引言

影响作物、林业和生态系统的全球有害生物

自大约一万年前驯化以来，作物一直受到多种有害生物的威胁，引起产量损失，经常还会导致饥饿和社会动荡。全球范围内，平均而言，10–28%的作物产量因有害生物而损失（Savary等，2019）。收获后损失还在进一步加剧，在发展中国家情况最为严重。除损失外，食品和饲料中存在的霉菌毒素（由真菌产生的毒素）可严重威胁人类和牲畜健康（Magan，Medina和Aldred，2011；Van Der Fels-Klerx，Liu和Battilani，2016）。

历史上和当今的例子清楚地表明了有害生物暴发可能造成的广泛破坏。

在昆虫类有害生物中，两个经典的例子表明了侵略性扩张造成的经济和社会损失。一是在19世纪下半叶入侵和破坏欧洲葡萄园的昆虫葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae），二是20世纪迅速侵占马铃薯农田的科罗拉多马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）。这两种有害生物均源自美国。其中包括颤杨潜叶蛾（Phyllocnistis populiella）、潜叶细蛾（Micrurapteryx salicifoliella）和伪尺蛾属的Nepytia janetae。自1990年代初以来，这些有害生物已经毁坏了数百万公顷的山杨、柳树和云杉–冷杉林（Bebber，Ramotowski和Gurr，2013）。其他成为有害生物的本地物种包括山松大小蠹和南部松小蠹（分别为Dendroctonus ponderosae和Dendroctonus frontalis），以及云杉红翅小蠹（Dendroctonus rufipennis），近来它们已经扩大了分布范围，侵扰了具有重要商业价值的松树和云杉（Anderegg，Kane和Anderegg，2013；Bebber，Ramotowski和Gurr，2013）。

作物和森林病害造成破坏的经典例子包括1840年代由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的爱尔兰马铃薯饥荒、1860年代由咖啡锈菌（Hemileia vastatrix）引起的毁灭性的锡兰咖啡锈病，以及1943年由水稻双孔孢菌（Helminthosporium oryzae）引起的孟加拉饥荒（Schumann，1991）。另一个不容忽视的主要例子是栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）引起的栗胴枯病，它给美洲栗（Castanea dentata）带来了致命打击：到1950年代，80%的栗树已经死亡（Schumann，1991），严重影响了整个国家的景观。威胁依然存在。新的和毒性更强的锈菌菌株Puccinia graminis（Saunders，Pretorius和Hovmøller，2019）和Pucciniastriiformis目前正在蔓延（Liu等，2017），新的侵入系致病疫霉已经迅速取代了其他晚疫基因型（Cooke等，2012）。由叶缘焦枯病菌亚种（Xylella fastidiosa subsp. pauca）引起的橄榄树突然枯萎，摧毁了阿普利亚（意大利）的数百万棵橄榄树，也威胁到其他欧洲和地中海国家，这一实例表明了一种病原体能够影响一个地区的作物以及景观（Schneider等，2018；Sicard等，2020）。在美国加州、俄勒冈州以及其他地区，导致橡树突然死亡的橡树疫霉（Phytophthora ramorum）对森林生态系统构成威胁（Rizzo，Garbelotto和Hansen，2005），而疫霉属的其他物种，例如P. kernoviae和P. agathidicida，正在影响新西兰具有标志性和重要文化意义的贝壳杉（Scott和Williams，2014），P.pinifolia正在破坏智利的松林（Duran等，2008)。

除了昆虫和植物病原体之外，线虫也会对植物造成广泛的损害。根据Williamson和Gleason（2003）的研究，线虫是地球上最常见的生物之一，所有的生态系统都受其影响。大多数线虫可独立存活，对植物无害，例如以细菌之类的微生物为能量来源。然而，少数线虫物种必须寄生在植物身上，这些植物寄生线虫中的一部分可能会对管理型和非管理型生态系统构成严重威胁。在农业中，经济意义最重要的线虫群体是宿根性内寄生虫，包括孢囊线虫属（Heterodera和Globodera），以及根结线虫属（Meloidogyne）。林业方面，由松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）引起的松树枯萎病是一种对松树（松属）极具破坏性的侵入性疾病，对非洲、北美、亚洲和欧洲的自然生态系统产生重大影响（CABI，2021a）。在东亚（包括中国、日本和韩国在内），它的破坏性尤其强（Ikegami和Jenkins，2018）。

最后，一些植物物种本身就是有害生物。杂草是农业、园艺、林业和无管理型生态系统中“不受欢迎的植物”（Juroszek和von Tiedemann，2013a；Korres等，2016；Wan和Wang，2019）。因此，杂草是一种在错误的地点和/或是在错误的时间广泛生长的植物。杂草有一系列可能有益的性质。一些杂草物种可以提供有用的生态系统服务，例如为蜜蜂等授粉媒介提供食物，为许多有益生物提供栖息地，以及提供土壤覆盖，从而减少土壤侵蚀。在土壤或生态系统遭到破坏（例如火灾、山体滑坡）之后，它们也可能成为最先的居民，以及巩固河岸和沙丘。此外，一些杂草可作为传统药用植物。然而，杂草可能会导致接触性皮炎或通过花粉引起过敏，也可能对牲畜产生毒性（Ziska，Epstein和Schlesinger，2009）。它们也可以在不需要它们的地方产生负面影响。许多杂草具有广泛的环境耐受性和高水平的表型可塑性以及进化潜力（Clements和DiTommaso，2011），与人工选择同质化的作物植物相比，它们具有极强的竞争力。因此，杂草可对作物和其他植物及生境的质量和数量造成重大损失，因为它们要争夺地下资源（例如水和养分）和地上资源（例如光）（Karkanis等，2018；Naidu，2015；Peters，Breitsameter和Gerowitt，2014；Ramesh等，2017）。例如，没有杂草控制就不可能生产胡萝卜（Daucus Carota），即使在家庭菜园也是如此，因为胡萝卜幼苗的竞争力不佳。