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Introducción
Enfoques utilizados para investigar los efectos del cambio climático en las plagas de las plantas
En los últimos 30 y 40 años, se han evaluado los efectos de varios factores —aumento de la temperatura, CO2, ozono o irradiación ultravioleta-B, cambios en los patrones de agua/humedad— sobre la incidencia y la gravedad de las enfermedades de las plantas. Los estudios se han centrado en las plagas que afectan a los cultivos de campo como el trigo, la cebada, el arroz, la soja y la papa (patata) (Bregaglio, Donatelli y Confalonieri, 2013; Evans et al., 2008; Launay et al., 2014; Luck et al., 2011; Mikkelsen, Jørgensen y Lyngkjær, 2014), los cultivos hortícolas (Gullino et al, 2018; Koo, Hong y Yun, 2016), incluidos los cultivos tropicales y de plantación (Ghini, Hamada y Bettiol, 2011), y los árboles forestales (Battisti, 2008; Jactel, Koricheva y Castagneyrol, 2019; Sturrock et al., 2011).
En estos estudios se han utilizado diversos enfoques de investigación, como se resume en el cuadro 1. En algunos casos se trata de experimentos en los que se analizan los efectos de los cambios en uno o varios parámetros meteorológicos. Otros estudios han investigado las especies a lo largo de gradientes latitudinales o de elevación como un indicador de los cambios en el clima a lo largo del tiempo. Además de estos enfoques empíricos, también se han adoptado enfoques “teóricos”, como el metaanálisis de resultados publicados o el análisis de conjuntos de datos a largo plazo. Por último, algunos estudios han recurrido a la opinión de expertos o han generado modelos de simulación para predecir cómo los cambios previstos en el clima o la composición atmosférica alterarán la distribución, la prevalencia, la gravedad y la gestión de las plagas y otros organismos.
Cuadro 1. Ejemplos de enfoques experimentales y teóricos en la investigación de la biología del cambio climático
Los enfoques experimentales pueden aportar información útil sobre los efectos del cambio climático en las enfermedades y las plagas de las plantas, pero pocos estudios de este tipo han imitado de forma realista un clima cambiante (Chakraborty y Newton, 2011; Ingram, Gregory e Izac, 2008; Loustau et al., 2007; Luck et al., 2011; Pautasso et al. 2012). Los estudios sobre el cambio climático llevados a cabo en sistemas Free Air CO2 Enrichment (FACE) y en cámaras abiertas han permitido comprender mejor los efectos de diferentes parámetros en el desarrollo de enfermedades de las plantas en varios cultivos (Eastburn, McElrone y Bilgin, 2011) (Figura 5). Estos sistemas también se han utilizado para investigar las malas hierbas (Williams et al., 2007) y los insectos (Delucia et al., 2012). En general, la mayoría de los problemas relacionados con insectos y enfermedades estudiados en sistemas FACE en condiciones de CO2 elevado se han visto incrementados, como han resumido recientemente Ainsworth y Long (2021).
Figura 5A
Figura 5B
Cámaras con la parte superior abierta para estudiar los impactos del aumento de la concentración de CO2 en el aire en Petrolina, Brasil
Los fitotrones —cámaras ambientales construidas para probar el efecto de combinaciones de parámetros ambientales (Gullino et al., 2011; Hakata et al., 2017)— permiten estudiar los efectos de los aumentos a corto plazo del CO2 y la temperatura en las relaciones entre el huésped y el patógeno (Gullino et al., 2018), para entender cómo pueden evolucionar enfermedades específicas en el futuro (Figura 6). Los resultados de estos estudios pueden utilizarse para desarrollar soluciones prácticas para hacer frente a futuros escenarios, por ejemplo, proporcionando apoyo a la industria de la mejora vegetal. También pueden permitir la investigación de otros efectos más indirectos del cambio climático en las plantas, como los efectos en la producción de micotoxinas o en las prácticas de gestión de enfermedades (Gilardi et al., 2017; Gullino et al., 2020).
Figura 6
Fitotrones utilizados para el crecimiento vegetativo en condiciones controladas.
Al simular múltiples factores ambientales, permiten estudiar los efectos del cambio climático en las plantas y sus patógenos.
