Введение

Вредные организмы, наносящие ущерб сельскохозяйственным культурам, лесному хозяйству и экосистемам в глобальном масштабе

С момента одомашнивания около 10 тыс. лет назад сельскохозяйственным культурам угрожает множество вредных организмов, вызывающих потери урожая, что часто становится причиной голода и социальной напряженности. В среднем, в общемировом масштабе из-за вредных организмов в процессе выращивания пропадает от 10 до 28 процентов культур (Savary et al., 2019). После сбора урожая наблюдаются дальнейшие потери, причем в развивающихся странах ситуация развивается наихудшим образом. Более того, помимо потерь урожая присутствие микотоксинов (токсинов, продуцируемых грибами) в пищевых продуктах и кормах может представлять серьезную угрозу здоровью человека и животных (Magan, Medina and Aldred, 2011; Van Der Fels-Klerx, Liu and Battilani, 2016).

Исторические и современные примеры четко демонстрируют огромный ущерб, который может быть нанесен при возникновении очагов вредных организмов.

Два классических примера с насекомыми-вредителями демонстрируют экономический и социальный ущерб, вызванный экспансией инвазивных видов. Один из них – инвазия филлоксеры виноградной (Daktulosphaira vitifoliae) в европейские виноградники и их уничтожение во второй половине девятнадцатого века, а второй пример – это колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) в двадцатом веке, который стремительно заселил картофельные поля. Оба этих вредителя родом из Соединенных Штатов Америки. Совсем недавно несколько видов насекомых из Северной Америки, серьезного нашествия которых ранее не отмечалось, из-за изменения популяционной динамики проявили себя вредителями, уничтожающими лесные ресурсы. К ним относятся: осиновая змеевидная моль (Phyllocnistis populiella), пятнистая моль ивовых листьев (Micrurapteryx salicifoliella) и пяденица (Nepytia janetae). Они уничтожили миллионы гектаров осиновых, ивовых и пихтово-еловых лесов с начала 1990-х годов (Bebber, Ramotowski and Gurr, 2013). К другим местным видам, которые стали вредными организмами, относятся: лубоед южный сосновый и горный сосновый лубоед (Dendroctonus frontalis и Dendroctonus ponderosae, соответственно), а также лубоед краснокрылый (Dendroctonus rufipennis), которые недавно широко распространились, заражая хозяйственно ценные сосны и ели (Anderegg, Kane and Anderegg, 2013; Bebber, Ramotowski and Gurr, 2013).

К классическим примерам вреда, нанесенного болезнями сельскохозяйственных и лесных культур, относятся массовый голод в Ирландии в 1840-х годах, вызванный гибелью урожая картофеля из-за Phytophthora infestans, эпидемия кофейной ржавчины на Цейлоне в 1860-х годах, вызванная Hemileia vastatrix, и великий голод в Бенгалии в 1943 году, вызванный Helminthosporium oryzae (Schumann, 1991). Еще один важный пример, который не следует забывать, – уничтожение каштана американского (Castanea dentata) фитопатогенным грибом Cryphonectria parasitica: к 1950-м годам погибло 80 процентов каштанов (Schumann, 1991), что серьезно отразилось на ландшафте всей страны. Угроза никуда не исчезла. В настоящее время распространяются новые и более опасные штаммы ржавчинных грибов Puccinia graminis (Saunders, Pretorius and Hovmøller, 2019) и Puccinia striiformis (Liu et al., 2017), а новая инвазивная линия Phytophthora infestans стремительно вытеснила другие генотипы фитофтороза (Cooke et al., 2012). Внезапное увядание оливковых деревьев, вызванное Xylella fastidiosa subsp. pauca, которое уничтожило миллионы оливковых деревьев в Апулии (Италия) и которое также угрожает другим европейским и средиземноморским странам, является примером того, как патоген может воздействовать на сельскохозяйственную культуру и на ландшафт региона (Sicard et al., 2018; Schneider et al., 2020). В Калифорнии и Орегоне в Соединенных Штатах Америки, а также в других районах, гриб Phytophthora ramorum, вызывающий внезапную гибель дуба, представляет угрозу для лесных экосистем (Rizzo, Garbelotto and Hansen, 2005), в то время как другие виды Phytophthora, такие как P. kernoviae и P. agathidicida, в Новой Зеландии наносят вред легендарным и культурно значимым деревьям каури (Scott and Williams, 2014), а P. pinifolia наносит ущерб лесам в Чили (Duran et al., 2008).

