Введение

Пути распространения, используемые вредными организмами

Распространение вредных организмов происходит в ходе как естественных, так и антропогенных процессов, с существенным вкладом в течение последних десятилетий со стороны глобализации рынков растений и растительных продуктов, включая пищевые продукты, посадочный материал и древесину. Международный туризм и торговля сельскохозяйственной продукцией способствовали перемещению сельскохозяйственных культур, сорных растений, патогенов и насекомых-вредителей из их родной среды в новые места. Культуры, недавно внедренные в сельскохозяйственное производство, могут расширить распространенность вредных организмов, а интродукция новых вредных организмов в абсолютно новую экосистему может стать причиной чрезвычайно серьезного ущерба, поскольку вредные организмы и растения-хозяева, возможно, не эволюционировали вместе. Такая коэволюция была особенно отмечена в отношении растений и вредных для них организмов (Woolhouse et al., 2002), она создала стабильное равновесие между растениями-хозяевами и вредными организмами в рамках эндемичных экосистем. В качестве примера можно привести сосновую стволовую нематоду (см. конкретный пример ниже), которая эволюционировала вместе с видами растений-хозяев и на своей родине, в Северной Америке, не наносит серьезного ущерба. Однако после интродукции в Азию она вызвала гибель миллионов деревьев различных видов Pinus.

По данным Anderson et al. (2004), половина новых болезней растений распространяется в процессе международного туризма и торговли, при этом естественное распространение, которому способствуют погодные явления, является вторым по значимости фактором. Кроме того, вероятно, существуют взаимосвязи между акклиматизацией вредных организмов и климатическими или погодными условиями. Например, глобальное потепление может способствовать акклиматизации некоторых вредных организмов, которые иначе не смогли бы акклиматизироваться (например, во время необычайно теплой зимы в условиях умеренного климата). И действительно, растущая глобализация рынков в последние годы, наряду с ростом температур, привела к ситуации, чрезвычайно благоприятной для перемещения и акклиматизации вредных организмов, с сопутствующим увеличением риска серьезных потерь урожая (Deutsch et al., 2018; Savary et al., 2019). Поэтому при рассмотрении потенциального воздействия изменения климата на здоровье растений и, как следствие, на распространенность растений, важно понимать не только то, какие условия позволяют вредным организмам благополучно развиваться, но и пути распространения, по которым они перемещаются из одного места в другое.

Вместе с тем, необходимо понимать пути распространения при определении, какие меры следует принимать для смягчения последствий и адаптации к изменениям фитосанитарного риска, вызванным изменением климата. Предпринимаются значительные национальные и международные усилия по снижению рис-ка международного перемещения вредных организмов (Meurisse et al., 2019), включая публикацию и применение Международных стандартов по фитосанитарным мерам (МСФМ), которые разрабатываются под эгидой Комиссии по фитосанитарным мерам и Секретариата МККЗР. Они включают в себя руководство по проведению анализа фитосанитарного риска (АФР) с целью определения рис-ка интродукции (проникновения и акклиматизации) и распространения вредных организмов, а также с целью выбора мер, которые необходимо принимать для того, чтобы этого не допустить (МСФМ 2, 2019; МСФМ 11, 2019; МСФМ 21, 2019). Такие фитосанитарные меры, как правило, применяются с учетом рисков, связанных с путями распространения. Поскольку существует требование периодически проводить пересмотр информации, на основе которой проводится АФР (МСФМ 11, 2019), очевидно, что оно предусматривает повторную оценку рисков, связанных с путями распространения, либо, как минимум, рисков, которые в значительной степени зависят от изменения климатических условий, в том числе, от возникновения экстремальных погодных явлений, в результате которых карантинные вредные организмы могут распространиться на большие расстояния.

Древесная упаковка

Исторически сложилось, что древесина, включая упаковочные материалы, сыг-рала одну из основных ролей в распространении вредных для растений организмов. Одним из примеров, демонстрирующих значимость такого пути распространения, является перемещение в упаковочных материалах таких инвазивных видов насекомых, как азиатский усач Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) в процессе международной торговли (EPPO, 2020a and 2021a). К кормовой базе этого полифага (т.е. он питается разнообразной пищей) относятся несколько видов клена (Acer), тополя (Populus), ивы (Salix) и вяза (Ulmus) в лесных и городских насаждениях. Будучи родом из Китая и Кореи, этот вредитель был интродуцирован в Соединенные Штаты Америки и Канаду с зараженными древесными упаковочными материалами и также был обнаружен в нескольких странах Европы. В этих странах реализуются программы по борьбе: осуществляется выявление, удаление и уничтожение зараженных деревьев. Тщательный досмотр и обработка твердых древесных упаковочных материалов, таких как поддоны и крепежная древесина, – это международное требование в целях предотвращения новых интродукций. Моделирование с целью прогноза географической распространенности этого жука показало, что изменение климата может изменить распространенность и воздействие этого вредителя (Hu et al., 2009).

