引言

有害生物传播路径

有害生物的传播是通过自然和人为过程发生的。在过去几十年里，植物和植物产品（包括食品、种植材料和木材）市场全球化大大促进了有害生物传播。环球旅行和农产品贸易使作物、杂草、病原体和虫害从其原生环境转移到新的环境中。引进新作物可能会扩大有害生物的分布，而将有害生物引入全新的生态系统可能会对其造成极其严重的损害，因为有害生物和寄主可能不会共同进化。这种植物及其有害生物的共同进化已得到专门的研究确认（Woolhouse等，2002），是一种在其特有生态系统中创造的宿主和有害生物之间的稳定平衡。举例来说，已在原产地北美地区与宿主植物物种共同进化的松材线虫（见下文中的案例研究）没有造成严重损害，然而，一旦被引入亚洲，就杀死了数百万棵不同种类的松树。

根据Anderson等（2004），在所有新出现的植物病害中，一半是通过全球旅行和贸易传播的，而由天气事件协助的自然传播是第二大因素。此外，有害生物的定殖和气候或天气条件之间可能存在相互作用。例如，全球变暖可能会有助于一些原本无法定殖的有害生物定殖（例如温带气候条件下一个异常温暖的冬天）。事实上，近年来市场全球化程度的提高，加上气温的升高，为有害生物的移动和定殖创造了极为有利的条件，产量出现重大损失的风险也随之增加（Deutsch 等，2018；Savary等，2019）。因此，在考虑气候变化对植物健康以及植物分布的潜在影响时，不仅要了解哪些条件使有害生物得以滋生，还要了解有害生物从一地转移到另一地的路径，两者都具有重要意义。

气候变化造成了有害生物风险发生变化，在确定应采取怎样的措施以减缓和适应此类变化时，也需要对这些路径有所了解。为减少有害生物跨境传播的风险，各国和国际社会做出了大量努力（Meurisse等，2019），包括在植物检疫措施委员会和《国际植物保护公约》（IPPC）秘书处主持下制定的国际植物检疫措施标准（ISPM）的发布和实施。其中包括指导如何进行有害生物风险分析，以确定有害生物的引入（进入和定殖）和传播的风险，以及应选择采取的措施，以防止这种情况发生（ISPM 2，2019；ISPM 11，2019；ISPM 21，2019）。采取此类植物检疫措施时一般应参照路径风险。由于在为有害生物风险分析提供支持方面有定期审查信息的要求（ISPM 11，2019），可以假定也包括对路径风险进行重新评估，至少对那些极度依赖不断变化的气候条件的风险应当如此，例如可能会使检疫性有害生物远距离传播的极端天气事件的发生。

下文对主要路径类型进行了总结。

木质包装

从历史上看，木材（包括包装）向来是植物有害生物传播的主要路径。通过国际贸易中木质包装传播的入侵性昆虫物种，如光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）（鞘翅目：天牛科），是显示这种传播路径重要性的实例之一（EPPO，2020a，2021a）。这种多食性物种（即取食范围广泛）在森林和城市环境中以橡树（橡属）、白杨和山杨（杨属）、柳树（柳属）和榆树（榆属）的多种物种为食。它原产于中国和韩国，现已通过木质包装被引入美国和加拿大，在若干欧洲国家也发现了它的踪迹。这些国家正在开展根除计划，包括检测、移除和销毁受侵染的树木。仔细检查和处理实木包装材料（例如托盘和装载板）是防止新引入的国际要求。为预测该甲虫地理分布的建模工作表明，气候变化可能会改变其分布和影响（Hu等，2009）。

木质包装是许多树皮甲虫物种的可能传播路径，例如云杉树皮甲虫（Ips grandicollis）（鞘翅目：象鼻虫科）的可能传播路径，也是其他重要的森林有害生物，如花曲柳窄吉丁（Agrilus planipennis）（鞘翅目：吉丁虫科）和云杉树蜂（Sirex noctilio）（膜翅目：树蜂科）（Meurisse等，2019）。也有观察发现，松材线虫或其虫媒可通过未经处理的木质包装材料传播（见案例研究）（Sousa等，2011）。

