引言

研究气候变化对植物有害生物影响的方法

人们评估了过去30–40年中若干因素对植物病害发生率和严重性的影响,这些因素包括温度升高、二氧化碳和臭氧浓度上升、紫外线-B照射增强,以及水分或湿度模式改变。研究重点关注有害生物对小麦、大麦、水稻、大豆和马铃薯等农作物(Bregaglio、Donatelli和Confalonieri,2013;Evans等,2008;Launay等,2014;Luck等,2011;Mikkelsen、Jørgensen和Lyngkjær,2014)、园艺作物(Gullino等,2018;Koo、Hong和Yun,2016)的影响,也包括热带和种植园作物(Ghini、Hamada和Bettiol,2011)以及林木(Battisti,2008;Jactel、Koricheva和Castagneyrol,2019;Sturrock等,2011)。

这些研究中使用了各种方法,在表1中进行了总结。其中的一些采用实验方法,通过实验研究一个或多个天气参数变化的影响。其他研究调查了沿不同纬度或海拔梯度分布的物种,作为气候随时间变化的替代指标。除了这些实证方法外,“理论”方法也得到了运用,如对已发表的结果进行元分析或对长期数据集做分析。最后,一些研究借鉴了专家意见或建立了模拟模型,以预测气候或大气成分的预计变化将如何改变有害生物和其他生物的分布情况、流行程度、严重性和管理。

表1 气候变化生物学研究中实验和理论方法举例

实验研究法法可以提供气候变化对植物病虫害影响方面的有用的见解,但很少有此类研究能够真实地模拟气候变化(Chakraborty和Newton,2011;Ingram、Gregory和Izac,2008;Loustau等,2007;Luck等,2011;Pautasso等,2012)。在开放式空气二氧化碳浓度增高(FACE)系统和开顶式气室下进行的气候变化研究使人们更好地了解不同参数对多种作物病害发展的影响(Eastburn、McElrone和Bilgin,2011)(图5)。此类系统也被用于研究杂草(Williams等,2007)和昆虫(Delucia等,2012)。一般来说,在二氧化碳浓度增高的情况下,大多数所研究的虫害和病害问题在FACE系统中都有所增加,正如Ainsworth和Long(2021)近期的研究中所概述的那样。

图5a
© F. Angelotti
图5b
© F. Angelotti

在巴西彼得罗利纳,开顶式气室被用于研究二氧化碳浓度增高的影响。

人工气候室是一种为测试环境参数组合的影响而建的环境室(Gullino等,2011;Hakata等,2017),利用人工气候室可以研究二氧化碳浓度和温度的短期升高对宿主–病原体关系的影响(Gullino等,2018),以了解特定病害在未来将如何演变(图6)。此类研究的结果可用于制定应对未来情景的实用解决方案,例如为植物育种行业提供支持。人工气候室还可以研究气候变化对植物的其他更间接的影响,如对霉菌毒素生产或对病害管理做法的影响(Gilardi等,2017;Gullino等,2020)。

图6
© Agroinnova

人工气候室被用于控制条件下的营养生长 。
通过模拟多种环境因素,人工气候室可以用于研究气候变化对植物及其病原体的影响。

自然环境中的实地方法包括:沿海拔梯度从低海拔到高海拔地点,研究相关的温度和空气湿度变化(Betz、Srisuka和Puthz,2020;Garibaldi、Kitzberger和Chaneton,2011),以及沿纬度梯度研究不同生境,例如亚热带、温带和半干旱气候条件(Bairstow等,2010;Scalone等,2016)。第一种方法的优点是,沿海拔梯度的光周期相同。在第二种方法中,光周期很可能在纬度梯度上有所不同。例如,与温带气候条件相比,热带地区夏季昼短夜长,冬季则相反。在解释结果时,必须考虑光周期的差异。然而,该方法有助于确定现实世界条件中广泛环境梯度和一系列气候区域内的一般模式。这类研究有助于判断某一物种是仅限于特定的气候,还是广泛存在并可能入侵正在变暖的地区(Juroszek和von Tiedemann,2013a)。

为了寻找特定有害生物对气候变量差异反应的一般模式,一些研究对已公布的数据集进行了元分析(Koricheva和Larsson,1998;Massad和Dyer,2010;Vilà等,2021)。此外,来自实地观测的长期数据集已被用于研究那些已经明确显现的气候变化影响,这些影响是由于近几十年来的变暖所致(Altermatt,2010;Huang和Hao,2020;Jeger和Pautasso,2008)。这类长期数据集可以帮助研究人员区分气候变化造成的影响和其他因素造成的影响(Garrett等,2016和2021),因而可以作为未来研究的合适基线(Huang和Hao,2020;Robinet和Roques,2010)。为了改进对气候变暖对昆虫影响的估计,人们通过结合长期数据集、大规模实验和计算机建模,做了许多努力(Diamond,2018;Grünig等,2020;Lehmann等,2020)(图12和13)。例如,一项对实验室研究数据的元分析得出结论,较高的营养级(例如捕食者)的生物比较低级的生物(植物或食草昆虫)更容易受到气候变化的影响(Fussmann等,2014)。在研究气候变化情景下天敌对虫害的动态以及生物控制的作用变化时,这一点很有意义,因为这方面的实地数据非常有限(Thomson、MacFadyen和Hoffman,2010)。

模拟模型可用于预测未来气候变化对有害生物的影响(Sutherst,1991;Sutherst等,2011),并帮助确定有害生物防控的战术和战略(Ghini、Hamada和Bettiol,2008;Hill和Thomson,2015;Sarinari等,2007;Shaw和Osborne,2011)。例如,一种建模方法使用“气候匹配”,即通过研究目前气候与感兴趣的地区未来气候相似的地理区域(在本例中为有害生物动态),再将研究结果推算至感兴趣地区的未来情景中(Sutherst、Maywald和Russell,2000)。其他建模方法可能依赖天气参数、作物生长以及有害生物分布和流行的长期数据集,开发和验证“有害生物–作物–气候”模型(Angelotti等,2017;Madgwick等,2011)。表2中列出了其他近期建模研究的实例,这些模型考虑了诸如虫害每年的代际数、植物的开花时间和相关病害严重程度,以及杂草的全球分布等参数。

表2 有害生物风险模拟研究举例,其中的有害生物模型与气候变化情景挂钩