Древесные упаковочные материалы также указываются в качестве вероятного пути распространения многих видов жуков-короедов, таких как Ips grandicollis (Coleoptera: Curculionidae), а также других опасных вредителей леса, таких как ясеневая изумрудная златка Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae) и рогохвост Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) (Meurisse et al., 2019). Также отмечается перемещение сосновой стволовой нематоды B. xylophilus (см. анализ конкретного примера) или ее насекомого-переносчика в необработанном древесном упаковочном материале (Sousa et al., 2011).

Семена, посадочный материал, почва и среды выращивания

Глобализация рынков семенного и посадочного материала является одной из основных причин имеющего место в последнее время стремительного распространения возбудителей болезней растений на новые растения-хозяева. Более того, некоторые недавно интродуцированные патогены и насекомые-вредители, типичные для теплых регионов, с легкостью распространяются в умеренных зонах из-за роста температуры. Как правило, семена – переносчики вредных организмов. Взрослые растения также являются отличными переносчиками живых насекомых, в том числе клещей, тлей, гусениц, минирующих насекомых и трипсов. По этой причине в Австралии, к примеру, провели анализ фитосанитарного риска, представляемого срезанными цветами, в котором приводятся связанные с ними основные виды насекомых.

Особенно в секторе овощеводства распространение в последнее время новых патогенов в разных странах четко связано с тем фактом, что глобализация рынков благоприятствует их распространению с семенами; влияние глобального потепления на растения и на их хозяев также способствует такому распространению. Например, это имеет место в случае с Alternaria spp., Fusarium equiseti и Myrothecium spp., которые недавно были выявлены на салате, дикорастущей и культивируемой руколе, корн-салате, базилике и шпинате (Gilardi, Garibaldi and Gullino, 2018). Вирусы томата (вирус коричневой морщинистости плодов томата) и вироиды (вироид веретеновидности клубней картофеля) представляют собой классические, недавние и актуальные примеры. Вирус коричневой морщинистости плодов томата появился в течение последних нескольких лет, свободно распространяясь с семенами. Многие патогены, наносящие серьезный ущерб листовым овощам, таким как упомянутые выше, могут переноситься с семенами и, тем самым, оставаться незамеченными. Таким образом, даже низкие уровни зараженности семян могут привести к стремительному распространению новых болезней в отдаленных географических зонах (Gitaitis and Walcott, 2007; Gullino, Gilardi and Garibaldi, 2014a; Munkvold, 2009). К сожалению, как показывают многочисленные примеры недавних интродукций, это случается очень часто, несмотря на наличие отраслевых и международных стандартов, установленных с целью снижения такого риска.

На отрасль декоративных растений, ввиду ее международного характера, сильное влияние оказывает интродукция вредных организмов с зараженным материалом (Daughtrey and Buitenhuis, 2020). В декоративных растениях вне зависимости от того, выращиваются ли они из семян, саженцев или черенков, могут запросто прятаться вредные организмы. Только у растений, выращенных путем микроразмножения из культуры ткани (как правило, это декоративно-лиственные растения), значительно снижен риск заражения патогенами, при условии, что обеспечивается их чистота, и как, следствие, не допускается заражение (Chen and Henny, 2006). Некоторые из наиболее опасных вредителей тепличных культур – насекомые и клещи – появились из-за импорта зараженного посадочного материала, они быстро акклиматизировались благодаря особым условиям окружающей среды в теплицах (Albajes et al., 1999; Wang et al., 2015). Декоративные кофейные деревья, импортированные из Коста-Рики и зараженные Xylella fastidiosa subsp. pauca, считаются вероятным переносчиком этого вредоносного патогена в Европе (Bergsma-Viami et al., 2015).

В почве и субстратах, которые часто импортируются, могут находиться передающиеся через почву возбудители болезней (например, Fusarium spp., нематоды), личинки насекомых-вредителей и семена сорных растений. Задокументировано много случаев заражения торфа и других сред выращивания в отрасли производства декоративных растений и в питомниках. Засорение субстратов передающимися через почву патогенами (например, Fusarium oxysporum, Pythium spp., Rhizoctonia solani) становится причиной неполного обеззараживания и заражения молодых растений на раннем этапе (Garibaldi and Gullino, 1995).

Наряду с фитосанитарным риском, который представляет описанное выше перемещение семян, посадочного материала, почвы и сред выращивания, в последние годы появился новый тип угрозы благодаря увеличению интернет-рынка, посредством которого посадочный материал распространяется по всему миру. Посадочный материал, который продается таким образом, зачастую имеет плохое качество и, в целом, не проходит фитосанитарный контроль, тем самым представляя новый тип угрозы. Этот аспект, еще не принимаемый во внимание в настоящий момент, необходимо учесть в будущем.

Транспортные средства, грузы и перемещение животных

Тракторы, легковые машины, грузовики, железнодорожный транспорт, корабли, самолеты, контейнеры, бывшая в употреблении сельскохозяйственная техника, повторно выставленная на продажу, и другие транспортные средства представляют собой распространенный способ пассивного перемещения вредных организмов. И в самом деле, фитопатологи, энтомологи и специалисты по сорным растениям часто рассматривают скорость распространения вредных организмов как непосредственно связанную со скоростью транспортных средств.