Помимо насекомых и патогенов серьезный ущерб также могут наносить нематоды. По данным Williamson and Gleason (2003), нематоды относятся к одним из наиболее часто встречающихся организмов на планете, они оказывают воздействие на все экосистемы. Большинство из них – свободноживущие и безвредные для растений, например, нематоды, питающиеся такими микроорганизмами, как бактерии, однако небольшое количество видов нематод является облигатными паразитами растений, и некоторые из этих паразитирующих на растениях нематод могут представлять серьезную угрозу для управляемых и неуправляемых экосистем. В сельском хозяйстве к группе нематод, наносящих наибольший экономический ущерб, относятся малоподвижные эндопаразиты, в том числе роды Heterodera и Globodera (оба рода – цистообразующие нематоды), а также род Meloidogyne (галловые нематоды). В лесном хозяйстве болезнь увядания хвойных пород, вызываемая Bursaphelenchus xylophilus (сосновой стволовой нематодой), – одна из самых губительных инвазивных болезней, поражающих сосны (Pinus spp.) и оказывающих значительное воздействие на естественные экосистемы в Африке, Северной Америке, Азии и Европе (CABI, 2021a). Особенно серьезный ущерб эта нематода наносит в Восточной Азии, включая Китай, Японию и Республику Корея (Ikegami and Jenkins, 2018).

И наконец, некоторые виды растений сами являются вредными организмами. Сор-ные растения – это «нежелательные растения» в сельском хозяйстве, садоводстве, лесном хозяйстве и неуправляемых экосистемах (Juroszek and von Tiedemann, 2013a; Korres et al., 2016; Wan and Wang, 2019). Следовательно, сорное растение или сорняк – это растение, растущее не в том месте и/или не в то время. Сорняки обладают рядом свойств, которые могут приносить пользу. Некоторые виды сор-ных растений могут быть полезными для экосистемы, например, обеспечивая пищей таких опылителей, как пчелы, создавая среду обитания для многих полезных организмов, а также покрывая почву, тем самым, уменьшая ее эрозию. Также они могут быть первыми растениями, которые заселяют поврежденные почвы или экосистемы (например, после пожаров, оползней), они укрепляют берега рек и песчаных дюн. Кроме того, они могут быть традиционными лекарственными растениями. С другой стороны, сорняки могут вызывать контактный дерматит или своей пыльцой провоцировать аллергические реакции, и они могут быть токсичными для сельскохозяйственных животных (Ziska, Epstein and Schlesinger, 2009). Они также могут оказывать отрицательное воздействие там, где их присутствие нежелательно. Многие сорные растения обладают устойчивостью к различным воздействиям окружающей среды, а также высоким уровнем фенотипической пластичности и эволюционным потенциалом (Clements and DiTommaso, 2011), что обеспечивает их крайне высокой конкурентоспособностью по сравнению с культурными растениями, селекция которых проводилась с целью достижения однородности. По этой причине сорняки могут приводить к большим как количественным, так и качественным, потерям сельскохозяйственных культур и других растений и мест обитания, поскольку они конкурируют за подземные (например, вода и питательные вещества) и надземные (например, свет) ресурсы (Karnakakis et al., 2018; Naidu, 2015; Peters, Breitsameter and Gerowitt, 2014; Ramesh et al., 2017). Например, невозможно без борьбы с сорняками выращивать морковь (Daucus carota) даже на приусадебном участке, поскольку у сеянцев моркови плохая конкурентоспособность.