种子、种植材料、土壤和生长介质

种子和种植材料市场的全球化是近年来植物病原体迅速扩散到新宿主的主要原因之一。此外，由于气温升高，一些新引入的温暖地区常见的病原体和虫害，很容易在温带地区传播扩散。一般来说，种子是有害生物的载体。成熟的植物也是包括螨虫、蚜虫、毛虫、潜叶虫和蓟马在内活虫的理想载体。鉴于此，澳大利亚进行了一项关于切花的有害生物风险分析，列出了与切花相关的主要昆虫。

尤其是蔬菜部门，近来新型病原体在不同国家间的传播显然与这样一个事实有关，即市场全球化为这些种传病原体的扩散提供了便利；全球变暖对植物以及病原体宿主的影响也有助于这种扩散。这一点可以通过链格孢属（Alternaria spp.）、木贼镰刀菌（Fusarium equiseti）和漆斑菌属（Myrothecium spp.）的例子得到证实，近期在莴苣、野生和栽培的芝麻菜、野苣、罗勒和菠菜上观察到了上述病原体（Gilardi、Garibaldi和Gullino，2018）。番茄病毒（番茄褐色皱果病毒）和类病毒（马铃薯纺锤块茎病）是经典、近期和当前人们关注的例子。番茄褐色皱果病毒在过去几年中出现，并已随种子的移动轻松传播开来。许多造成叶类蔬菜严重损失的病原体（例如上文中提及的那些）都可以通过种子传播，从而不被人们注意。因此，即使是低水平的种子侵染也可能会导致新的病害在距离遥远的地区迅速出现（Gitaitis和Walcott，2007；Gullino、Gilardi和Garibaldi，2014a，2019；Munkvold，2009）。令人遗憾的是，尽管存在为减少这种风险而制定的行业标准和国际标准，这种情况依然经常发生，如许多近期的例子所示。

观赏植物产业由于具有国际性的特点，极大程度地受到有害生物的影响，这些有害生物通过被侵染的材料引入（Daughtrey和Buitenhuis，2020）。无论是从种子、枝条还是段茎开始种植的观赏植物，都很容易滋生有害生物。只有通过组织培养进行微型繁殖的植物（一般是叶子植物），受病原体侵染的风险大大低于前述方式，前提是保持清洁，以避免再次侵染（Chen和Henny，2006）。

温室作物的几种最具破坏性的昆虫类和螨类有害生物都源于进口受侵染的植物材料，温室的特殊环境条件使它们得以迅速定殖（Albajes等，2009；Wang等，2015）。从哥斯达黎加进口并受到叶缘焦枯病菌亚种（Xylella fastidiosa subsp. pauca）侵染的观赏咖啡植物被认为是这种破坏性病原体在欧洲的可能载体（Bergsma-Viami等，2015）。

通常，进口的土壤和盆栽培养基可能会滋生土传病原体（例如镰刀菌属和线虫）、虫害幼虫以及杂草种子。这一点在观赏植物行业和苗圃所使用的泥炭和其他介质中已经得到了充分的记录。诸如尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、腐霉属（Pythium spp.）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）等土传病原体对生长基质的污染会导致消毒不充分，使幼苗受到早期攻击（Garibaldi和Gullino，1995）。

除了上述由种子、种植材料、土壤和生长基质的移动而产生的有害生物风险之外，近年来还出现了一种新的威胁。随着线上市场的增加，种植材料得以在世界各地广泛销售。通过这种方式销售的种植材料通常质量低劣，一般也不受植物检疫控制，因而是一种新的威胁。这一方面的问题人们目前尚未考虑，今后应予以关注。

