En las secciones anteriores se partió del supuesto de que todos los parámetros (crecimiento, mortalidad, etc.) eran constantes, excepto los cambios explícitos en la mortalidad por pesca o la edad a la primera captura. En realidad es posible que ocurran cambios en todos, y algunos, como por ejemplo, el reclutamiento anual, pueden variar ampliamente. Estos cambios pueden ser el resultado, directo o indirecto, de cambios en la abundancia de la población (y por lo tanto, posiblemente influidos por la pesca), o ser independientes de la población y ser el resultado de cambios en el medio ambiente - cantidad de alimentos, etc. -. Estos últimos pueden ser divididos en dos tipos de cambios, de acuerdo con el efecto que produzcan. Primero, los que alteran la forma de las curvas de rendimiento, de tal manera que los resultados de un aumento en el tamaño de la malla, por ejemplo, pueden ser cuantitativamente diferentes; y, segundo, los que solamente alteran la altura de la curva de rendimiento y, por lo tanto, para muchos fines, pueden ser despreciados.
El mejor ejemplo del segundo tipo es la gran variación que puede ocurrir - independiente de los cambios en los individuos adultos, en el desove, la población, etc. - en la abundancia de las clases anuales sucesivas de muchas especies, como por ejemplo eglefino, arenque, etc. Los cálculos que omitan los datos acerca de los cambios en las clases anuales pueden sugerir que un aumento del tamaño de la malla con respecto al actual (digamos de 100 mm. a 110 mm.) puede aumentar el rendimiento constante en un 5 % por ejemplo. De ello no se puede asegurar con certeza que, si se aumentara la malla, el rendimiento en un determinado año futuro sería exactamente un 5 % mayor que el presente, debido a que las clases anuales que se están pescando entonces pueden tener una abundancia diferente. Lo que sí es cierto (si los cálculos son correctos) es que el rendimiento sería un 5 % mayor que el que se obtendría si se estuviera utilizando la malla antigua de 100 mm. Por varias razones prácticas (por ejemplo, ¿es aconsejable un cambio de malla de 100 a 110 mm.?), las diferencias debidas a un cambio en el reclutamiento no son significativas. Por esta razón, y porque - como se vio en las secciones anteriores - ésta es la forma en la cual se obtiene más a menudo la expresión para el rendimiento, muchas evaluaciones se hacen en la forma de rendimiento por recluta. Constituye una excepción el caso en que la cantidad de pesca depende críticamente de la abundancia de la clase anual en la pesquería, habiendo poca o ninguna pesca cuando las clases anuales son poco abundantes. Un buen ejemplo lo constituye la pesquería de eglefino del banco de St. Pierre, donde se desarrolló una gran pesquería sobre la clase anual de 1949 entre 1953 y 1957, con poca pesca tanto antes como después.
Los cambios en el crecimiento pueden tener algún efecto sobre la forma de la curva de rendimiento, particularmente los cambios que relacionen el rendimiento con el tamaño a la primera captura. En una población explotada intensamente, el rendimiento máximo puede ser obtenido con un tamaño a la primera captura, lc, no muy por debajo del tamaño máximo, L¥ , pero si hay un cambio en el crecimiento con un nuevo L¥ más pequeño, puede ser que no sobrevivan muchos peces hasta lc, y que el rendimiento con ese valor de lc sea pequeño.
Aunque algunos cambios en el medio ambiente pueden hacer que la forma de las curvas de rendimiento en el futuro sean diferentes que de las correspondientes a las condiciones actuales, los efectos que dependen de la densidad pueden dar como resultado que la curva real de rendimiento sea diferente de la calculada en el supuesto de que los parámetros sean constantes. Si la población aumenta, como consecuencia, por ejemplo, de una reducción en la pesca, los efectos más probables serán que la mortalidad natural aumentará y el crecimiento se reducirá, pero también que el reclutamiento aumentará. Estos efectos actúan en direcciones opuestas, los dos primeros reduciendo el rendimiento a altos niveles de la población (esto es, a intensidades de pesca bajas, o con una malla grande), y el tercero, aumentando el rendimiento en las mismas condiciones de pesca. En una población intensamente explotada, en la cual pudiera esperarse que la disminución de la pesca o el empleo de una malla de mayor tamaño aumente el rendimiento, el crecimiento o la mortalidad, que dependen de la densidad, tendrán un efecto amortiguador tendiendo a hacer más llana la curva de rendimiento, pero el efecto del reclutamiento exagerará los cambios. El reclutamiento que dependa de la densidad es, por lo tanto, el efecto más crítico.