Los enfoques de campo en entornos naturales incluyen la investigación a lo largo de un gradiente de elevación desde sitios de baja a alta elevación (Betz, Srisuka y Puthz, 2020; Garibaldi, Kitzberger y Chaneton, 2011), con los cambios asociados en la temperatura y la humedad del aire, y la investigación en diferentes hábitats a lo largo de un gradiente latitudinal, incluyendo, por ejemplo, condiciones climáticas subtropicales, templadas y semiáridas (Bairstow et al., 2010; Scalone et al., 2016). El primer enfoque tiene la ventaja de que el fotoperiodo es el mismo a lo largo del gradiente elevacional. En el segundo enfoque, es probable que el fotoperiodo varíe a lo largo del gradiente latitudinal. En los trópicos, por ejemplo, los días son más cortos y las noches más largas durante el verano y al revés en invierno, en comparación con las condiciones climáticas templadas. Estas diferencias en el fotoperiodo deben tenerse en cuenta a la hora de interpretar los resultados. No obstante, este tipo de enfoque es útil para identificar patrones en amplios gradientes ambientales y una serie de regiones climáticas en condiciones reales, y tales estudios pueden ayudar a identificar si una determinada especie se limita a un clima específico o se da ampliamente y puede invadir lugares que se están calentando (Juroszek y von Tiedemann, 2013a).
Se han realizado metaanálisis de conjuntos de datos publicados para buscar patrones generales en las respuestas a plagas específicas ante las diferencias en las variables climáticas (Koricheva y Larsson, 1998; Massad y Dyer, 2010; Vilà et al., 2021). Además, se han utilizado conjuntos de datos a largo plazo procedentes de observaciones de campo para estudiar los efectos del cambio climático que son ya patentes debido al calentamiento de las últimas décadas (Altermatt, 2010; Huang y Hao, 2020; Jeger y Pautasso, 2008). Estos conjuntos de datos a largo plazo pueden servir de base adecuada para futuros estudios (Huang y Hao, 2020; Robinet y Roques, 2010) porque pueden ayudar a los investigadores a distinguir los impactos debidos al cambio climático de los debidos a otros factores (Garrett et al., 2016, 2021). Se ha intentado mejorar las estimaciones de los efectos del calentamiento del clima sobre los insectos combinando datos de conjuntos de datos a largo plazo, experimentos a gran escala y modelos informáticos (Diamond, 2018; Grünig et al., 2020; Lehmann et al., 2020). Por ejemplo, un metaanálisis de datos de estudios de laboratorio concluyó que los niveles tróficos superiores (p. ej. depredadores) son más susceptibles al cambio climático que los organismos de orden inferior (plantas o insectos herbívoros) (Fussmann et al., 2014). Esto es relevante a la hora de estudiar el papel cambiante de los enemigos naturales en la dinámica de las plagas de insectos y el control biológico bajo el cambio climático, un tema sobre el que hay muy pocos datos de campo (Thomson MacFadyen y Hoffman, 2010).
Los modelos de simulación pueden utilizarse para proyectar los efectos futuros del cambio climático sobre las plagas (Sutherst, 1991; Sutherst et al., 2011), y para ayudar a determinar las tácticas y estrategias de control de las plagas (Ghini, Hamada y Bettiol, 2008; Hill y Thomson, 2015; Salinari et al., 2007; Shaw y Osborne, 2011). Uno de los enfoques de modelización, por ejemplo, utiliza la “correspondencia climática”, según la cual se estudia una zona geográfica que tiene un clima actual análogo al futuro clima de la zona de interés (para la dinámica de las plagas en este caso), y luego se extrapolan los resultados a un escenario futuro en la zona de interés (Sutherst, Maywald y Russell, 2000). Otros enfoques de modelización pueden basarse en conjuntos de datos a largo plazo sobre los parámetros meteorológicos, el desarrollo de los cultivos y la distribución y prevalencia de las plagas para desarrollar y validar modelos “plaga-cultivo-clima” (Angelotti et al., 2017; Madgwick et al., 2011). Otros ejemplos recientes de estudios de modelización, enumerados en el cuadro 2, tienen en cuenta parámetros como el número de generaciones por año de las plagas de insectos, el momento de la floración de las plantas y la gravedad de las enfermedades relacionadas, y la distribución global de las malas hierbas.
Cuadro 2. Ejemplos de estudios de simulación de riesgo de plagas en los que se vincularon modelos de plagas con escenarios de cambio climático