Живые организмы также могут распространять вредные организмы, например, семена сорных растений на шкуре или мехе животных. Так, стада животных, перегоняемые на новые территории в поисках пастбищ, способствуют распространению семян инвазивного чужеродного растения Parthenium hysterophorus на востоке и на юге Африки (McConnachie et al., 2011).

Глобальная сеть морских перевозок многими специалистами признается путем распространения инвазивных видов. Один из видов насекомых, распространившийся по всему миру при перевозке грузов, включая перевозку судами и грузовыми контейнерами, –непарный шелкопряд Lymantria dispar. Этот вид может быть интродуцирован в новую зону, когда климат в порту подходит для его выживания и акклиматизации. На сегодняшний день известно два подвида с разным географическим происхождением, и для оценки угрозы глобального распространения азиатского подвида этого вредителя использовалась модель в программе CLIMEX (Paini et al., 2018).

Коричнево-мраморный клоп Halyomorpha halys (Hemiptera: Pentatomidae) – еще один пример инвазивного насекомого, который, в основном, перемещается в процессе международной торговли как вредный организм, засоряющий нерегулируемые товары, такие как техника, контейнеры и транспортные средства, которого также перевозят пассажиры и который в меньшей степени переносится с посадочным материалом. Он чрезвычайно многояден и использует в качестве своей кормовой базы более 300 видов растений-хозяев, в том числе продовольственные культуры, лесные деревья и декоративные растения. С момента своей интродукции, вероятнее всего, из Северной Америки, этот вредитель стал причиной значительных экономических потерь в сфере производства фундука в Грузии и плодовых культур в Италии. В работе Burne (2019) можно найти подробное описание оценки фитосанитарного риска в отношении интродукции и акклиматизации H. halys.

Пассажиры

Люди, совершая туристические поездки или выезжая в командировки, являются отличными переносчиками вредных организмов, особенно при отсутствии жестких мер контроля в пунктах пропуска. Поездки на отдых, в частности, нередко сопровождаются ввозом пищевых продуктов, семян или экзотических растений, а они могут быть заражены вредными организмами или сами могут таковыми являться. Для борьбы с этим все больше стран проводят в пунктах въезда (аэропорты и порты) кампании, направленные на повышение уровня общественного понимания угрозы, которую перемещение растений и частей растений представляет для биозащиты. Многие страны проверяют багаж и почтовые отправления на наличие в них пищевых продуктов и других материалов, представляющих риск в области биозащиты, и призывают прибывающих пассажиров заявлять о потенциальных рисках в области биологической защиты. Пассажиры и их багаж проходят через сканер-рентген в аэропорту, используются собаки-ищейки и ручной досмотр. Пассажиры, ввозящие представляющий риск материал, могут быть оштрафованы, либо им даже может быть запрещен въезд. В этом отношении такие страны, как Австралия, Новая Зеландия и Соединенные Штаты Америки (McCullough et al., 2006) уже давно применяют жесткие меры контроля, а также собирают и предоставляют данные по выявлениям.

Естественное распространение

Существуют примеры естественного (т.е. без помощи человека) значительного расширения ареалов местных и неместных видов вредных организмов. Как правило, они связаны с существенными изменениями распространения растений-хозяев или с изменением климата. В части изменения климата повышение температуры в значительной мере способствовало расширению ареалов вредных организмов, особенно в более высоких широтах и на большей высоте над уровнем моря. Например, в Европе повышение температуры зимой способствовало увеличению выживаемости личинок и распространению взрослых особей южного походного шелкопряда Thaumetopoea pityocampa, ведущих ночной образ жизни, что позволило этому вредителю заселить более северные территории (Battisti et al., 2006). Кроме того, споры патогенов могут переноситься ветром и штормами на большие расстояния, даже по разным континентам. Например, прогнозируется, что изменение розы ветров или направления и скорости штормов в будущем будет способствовать распространению стеблевой ржавчины пшеницы, вызываемой Puccinia graminis (Prank et al., 2019). Кроме того, ржавчина мирта (Austropuccinia psidii), впервые выявленная в Австралии в 2010 году на центральном побережье Нового Южного Уэльса, расширяет свою распространенность, и в настоящее время эту болезнь можно обнаружить в ряде экосистем естественных лесов, причем ее воздействие варьируется от мелких пятен на листьях до сильнейшего поражения побегов и стеблей и отмирания деревьев (Pegg et al., 2017). Распространению некоторых вредных организмов, в том числе плодовых мух, могут способствовать ураганы в Карибском бассейне, Центральной Америке и на юге Соединенных Штатов Америки. Например, в работе Flitters (1963) отмечается, что после урагана «Карла» в Техасе наблюдалось необычайно большое количество насекомых нескольких видов, на основании чего можно сделать предположение, что их принесло ураганом издалека.