Si puede establecerse una relación entre un parámetro particular y la abundancia de la población, entonces es posible incorporar esta relación en la ecuación simple de rendimiento. Generalmente no es posible producir una expresión matemática explícita para la población o el rendimiento cuando un parámetro cambia con la densidad de la población, pero pueden obtenerse estimaciones de la población y el rendimiento por aproximaciones sucesivas para determinadas condiciones de esfuerzo de pesca, etc. Por ejemplo, si la mortalidad natural es proporcional a la densidad de la población, entonces, para calcular el rendimiento y la población al doble, por ejemplo, de la intensidad de pesca actual, podemos tomar una primera estimación de una población reducida a la mitad y, por lo tanto, con la mitad de M; usando este valor de M en las ecuaciones, obtendremos una estimación mejor de la población y por lo tanto de M, el cual a su vez puede ser usado para obtener mejores estimaciones.
En realidad, es a menudo imposible determinar los efectos de la densidad sobre los diferentes parámetros, especialmente la mortalidad natural, y probablemente es mejor utilizar ciertas relaciones posibles y ver cómo influyen en la forma de la curva de rendimiento (ver BEVERTON y HOLT, 1957, Sección 18).
Al estudiar el efecto sobre el reclutamiento, pueden relacionarse dos cantidades con el tamaño de la población: el reclutamiento, esto es, el número absoluto de peces jóvenes producidos por una población dada, y la supervivencia, o sea, el número de jóvenes por cada millón de huevos. Si, como se supone muchas veces, el reclutamiento es constante, al menos en la serie de tamaños probables de la población, el uso de ambas relaciones puede, por lo tanto, mostrar si una relación no significativa (en un sentido estadístico) entre la población y el reclutamiento es causada por un cambio real y significativo (en un sentido biológico y práctico) en el reclutamiento en relación con el volumen de la población, que es oscurecido por variaciones en los datos, o si el reclutamiento medio es realmente constante. La segunda alternativa deberá ser detectable mediante una relación entre la supervivencia y el reclutamiento.
1. La población en desove de la solla del Mar del Norte puede ser estimada como la captura en peso por 100 horas de pesca de los arrastreros ingleses, y el reclutamiento como la captura, en número de individuos por hora, de los peces de 4 años de edad, 4 años más tarde.
A continuación se dan los datos disponibles para los años pasados (según Beverton, 1961).
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Año |
Población |
Reclutamiento |
Año |
Población |
Reclutamiento |
|
1926 |
16 |
18 |
1943 |
120 |
18 |
|
1927 |
15 |
28 |
1944 |
140 |
16 |
|
1928 |
16 |
61 |
1945 |
150 |
33 |
|
1929 |
16 |
36 |
1946 |
76 |
32 |
|
1930 |
17 |
27 |
1947 |
54 |
45 |
|
1931 |
16 |
18 |
1948 |
44 |
22 |
|
1932 |
16 |
28 |
1949 |
35 |
20 |
|
|
|
|
1950 |
33 |
23 |
|
|
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1951 |
31 |
9 |
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1952 |
32 |
22 |
*(cwt) hundredweight: medida inglesa de peso equivalente a 50,8 Kg.
Suponiendo que el número de huevos producido es proporcional al volumen de la población, calcular un índice de supervivencia desde el huevo hasta el reclutamiento. ¿Cuál es la relación (a) entre la población y el reclutamiento? (b) entre la población y la supervivencia?
