = gZ".

La mortalidad total puede medirse también en régimen constante, por la edad o la talla media de la población explotada, las cuales, si la pesquería no es selectiva, serán las mismas que en la captura. Si las edades y longitudes en el momento de la entrada en la fase explotada, y los promedios en la captura son t_c, l_c, , respectivamente, se pueden deducir fácilmente las siguientes expresiones para Z (cf. BEVERTON y HOLT, 1956):

en la que K, L_¥ son las constantes de la ecuación de BERTALANFFY.

5.3 Mortalidad por pesca

Existen muchos métodos para estimar la mortalidad por pesca, ninguno de los cuales es completamente satisfactorio, y en la práctica es recomendable obtener estimaciones por cuantos métodos independientes sea posible. A continuación se exponen los métodos principales, tratando primero los más directos.

1 - Censo directo. Si se conoce toda la población, la mortalidad por pesca puede calcularse directamente de la captura. El número total puede obtenerse por un recuento completo o de muestras, por ejemplo, los salmones que pasan río arriba, o el número de ballenas observadas en un área conocida; generalmente, el único método practicable para peces marinos es el censo de las hembras adultas, contando, mediante un estudio apropiado del plancton, el número de huevos producidos. El número total se calcula entonces basándose en la proporción de hembras adultas en la captura y en su fecundidad. Una ventaja de este método respecto a la mayoría de los demás es que es más fácil establecer límites estadísticos de confianza a las estimaciones, aunque estos límites pueden ser amplios. (Véase ENGLISH, 1964).

2 - «Area barrida». De la definición de coeficiente instantáneo de mortalidad se deduce que la mortalidad por pesca causada por una sola operación, la cual puede considerarse que apresa una parte infinitesimal de la población, es igual a la fracción de la población que es capturada. Si la población está distribuida uniformemente y el arte captura efectivamente todos los peces existentes en una cierta área, a del área total A donde vive la población, entonces el coeficiente de mortalidad por pesca es . La mortalidad generada durante un tiempo de duración D t por toda la pesquería FD t será, por lo tanto, donde a' es la suma de las áreas cubiertas por todos los barcos de la flota.

Este método está, naturalmente, restringido a artes para los cuales el área barrida puede calcularse fácilmente, como, por ejemplo, para un lance con red de arrastre en que el área barrida pudiera considerarse como el producto de la distancia entre las puertas por la distancia recorrida. Existen dos fuentes importantes de error, que actúan en direcciones opuestas. En primer lugar, puesto que algunos de los peces que se encuentran en el área cubierta por el arte pueden escapar, el método tiende a sobreestimar la mortalidad. En segundo, como se mencionó en la sección sobre esfuerzo, la densidad de los peces en el área pescada será mayor que la densidad media, lo que llevará a subestimar la mortalidad por pesca. Por lo tanto, el método no puede dar una estimación exacta de la mortalidad por pesca pero puede ser útil algunas veces para dar una indicación del orden de su magnitud. En particular sirve a menudo para mostrarnos si la actividad de pesca está produciendo algún efecto significativo. El método puede usarse también cuando el área ocupada por los peces puede determinarse mediante ecosonda. (En lo que se refiere al empleo de ecosondas, etc., para la medición de la abundancia y, por tanto, de la mortalidad por pesca, véase el Simposium del C.I.E.M. sobre la medición de la abundancia de peces, especialmente los trabajos de CUSHING y FEDOROV y el informe del Grupo de Trabajo del CAIRM sobre estimación directa y más rápida de la abundancia de peces).

3 - Marcación. Los experimentos de marcación son, naturalmente, uno de los métodos mejor conocidos para estimar la mortalidad por pesca. Si la población de peces marcados es, en todos sentidos, igual a la población total, la mortalidad por pesca y la total son determinadas fácilmente a partir del número de peces marcados recapturados. Los métodos respectivos se examinan en la sección siguiente.

4 - Cambios en la mortalidad total. Si la intensidad de pesca cambia, lo cual produce un cambio en la mortalidad por pesca, esto determinará un cambio en la mortalidad total. De este modo, si los cambios observados en esta última se pueden relacionar cuantitativamente con cambios conocidos en el esfuerzo de pesca, puede deducirse el valor del coeficiente de mortalidad por pesca a cualquier nivel de esfuerzo. Matemáticamente tenemos para un período de duración T,

Zt = (F + M) T = qf + MT,

en la que f es el esfuerzo total durante el período.

Si T = 1, entonces, utilizando los datos de esfuerzo durante un año,

Z = F + M = qf + M (5.6)

o, en términos de intensidad de pesca,

.