运输工具、货物和动物的移动

拖拉机、汽车、卡车、火车、船舶、飞机，集装箱，转售的二手农用设备以及其他车辆，这些都是有害生物被动传播的常见方式。事实上，植物病理学家、昆虫学家和杂草科学家常常认为，有害生物的传播速度与运输工具的速度直接相关。

活生物体也可以传播有害生物，如位于动物皮毛上的杂草种子。例如，在非洲东部和南部，牧民社区为寻找牧场而将畜群迁移到新的地区，在此过程中传播了外来入侵植物银胶菊（Parthenium hysterophorus）的种子（McConnachie等，2011）。

全球航运网络被广泛认为是传播入侵物种的路径。舞毒蛾（Lymantria dispar）就是一种通过航运（包括船舶和集装箱运输）被传播到世界各地的昆虫物种。当港口具有适合该物种生存和定殖的气候时，它就可能被引入一个新的地区。目前已知有两个不同地理来源的亚种，CLIMEX模型被用于估测舞毒蛾亚洲亚种的全球分布威胁（Paini等，2018）。

茶翅蝽（Halyomorpha halys）（半翅目：蝽象科）是另一例主要通过国际贸易传播的入侵性昆虫。它作为机械设备、集装箱和交通工具等非管制货物的污染物长途旅行，也可以通过乘客传播，还可以通过种植材料的移动而传播，但程度较为轻微。这是一种高度多食性物种，以300多种植物寄主为食，包括粮食作物、林木和观赏植物。自引入以来，这一有害生物在格鲁吉亚的榛子作物和意大利的水果作物中造成了严重的经济损失。它很可能是从北美洲传入的。Burne（2019）的研究提供了一份关于茶翅蝽引入和定殖的有害生物风险分析详细报告。

乘客

休闲或商务旅行使人类也成了有害生物的绝佳载体，特别是在缺乏严格控制的入境点。尤其是休闲旅行，人们往往会带回食物、种子或外来植物，这些物品可能会受到有害生物侵染，也可能本身就是有害生物。为了应对这种情况，越来越多的国家在入境点（机场和港口）开展宣传活动，旨在提高公众对运输植物和植物部件对生物安全威胁的认识。许多国家检查行李和包裹邮件中的食品和其他有生物安全风险的材料，并鼓励入境旅客申报潜在的生物安全风险。对乘客及其行李进行检查时，采用X射线、探测犬和人工检查的方式。携带风险材料的乘客可能会被罚款，甚至还会被拒绝入境。在这方面，澳大利亚、新西兰和美国等国家（McCullough等，2006）长期以来一直实行严格的管制，并收集和报告截获数据。

自然扩散

有例子表明，一些本地和非本地有害生物自然地（即没有得到人类帮助）显著扩大了其地理范围。这通常与寄主分布状况或气候的重大变化有关。在气候变化中，气温升高对有害生物分布范围的扩大起了尤其重要的促进作用，特别是在高纬度和高海拔地区。例如，在欧洲，较温暖的冬季气温提高了松异舟蛾（Thaumetopoea pityocampa）的幼虫存活率，促进了夜间成虫扩散，使其分布得以向北扩张（Battisti等，2006）。此外，风和暴雨可以将病原体的孢子输送到很远的距离之外，甚至跨越大陆。例如，变化的风或暴雨模式预计将使禾柄锈菌（Puccinia graminis）引起的小麦秆锈病在未来的分布更加广泛（Prank等，2019）。此外，2010年在澳大利亚新南威尔士州中部海岸首次发现的桃金娘锈病病菌（Austropuccinia psidii）正在扩散其分布，现已可以在一系列原生森林生态系统中发现。其病害影响范围包括轻微的叶斑到严重的嫩枝和茎部枯萎，再到树木枯死（Pegg等，2017）。在加勒比海、中美洲和美国南部，包括果蝇在内的几种有害生物的分布可以受到飓风的影响。例如，在飓风“卡拉”之后，Flitters（1963）观察到德克萨斯州出现了几个数量异常庞大的昆虫物种，这表明它们是由飓风从远方带来德克萨斯的。