Si se conoce una serie de pares de valores de f (esfuerzo de pesca) y Z (coeficiente de mortalidad total), la ecuación (5.6) da una relación lineal entre ellos. Para dos de estos pares, se obtienen dos ecuaciones simultáneas que pueden resolverse para hallar q y M. Para más de dos pares, el trazado en un diagrama de los valores de Z frente a los de f dará una línea recta con pendiente q, y que corta al eje de las y en el punto M (véase fig. 5.1).

FIG. 5.1 Estimación de F y M del coeficiente de mortalidad total respecto al esfuerzo de pesca

La solución para q y M puede obtenerse por las técnicas estadísticas normales de regresión, ya que la ecuación (5.6) está representada en forma tipificada para una regresión lineal.

y = a + bx,

en la que y = coeficiente de mortalidad total; x = esfuerzo pesquero. Llamando , a los valores medios de x e y, las estimaciones de M y q por mínimos cuadrados son:

(5.7)

(5.8)

El coeficiente de correlación, el nivel de significación de la regresión y los límites de confianza de M y de q pueden ser calculados por los métodos normales.

Si las mortalidades usadas en la regresión han sido estimadas a partir de índices de abundancia en instantes conocidos, es decir, a partir de la ecuación (5.1), los resultados de la regresión pueden ser utilizados inmediatamente. De este modo, la mortalidad entre el 1.° de enero de 1961 y el 1.° de enero de 1962 puede relacionarse con el esfuerzo de pesca total en 1961. Más a menudo, los índices de abundancia sólo se conocen en forma de índices de la abundancia media durante un período, por ejemplo, como las capturas medias por unidad de esfuerzo en 1961 y 1962. Como muestra la ecuación (5.2), la mortalidad estimada a partir de la relación entre los dos índices de abundancia [es decir,] estará relacionada con las mortalidades (y, por tanto, con el esfuerzo de pesca) en ambos períodos. La mortalidad deberá estar relacionada, por consiguiente, con el promedio del esfuerzo de pesca total en dichos dos períodos. Así, por ejemplo, gráficamente trazaríamos frente al esfuerzo medio en 1961 y 1962. Puede demostrarse que este método hace realmente el uso más eficiente de los datos (PALOHEIMO, 1961).

Este método, aunque es más usado cuando el esfuerzo varía con el tiempo, es decir, de año en año, puede ser aplicado también cuando el esfuerzo de pesca varía con la edad, suponiendo que se está usando en escala comercial un arte de pesca selectivo, pero que pueden obtenerse índices reales de densidad de cada grupo de edad, por ejemplo, con un muestreo especial por un barco de investigaciones.

Cuando las estimaciones de la mortalidad entre pares sucesivos de años son muy variables, debido a errores en el muestreo u otras causas (por ejemplo, cambios en la «disponibilidad») más que a cambios reales en la mortalidad, puede obtenerse un coeficiente medio de mortalidad de varios años, siguiendo la evolución de una sola clase anual a lo largo de toda su vida en la fase explotada.

Si su índice de densidad se traza en una escala logarítmica, debe dar una línea recta cuya pendiente será igual al coeficiente de mortalidad, y este último puede ser trazado contra el esfuerzo medio de pesca en el período correspondiente. Aunque este método tiene la ventaja de reducir la dispersión de los puntos, esto es a costa de una pérdida de información sobre el efecto de los cambios en el esfuerzo de año a año, aunque no de las tendencias del mismo a largo plazo. También, puesto que los datos correspondientes a clases de edades adyacentes provienen en gran medida de los mismos años, los puntos no son completamente independientes y las pruebas de significación y los niveles de confianza anteriormente expuestos tampoco pueden ser aplicados.

5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento

Puede tenerse una medida del valor de la tasa de mortalidad natural a partir de la forma de crecimiento de la especie en cuestión. Un pez que alcanza su longitud máxima rápidamente, es decir, que tiene un valor elevado de K es probable que tenga una mortalidad natural M elevada, mientras que un pez que crece lentamente (K bajo) es también probable que tenga M bajo. La relación entre M y K aparentemente difiere de un grupo a otro de peces; así, para los clupeidos, M es generalmente de una o dos veces K; para los gadiformes. M de ordinario es dos o tres veces K. Al igual que el método del «área barrida» para estimar la mortalidad por pesca, éste no es un método preciso para estimar la mortalidad natural, pero a menudo es muy útil en las primeras etapas del estudio de una pesquería, para juzgar si la mortalidad natural (o por pesca) será probablemente el elemento dominante en la mortalidad total. (BEVERTON y HOLT, 1961).

5.5 Métodos gráficos especiales

Para estimar las tasas de mortalidad correspondientes a algunas otras situaciones especiales en las que los métodos algebraicos serían difíciles de aplicar se pueden también utilizar métodos gráficos. REGIER (1962) ha descrito algunas de estas situaciones en las que se dispone de datos de censo que dan las poblaciones en números absolutos en diferentes momentos, así como de estadísticas de la captura total, sea durante una temporada muy corta (quizás unos pocos días solamente, de modo que la mortalidad por pesca es extraordinariamente elevada), o durante una temporada que abarca solamente una parte del período entre las dos fechas del censo.

FIG. 5.2 Método gráfico para determinar la tasa de mortalidad

Consideremos primero una temporada de pesca muy breve, durante la cual se capturan 300 peces en dos días, por ejemplo. En algún momento, t₀ antes de la temporada supongamos que había 1.000 peces, y en algún momento t₂ después de la temporada que solamente existían 300 peces. Utilizando papel de escala semilogarítmica, como en la Fig. 5.2 el volumen de la población en las dos fechas del censo viene dado por los puntos A₀ A₂. Si las tasas de mortalidad hubieran sido constantes, la población en el momento de la temporada de pesca t₁ habría sido A₁. En realidad, los cambios efectivos en la población vendrían descritos por la línea A₀BCA₂ de la figura, en la que BC representa la captura de 300 individuos, y las dos líneas paralelas A₀B, CA₂ la disminución debida a la mortalidad natural. Como los dos triángulos A₀BA₁, A₁CA₂ son semejantes, la relación de las magnitudes BA₁: A₁C (medidas con una regla en el papel semilogarítmico) será igual a la relación de los períodos (t₁ - t₀): (t₂ - t₁). Como una primera aproximación, tomemos una cierta posición de C y la posición de B a un valor de C + 300. Midamos con una regla la distancia BC (esta distancia variará con el valor de C). Entonces la distancia CA₁ medida con la regla sería igual a . Si es mayor de este valor la primera aproximación de C es demasiado baja; por tanto, el valor correcto de C puede ser hallado fácilmente. Seguidamente se determina con facilidad la mortalidad natural mediante la línea A₀B (o CA₂); como, de ordinario, esto se puede realizar mejor observando donde se cruza con el tamaño de la población correspondiente a 1 o a 100, etc., y leyendo seguidamente el volumen de la población exactamente un año después.

En forma más general, la pesca se realiza durante un período - la temporada de actividad - durante el cual se puede considerar como constante la mortalidad por pesca. Se llevan a cabo censos en dos momentos fuera de la temporada de pesca, de forma que el tiempo entre los dos censos incluye dos períodos, uno anterior y otro posterior a la temporada activa, durante los cuales sólo se produce la mortalidad natural. Como primera aproximación puede suponerse que la captura conocida C se apresa toda en el punto medio de la temporada, y utilizando el método descrito anteriormente se puede obtener una primera estimación de la mortalidad natural M₁. Utilizando este valor de M se pueden calcular las muertes producidas fuera de la temporada de pesca y de ello, por sustracción, las muertes totales N durante la temporada y estimar la mortalidad ZT (en la que T = duración de la temporada).

Seguidamente se puede estimar F de

Aplicando este valor en la ecuación en la que N₁, N₂ son el número de individuos en el momento de realización de los dos censos, y T' el tiempo que media entre éstos, se puede obtener una segunda estimación M₂ de la mortalidad natural. Otra tercera estimación de M es M₃ = 1/2 (M₁ + M₂) que puede utilizarse en la misma forma para obtener estimaciones mejoradas de F y M. (El procedimiento de obtener una sucesión de estimaciones cada vez mejores se llama iteración).

5.6 Ejercicios

1. a) Una cierta mortalidad determina la desaparición del 25 % de la población cada año; ¿qué porcentaje de la población inicial queda después de dos años, de 6 meses, de 3 años? ¿Cuál es el correspondiente coeficiente instantáneo de mortalidad? (N. B., hállese primero el coeficiente). Repítase el ejercicio para mortalidades que determinen la desaparición del 10 %, el 90 % y el 50 % al año.

b) Dos causas de mortalidad, actuando independientemente, determinan coeficientes de mortalidad de 0,2 y 0,3; ¿cuál es el coeficiente de mortalidad total resultante? Repítase el ejercicio con coeficientes de 0,7 y 0,1; 1,0 y 0,3.

c) Dos causas de mortalidad actúan independientemente sobre una población; cada una de ellas aisladamente causaría la muerte en un año del 20 % y el 30 % de la población, respectivamente. ¿Muere el 50 % de la población durante un año? Si no es así, ¿cuál es el porcentaje que muere? (N. B., conviértase a coeficientes instantáneos de mortalidad). Repítase el ejercicio para pares de mortalidades del 70 % y el 30%; el 80% y el 70%.

d) Trácese y respecto a x en papel semilogarítmico, y log₁₀ y y log_e y frente a x en papel cuadriculado ordinario, para cada serie de y,

x	0	1	2	3	4	5	6
y1
y2

¿Satisfacen los puntos la ecuación

log y = ax + b

o

y = ce^dx?

En tal caso, ¿cuáles son los valores de a, b, c, d? (Estímense éstos sirviéndose de la pendiente y del punto de intersección de la relación en línea recta). Si las abscisas son índices de la densidad de una cierta clase anual de peces a intervalos de un año, ¿se ajustan los datos a coeficientes constantes de mortalidad? En caso afirmativo, ¿cuáles son las fracciones que sobreviven cada año y cuáles son los coeficientes instantáneos de mortalidad?

2. Un barco de investigaciones, en cinco arrastres de una hora, capturó las siguientes cantidades de peces de cada edad:

I, 30; II, 450; III, 120; IV, 70; V, 25; VI +, 15.

Un año más tarde, las capturas en doce arrastres de una hora, fueron:

I, 60; II, 960; III, 480; IV, 120; V, 72; VI +, 42.

Suponiendo, para los fines de este ejemplo, que con la malla que se usó la captura dé un índice apropiado de la densidad para los peces de dos o más años, estímese el coeficiente de mortalidad total durante ese año. Si los únicos datos disponibles fueren los del primero de esos años, dése una estimación del promedio de la mortalidad total durante los años anteriores. En la práctica, 5 a 12 lances serían muy insuficientes, por lo general, para proporcionar un índice válido de densidad.

3. Un grupo de peces está sujeto en dos años sucesivos a coeficientes de mortalidad total de 0,85 y 0,80. Si el número de individuos presente al comienzo del primer año es de 1.000, ¿cuál es el promedio de individuos presente en cada uno de estos dos años? ¿Cuál es el coeficiente de mortalidad total estimado a partir de estos dos promedios?

4. Un estudio del plancton mostró que durante una temporada de desove se habían producido 2 x 10¹¹ huevos. Los estudios de fecundidad mostraron que la hembra madura ponía como término medio 10⁵ huevos. Las investigaciones de mercado mostraron que, en el año siguiente, se desembarcaron 3.000.000 de peces y que, de ellos, el 40 % eran hembras maduras (es decir, que habían desovado al menos una vez).

¿Qué porcentaje de las hembras en desove fue capturado durante el año? Si el coeficiente de mortalidad total fue 1,2, ¿cuáles fueron los coeficientes de mortalidad natural y por pesca?

5. El número promedio de solla desembarcado en Lowestoft por cien horas de pesca en dos períodos fue:

Edad	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1929-38	125	1.355	2.352	1.761	786	339	159	70	28
1950-58	98	959	1.919	1.670	951	548	316	180	105

Calcular los coeficientes medios de mortalidad total en los dos períodos. Si los esfuerzos medios totales de pesca sobre la solla en el Mar del Norte, durante los dos períodos, fueron (en millones de horas de pesca de los arrastreros de vapor ingleses), 5,0 en 1929-38, y 3,1 en 1950-58, estimar, mediante la ecuación (5.6) la mortalidad natural por pesca en ambos períodos.

6. La tabla que sigue de la composición por edades del bacalao, en términos del número de individuos desembarcado por cada 100 toneladas-horas de pesca de los arrastreros ingleses, en el Mar de Berents, y el esfuerzo de pesca total en cada año.

Hágase una tabla del coeficiente de mortalidad total para cada par de años y cada edad. Examínense los datos y decídase desde qué edad los peces están completamente representados en las capturas. Obtenga entonces una sola estimación para la mortalidad entre pares sucesivos de años (use la razón 7 y mayores, 8 y mayores). Relacionando gráficamente esta mortalidad al esfuerzo medio de pesca en los dos años y calculando la línea de regresión correspondiente, estímese la mortalidad natural y la mortalidad por pesca en 1958. ¿Cuáles son los límites de confianza para la mortalidad natural? (Obsérvese que la estimación de M obtenida incluirá, como de costumbre, cualquier migración neta desde el área pescada.) ¿Qué prueba hay de que la edad en que el reclutamiento es completo es diferente en el período anterior a la guerra y en el posterior a ésta?